Titelfoto: Zucker als Abfall Phloemsaft konsumierender Blattläuse auf Lindenblatt.
Im September 2020 ist UB 457 „Leben und Kosum“ erschienen.
Konsum und Konsument
Der Begriff „Konsum“ und „Konsument“ bzw. „Verbraucher“ spielt in der modernen Gesellschaft eine wichtige Rolle. Man spricht von einem Konsumklima und es gibt sogar einen Konsumklimaindex, ein Verbraucherministerium und Verbraucherzentralen, die dem Verbraucherschutz dienen sollen. In Schleswig-Holstein gibt es seit einigen Jahren das Schulfach „Verbraucherbildung“, seit 2017 werden von der Verbraucherzentrale Bundesverband (vzbv) Schulen mit besonders vielfältigem Engagement in der Verbraucherbildung mit der Auszeichnung „Verbraucherschule Gold“ bzw. „Verbraucherschule Silber“ gewürdigt.
In Wirtschaftsberichten ist Konsumsteigerung positiv belegt. Der Konsum muss gesteigert werden, um das für die Wirtschaft notwendige Wachstum zu ermöglichen. Allerdings wird diese marktwirtschaftliche Prämisse mindestens seit 40 Jahren, seit der Studie des Club of Rome über die „Grenzen des Wachstums“ von 1972, auch kritisch gesehen, wird über den Zusammenhang von Wirtschaftswachstum und ökologischem Wachstum nachgedacht. Dabei spielt der Begriff der Nachhaltigkeit eine zentrale Rolle. Seit 2008 findet als wichtigste Veranstaltung der Wachstumskritiker die Internationale Degrowth-Konferenz statt. Diese Kritiker fordern, dass Wirtschaftsmodelle an die realen Bedingungen angepasst werden müssen. Die ökonomischen Theorien dürfen nicht zu einem Wachstumszwang führen.
Häufig wird die Biosphäre als Vorbild für mögliche menschliche Wirtschaftsweisen herangezogen. Konsumbedingte Umweltprobleme könnten durch Konsumverzicht, aber auch durch Kreislaufwirtschaft gemindert werden. Welche Methode für nachhaltige Entwicklung vielversprechender ist, wird kontrovers diskutiert (Probst 2009).
Waxchstum der Weltbevölkerung von 1700 bis heute und prognostizierte zukünftige Entwicklung
Durch das Studium der Wachstums- und Konsumproblematik in der Biologie können Einsichten in ökologische und ökonomische Probleme gewonnen werden. Formen exponentiellen Wachstums, wie sie zum Beispiel in Bakterienkulturen oder bei Krebsgeschwüren auftreten, scheitern relativ schnell an der eigenen Dynamik. Andere Wachstumsprozesse, die kurzfristig zu einem „Umkippen“ des Systems führen sind zum Beispiel die Hypertrophierung eines Gewässers, die Massenvermehrung einer eingeschleppten Art oder das Aussterben einer Schlüsselart. Beispiele für das Zusammenspiel von Wachstum, Konsum und Abfall, die in längeren Zeiträumen ablaufen, sind Prozesse wie die Verlandung eines Gewässers, Wüstenbildung oder Walddegradation.
Das in den letzten 200 Jahren abgelaufene exponentielle Wachstum der menschlichen Bevölkerung von etwa 1 Mrd. Menschen 1804 bis auf heute 7,3 Mrd. hat eine enorme Konsumsteigerung mit sich gebracht. Die Ressourcen an Rohstoffen und Energie werden immer stärker in Anspruch genommen und Bemühungen um Recycling der Abfälle konnten bisher nicht verhindern, dass die Lücke zwischen Verbrauch und Regenaration immer größer wird. Die wichtigste Zukunftsaufgabe der Menscheit ist es, diese Lücke zu schließen.
Konsument Lebewesen
Leben ist immer mit Konsum verbunden. Dieser Konsum bedeutet
zunächst einen ständigen Bedarf an Nährstoffen, sodann eine ständige Abgabe von
Abfallstoffen. Da es für Lebewesen außerdem charakteristisch ist, dass sie ständig
wachsen und sich vermehren, steigen damit auch Verbrauch und Abfall an. Das
Ende einer solchen Entwicklung ist abzusehen: Irgendwann sind entweder die
Nährstoffe erschöpft oder die Abfallstoffe lebensgefährlich angehäuft. Die
Lebewesen verhungern oder vergiften sich. Die Grenzen des Wachstums sind eng
verbunden mit Verbrauch und Abfall.
Obwohl solche Grenzen im Laufe der Erdgeschichte regelmäßig zu Engpässen und auch zur Vernichtung von Lebensräumen und zum Aussterben von Arten geführt haben, konnte das Leben auf der Erde dieser gefährlichen Entwicklung immer wieder dadurch entgehen, dass Lebewesen in der Lage sind, sich zu verändern. Durch die Mechanismen der Anpassungsselektion gelang es ihnen, neue Nahrungsquellen zu erschließen und der Gefährdung durch Abfälle zu entgehen. Dabei haben große Mengen zunächst gefährlicher Abfallstoffe oft zu besonders großen Schüben in der Evolution geführt, in dem die Abfallstoffe als neue Rohstoffe genutzt und recycelt wurden:
Sauerstoffanhäufung durch photosynthetisch aktive Cyanobakterien führte zu „Erfindung“ der aeroben Dissimilation und damit zum Beginn eines sehr effektiven Stoffkreislaufs.
Überschuss an Zucker bei fotosynthetisch aktiven Pflanzen ermöglichte die verstärkte Bildung von stabilisierenden Stoffen auf Kohlenhydratbasis wie Zellulose und Lignin. Diese Stoffe waren eine wesentliche Voraussetzung für die Stabilität großer Landpflanzen und damit der Entwicklung von Wäldern.
Kalküberschuss durch Nutzung von Hydrogenkarbonat bei der Photosynthese ermöglichte Skelett- und Schalenbildung. Die endosymbiotischen Algen in Steinkorallen verschieben durch ihre Assimilation das Gleichgewicht zwischen Kohlenstoffdioxid und Karbonat und schaffen damit die Voraussetzung für die Bildung der Korallenriffe.
Proteinüberschuss war die Voraussetzung zur Bildung von Hornschuppen, Haaren und Federn.
Die Notwendigkeit überschüssige Stickstoffverbindungen loszuwerden, begünstigt silbrige (guaninhaltige) Fischschuppen und bei Pflanzen die Bildung von Alkaloiden.
Stoffkreisläufe
Laubstreu im Buchenwald
Ökosysteme bestehen aus Produzenten, Konsumenten und Destruenten. Dabei kann man
die Konsumenten verschiedenen Trophiestufen zuordnen. Der Konsum der höheren
Stufe wird häufig durch Produktion auf der niederen Stufe reguliert (Bottom-up
Regulation), umgekehrt können aber auch die Konsumenten höherer Ordnung die
Konsumenten der nächstniederen Stufe regulieren (Top-down Regulation).
Die Abfall-verwertenden Destruenten sind für die Stoffkreisläufe
von besonderer Bedeutung. Durch die Wiederverwertung von Abfällen haben sich
die großen Stoffkreisläufe der Biosphäre herausgebildet. Photosynthese und
Atmung sind bis heute die Grundlage des Kohlenstoffkreislaufs. Der Abbau
organischer Stickstoffverbindungen bis zum Ammoniak bzw. durch Nitrifikation
zum Nitrat ermöglichen den Stickstoffkreislauf.
Solche Stoffkreisläufe haben sich auf dem Bioplaneten Erde in seiner mehr als 4 Milliarden Jahre langen Geschichte entwickelt und dabei auch immer wieder verändert. Das wirkte sich zum Beispiel auf die Zusammensetzung der Atmosphäre und damit auf das Klima aus. So vermutet man, dass es im späten Proterozoikum, in einer Zeit zwischen 750-580 Mill. Jahren, mehrfach zu Gesamtvereisungen der Erde gekommen ist (Schneeballerde). Als Ursache wird der Zerfall des damaligen Superkontinents Rodinia angesehen. Die Aufteilung in kleinere Kontinente soll zu einer Erhöhung der Niederschläge geführt haben, dass im Regenwasser gelöste Kohlenstoffdioxid bewirkte eine chemische Verwitterung von kalkhaltigen Gesteinen und die Einschwemmung von Hydrogencarbonat in die Ozeane. Dort kam es zur Ausbildung von Kalk und zur Bildung von Kalksedimenten auf diese Weise wurde Kohlenstoffdioxid der Atmosphäre entzogen und in der Folge kam es zu einer starken Abkühlung wegen fehlendem Treibhausgaseffekt (Schüring 2001). Aber auch starke vulkanische Tätigkeit und der Ausstoß großer Mengen an Schwefelgasen in die Stratosphäre könnten die Sonneneinstrahlung abgeschwächt haben (Fischer 2017).
Die verschiedenen Teilkreiläufe des Kohlenstoffs auf der Erde
Abfallüberschuss
Abfallüberschuss, die dauerhafte Sedimentation der Abfälle von Lebewesen, führte im Laufe der Erdgeschichte zu Sedimentgesteinen. Bestandteile dieser oft kilometerdicken Sedimente können in erdgeschichtlichen Zeiträumen über geochemische Kreisläufe wieder aufs Neue von Lebewesen genutzt und in Lebewesen eingebaut werden. Auch die Nutzung solcher Sedimente als Brennstoffe und Ausgangsmaterial für die chemische Industrie ist ein Recycling von Abfallüberschüssen aus früheren geologischen Epochen. Bei dieser Nutzung werden aber in für geologische Zeiträume sehr kurzer Zeit große Mengen neuer Abfallstoffe produziert, zum Beispiel nicht abbaubare Kunststoffabfälle und klimawirksames Kohlenstoffdioxid.
Bei den Lebensprozessen werden die aufgenommenen Stoffe
umgewandelt. Bei dieser Umwandlung in chemischen Reaktionen wird Energie
umgesetzt. Gemäß dem zweiten Hauptsatz der Thermodynamik wird dabei immer ein
Teil der umgesetzten chemischen Energie irreversibel in Wärmeenergie
umgewandelt. Praktisch bedeutet dies eine Energieentwertung, die
umgangssprachlich im allgemeinen als „Energieverbrauch“ bezeichnet wird. Für
die Aufrechterhaltung der Lebensvorgänge ist deshalb eine ständige
Energiezufuhr von außen notwendig. Auf der heutigen Erde kommt diese zugeführte
Energie zum großen Teil von der Sonne.
Da die Sonne noch über 6 Milliarden Jahre in gleicher Form Energie liefern wird, werden auf der Erde alle Energieformen, die sich von der Sonnenenergie ableiten lassen, also neben der direkten Solarenergie Wind- und Wasserenergie und Energie aus Biomasse, als regenerative Energien bezeichnet. Den Gegensatz bilden Energieformen, die durch die Verbrennung von fossilen Brennstoffen (Kohle, Erdöl, Erdgas) bereitgestellt werden, denn diese organischen Abfallstoffe früherer Erdzeitalter sind begrenzt und ihre Ergänzung durch neue organischen Abfallstoffe benötigt geologische Zeiträume, in geschichtlichen Zeiträumen können Sie sich nicht regenerieren.
Mögliche Beispiele
Lebewesen als Konsumenten:
Grundsätzliche Fragen:
Was wird „verbraucht“?
Was bedeutet „Sparsamkeit“, was „Verschwendung“?
Wie hängen Konsum, Produktion und Abfall zusammen?
Wie hängen „Energiekonsum“ und „Stoffkonsum“
zusammen?
Konsum von Spitzmaus und Elefant (Abhängigkeit des Stoffumsatzes von der Körpergröße, Bergmann’sche Regel, Kleinheit von Inselarten). „Die Beziehung zwischen dem Energiehaushalt und der Körpergröße der Tiere ist eine der spannendsten, ungelösten Fragen in der vergleichenden Physiologie.“ (Heldmaler,Neuweiler,Rössler 2013)
Chilesalpeter (die Lagerstätten in der Atacama-Wüste und in anderen Trockengebieten und Inseln sind Reste von abgelagertem, harnsäurereichem Vogelkot)
Kreislaufwirtschaft benötigt Energie (Erdwärmeheizung als Modell für Kreislaufwirtschaft, hinterfragen des Begriffes „Energieverbrauch“)
Leben und Konsum in einer Raumstation (Für lange Reisen in einem Raumschiff oder lange Aufenthalte in Stationen auf dem Mond und auf dem Mars ist die Frage des Konsums essenziell. Denn die Möglichkeiten, Vorräte mitzunehmen, sind begrenzt. Deshalb beschäftigen sich Wissenschaftler schon seit längerem mit den Möglichkeiten, in dem begrenzten Raum eines Raumschiffes oder einer Raumstation mit bioregenerativen Lebenserhaltungssystemen, also Photobioreaktoren, die biologische Stoffkreisläufe ermöglichen, wodurch das Mitführen von Vorräten und die Produktion von Abfall minimiert wird. Neben Pflanzen spielen dabei vor allem Mikroalgen eine entscheidende Rolle).
Lebensstrategien bzw. Lebensformen und Konsum
Welche besonderen Lebensformen sind mit bestimmten
Formen des Konsums verbunden?
Wasserverbrauch von Wüstentieren (z.B. Kängururatte Dipodomys, Oryxantilope, Dromedar, Dunkelkäfer Onymacris)
Wie Pflanzen Wasser sparen (Sukkulenz, Verdunstungsschutz, zum Beispiel durch Oberflächenverringerung und Oberflächenverdichtung; physiologische Anpassungen wie C4, diurnaler Säurezyklus)
Massenvermehrung (Gradation): Heuschreckenschwärme (wie sie entstehen und sich entwickeln)
Sauerstoffverbrauch in Gewässern („Umkippen“ von Gewässern, Prinzip der Pflanzenkläranlage)
Berge aus Abfall – Gebirge aus Sedimenten und was mit ihnen geschehen ist und geschehen wird oder Erdgeschichte als Konsumentengeschichte
Von Erdöl zu Plastik (biogene Abfallstoffe aus früheren erdgeschichtlichen Epochen werden zu anthropogenen Abfallstoffen der Gegenwart)
Torf, Kohle, Erdöl, Erdgas
Hochmoore: Mehr Abfall als Verbrauch
Was wird aus dem Abfall vom Blattfall? – Durch den jährlichen Laubfall fällt in sommergrünen Wäldern jeden Herbst eine große Menge organischen Abfalls an, der schnell aufgearbeitet wird.
Primärproduktion und Trophieebenen (Nahrungsketten können umso länger werden, je höher die Primärproduktion ist: Vergleiche von Wüste – Regenwald, tropisches Meer – marines Auftriebsgebiet)
Menschen als Konsumenten
Der letzte Baum der Osterinseln (die Osterinseln sind – möglicherweise – ein Beispiel dafür, wie eine menschliche Gesellschaft durch unbedachte Nutzung der natürlichen Ressourcen ihre eigenen Lebensgrundlagen zerstörte und daran zu Grunde ging, Diamond 2011)
Der Mensch als Verursacher quartärer Aussterbewellen (anthropogen bedingter Verlust der Biodiversität)
Kunststoffe (Plastikmüllstrudel in Pazifik und Atlantik; Mikro- und Nanoplastik in Lebensmitteln; abbaubare Kunststoffe)
Lampel, G. (1978): Die Blattläuse, eine wenig beachtete Insektengruppe. In: Bulletin der Naturforschenden Gesellschaft Freiburg. Band 67, Heft 1, S. 45–68
Looß, M. (1999): Abfall und Recycling. UB 247 (23.Jg.): 4-13, Seelze: Friedrich.
Probst, W. (2009): Stoffkreisläufe. Unterricht Biologie 349 (33. Jg.), S. 2-11, Seelze: Friedrich.
Reichholf, J. H. (1992): Der schöpferische Impuls: eine neue Sicht der Evolution. Stuttgart: DVA
Schmidt-Bleek, F. (1997): Wieviel Umwelt braucht der Mensch? Faktor 10 – das Maß für ökologisches Wirtschaften. München: dtv.
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Im Sommersemester 2018 biete ich unter der Veranstaltung „Exkursion Regionale Lebensräume“ vier Exkursionen an. Drei der Exkursionsziele decken sich mit Angeboten des letzten Sommersemesters:
Eine weitere Exkursion führt uns am 3.6.2018 in das Wurzacher Ried.
Am 27.4.2018 findet von 13:00 Uhr bis 14:15 Uhr eine einführende Informationsveranstaltungim Raum NZ 1.51der PH Weingarten statt, bei der Erläuterungen zu den Exkursionszielen gegeben und mögliche Aufgaben besprochen werden.
Zusätzlich müssen die Studierenden der Veranstaltung mit einer sechsten Klasse aus dem Stuttgarter Raum, die im Juni in RV ihren Schullandheimaufenthalt verbringt, zwei Exkursionstage gestalten.
Mögliche Aktivitäten, die von Studierenden angeleitet werden
Bäume ertasten und wiedererkennen
Rindenoberflächen fühlen sich sehr unterschiedlich an
Ein Baumstamm mit seiner Borkenoberfläche wird blind ertastet. Anschließend versucht man diesen Baum offenen Auges wiederzufinden. Die unterschiedlichen Rindenstrukturen sind nicht nur arttypisch, sie unterscheiden sich auch von Baumindividuum zu Baumindividuum.
Jahresringe verraten das Baumalter
Wachstum und Alter der Bäume
Jahresringe von Bäumen geben Auskunft über ihr Alter, über gute und schlechte Jahre und über die Art ihres Wachstums. Bei jungen Bäumen kann man das Alter auch über die Art der Verzweigungen schätzen, da die Bildung von Seitenzweigen im Jahresrhythmus erfolgt. Die Abfolge von Jahresringen gibt – wenn man einen ausreichend langen Zeitraum von Jahren betrachtet – eine einmalige Sequenz. An der Universität Innsbruck hat man eine solche ununterbrochene Sequenz von Jahresringen für einen Zeitraum von über 10.000 Jahren festlegen können. Auf diese Weise lassen sich alte Hölzer sowohl aus Bauwerken als zum Beispiel auch aus Gletschernauf das Jahr genau datieren (Dendrochronologie).
Baumberechnung
In der Biomasse ist Kohlenstoff gespeichert, der aus dem Kohlenstoffdioxid der Luft stammt. Aus dem Volumen eines Baumstamms lassen sich Rückschlüsse auf den Wald als Kohlenstoffspeicher ziehen.
Baumarten zählen
Linientransekt zum Bäume zählen
In einem Waldstück wird die Häufigkeit verschiedener Baumarten durch Linientransekte ermittelt und grafisch dargestellt. Anschließend werden Überlegungen zu den ökologischen Ansprüchen der Baumarten und ihre forstliche Nutzung angestellt.
Mein Kraut in der Suppe – essbare Wildpflanzen
Wer Kräuter sammelt, um sie anschließend zu essen, setzt die uralte Tradition der Sammler und Jäger fort. Dieses Sammeln von Wildkräutern für den Suppenkopf kann dabei helfen, Pflanzenarten kennen und schätzen zu lernen.
Krautvegetation im Wald – Zeigerwerte und ökologische Gruppen
Aus der Artenzusammensetzung der Krautschicht eines Waldes lassen sich wichtige ökologische Rückschlüsse ziehen. Dabei helfen „Ökologische Zeigerwerte“ und „Ökologische Gruppen der Waldbodenpflanzen“.
Häufigkeit der Waldbodenpflanzen
Leben im Wassergraben
Stechmücken
Beobachtung mit Löffel und Lupe
Typisch für die Jungmoräne am Rande des Schussenbeckens sind Mergelschichten, die zu staunassen Bereichen und Quellhorizonten führen. Die wegbegleitenden Gräben sind deshalb oft bis in den Sommer mit Wasser gefüllt und Lebensraum für verschiedene typische Tümpelbewohner wie Grasfröschen, Molchen und Wasserinsekten.
1 Bäume ertasten, 2 Wachstum und Alter von Bäumen, 3 Baumberechnung (Volumen, Masse, Kohlenstoffgehalt), 4 Essbare Wildkräuter, 5 Krautschicht und Zeigerwerte der Pflanzen, 6 Bestimmung von Bäumen und Sträuchern nach Blattmerkmalen
Wurzacher Ried (So, 3.06.2018)
Treffpunkt: 9:00h, Wohnmobilparkplatz Bad Wurzach
Thematische Schwerpunkte: Hochmoor und Niedermoor, Moorregeneration, Landschaftsgeschichte, Reptilien und Amphibien im Moor
Entstehung des Wurzacher Rieds
Das Wurzacher Ried nördlich der Gemeinde Bad Wurzach ist mit etwa 18 km2 eines der größten Naturschutzgebiete Süddeutschlands. Mit etwa 6 km2 enthält es die größte noch intakte Hochmoorfläche Mitteleuropas.
Das Becken des Wurzacher Rieds wurde schon in der vorletzten bzw, vorvorletzen Kaltzeit angelegt. Während des Riss-Glazials wurde ein tiefes Gletscherzungenbecken gebildet. In der letzten Vereisung, dem Würm-Glazial, kam der Rheingletscher noch vor diesem Becken zum Stehen. Durch seine Endmöräne wurde ein Endmöränen-Stausee gebildet, dessen allmähliche Verlandung das Wurzacher Ried entstehen ließ. In einer Animation des Naturschutzzentrums Wurzacher Ried wird die komplexe Entstehungsgeschichte relativ gut vermittelt.
Entwicklung zum Wurzacher Ried seit der letzten Vereisung vor ca. 12 000 Jahren (nach Karl Bertsch, 1947)
Feuchtgebiete
Moore
Moore entstehenauf Wasser durchdrängten Böden, in denen die anfallenden Pflanzenreste wegen Sauerstoffmangels nur sehr langsam abgebaut werden. Da die Produktion organischer Substanz schneller erfolgt als ihre Reminalisierung, kommt es zur Ansammlung mehr oder weniger mächtiger, mineralstoffarmer Humussubstanz („Torf„). Geologisch werden Moore definiert als Böden mit einer mindestens 30 cm dicken Torfschicht, deren Gehalt an brennbarer organischer Substanz 30 % übersteigt.
Vegetationskundlich werden Moore aufgrund ihrer ökologischen Bedingungen und der davon abhängigen Vegetation definiert und unterteilt:
Flachmoore entstehen an den tiefsten Stellen des Reliefs, wo Quellwasser auftritt, oder aus den Verlandungstadien stehender Gewässer. Sie sind vom Grundwasserstand abhängig und daher auf kein bestimmtes Klima angewiesen. Je nach Qualität des Wassers und des Mineraluntergrunds können sie mehr oder weniger nährsalz- und basenreich sein. Unter ariden Bedingungen entstehen Salzsümpfe.
Hochmoore sind vom Grundwasser unabhängig und allein auf den atmosphärischen Niederschlag angewiesen („ombrogen“). Sie sind charakteristisch für feuchtes, gemäßigte Klima mit hohen Niederschlägen (in Mitteleuropa über 600 mm pro Jahr) und geringer Verdunstung. Sie entstehen wenn sich auf nassem Untergrund Torfmoose (Gattung Sphagnum) ansiedeln. Diese können aufgrund ihres anatomischen Baus das bis zu 20fache ihres Eigengewichtes an Wasser speichern. Außerdem gestattet ihnen ein besonderer Ionen-Austausch-Mechanismus, selbst aus extrem mineralstoffarmem Wasser die wenigen Kationen im Austausch gegen H+,-Ionen herauszufangen. Dadurch wird das Wasser angesäuert (bis zu < pH 4). Die meisten Konkurrenten werden damit ausgeschaltet. Die Torfmoospolster wachsen immer höher, wobei die unteren Teile absterben und allmählich zu Torf werden. In den abgestorbenen Moosen hält sich das Regenwasser wie in einem Schwamm. So können wassergesättigte Torfschilde entstehen, die sich uhrglasförmig mehrere Meter über das Relief erheben, daher der Name Hochmoor. Aus den Rändern sickert saures, nährstoffarmes Wasser und sammelt sich im sogenannten Randsumpf (Lagg).
Flachmoore können sich zu Hochmooren entwickeln. Das Zwischenstadium wird Zwischenmoor oder Übergangsmoor genannt
Typische Gehölze der Hochmoore sind Zwergsträucher aus der Familie der Heidekrautgewächse. In natürlichen Hochmooren sind sie auf die höchsten Stellen sowie trockenere Randbereiche konzentriert, in teilweise trockengelegten Mooren können sie zur Vorherrschaft gelangen. Dank der Symbiose mit Mykorrhizapilzen und anderen Anpassungen können sie auch noch auf ärmsten Torfböden gedeihen, wobei sie nur langsam wachsen.unter unseren Klimabedingungen beträgt das Torfwachstum etwa 1 cm in 100 Jahren.
Schematische Darstellung eines Hochmoors (W.Probst)
Feuchtgebiete auf Mineralboden
Feuchtgebiete, die nicht auf torfigem Untergrund stocken, sind zum Beispiel die Auen entlang von Flussläufen, oft auch die Uferbereiche von stehenden Gewässern. Da in solchen Gebieten der Wasserstand stark schwankt, kommt es immer wieder zu Perioden mit guter Sauerstoffversorgung, in denen die organischen Abfallstoffe vollständig abgebaut werden können. Entlang von Flussläufen kommt es zur Ausbildung von Auwäldern, häufiger überschwemmt sind die Weichholzauen mit Weiden, Pappeln und Erlen, etwas höher liegen die Hartholzauen mit Eschen, Ulmen und Eichen. An flachen Seeufern können ausgedehnte Schilfbestände auftreten.
Die in Oberschwaben häufige Bezeichnung „Ried“ sagt nichts über den Untergrund aus. Das Eriskircher Ried zum Beispiel stockt auf Mineralboden, im Wurzacher Ried besteht der Untergrund weitgehend aus Torf.
Überblick über die Bezeichnungen von Feuchtgebieten (W.Probst)
Kreuzottern
Kreuzotter (Vipera berus)
Die Kreuzotter ist eine an kaltgemäßigtes Klima angepasste Viper, die einzige, die auch nördlich des Polarkreises angetroffen werden kann. In Deutschland kommt sie vor allem in den Heidegebieten der norddeutschen Tiefebene und in den Mittelgebirgen vor, in Oberschwaben sind Moore und feuchte Niederungen bevorzugte Siedlungsräume. Wegen der Bedrohung ihrer Lebensräume gilt die Art in Mitteleuropa als gefährdet und steht in Deutschland unter Naturschutz. Im Wurzacher Ried lebt eine stabile Population von Kreuzottern und wir hoffen, unter fachkundiger Führung durch den Amphibien- und Reptilienkenner Dominik Hauser Kreuzottern beobachten zu können.
Mögliche Aktivitäten, die von Studierenden angeleitet werden
Wasserspeichervermögen von Torfmoosen
Torfmoose sind so konstruiert, dass sie Wasser wie ein Schwamm speichern können. Das Wasserspeichervermögen lässt sich auch im Gelände leicht messen.
Torfmoose als Wasserspeicher
Messung des Wasserspeichervermögens von Torfmoosen
Messungen des pH-Wertes im Hochmoor und im Flachmoor
Der pH-Wert gibt die Wasserstoffionenkonzentration (von lat. potentia Hydrogenii) in einer wässrigen Lösung an, und zwar als negativen dekadischen Logarithmus der Konzentration in Mol pro Liter. Kleine Werte bedeuten also eine hohe Konzentration an Wasserstoff- (H+), genauer gesagt an Oxoniumionen (H3O+), und d. h. „starke Säure“. Auf Wasserorganismen hat der Säuregrad einen erheblichen Einfluss.
Umwelt im Umschlag
Eine gezielte Suche nach unterschiedlichen Naturobjekten schult die Beobachtungsfähigkeit und führt oft zu überraschenden Entdeckungen.
Gang durch die Baumkronen
Mithilfe eines Spiegels kann man sich die Baumkronen ins Blickfeld holen. Sie sind nicht nur die wichtigsten Orte der Stoffproduktion durch Photosynthese, sie sind auch entscheidend für den Stoffaustausch mit der Atmosphäre. Die Wasserverdunstung an den Blattoberflächen ist der Motor für den aufsteigenden Strom von Wasser und Mineralstoffen durch die Leitungsbahnen der Bäume.
„Grünt die Eiche vor der Esche, gibt’s im Sommer große Wäsche“ (Bauernregel)
1 Dank Dominik Hauser konnten wir je ein Exemplar einer schwarzen Form und einer gewürfelten Form der Kreuzotter beobachten. An verschiedenen Weidenarten des Waldrandes waren zahlreiche Schaumflocken der Weiden-Schaumzikade (Aphrophora salicina) zu beobachten.
2 An einem Moorgraben, dem wir mehrere 100 m entlang gingen, flogen zahlreiche Blauflügel-Prachtjungfern (Calopteryx virgo), im Wasser blühten Gelbe Teichrosen, häufigste Sumpfpflanze war die Aufrechte Berle, ein Doldenblütler mit langen Fiederblättern, an einigen Stellen standen Brunnenkresse und der sehr giftige Wasserschierling. Das Wasser im Moorgraben hatte einen pH-Wert von etwa 6,5.
3 An dieser Stelle ist am Ende eines Bohnenweges eine Plattform aufgebaut, von der man einen Blick auf die Hochmoorfläche des östlichen Wurzacher Rieds hat (Alberser Ried). Wir rekapitulieren die Entstehung eines Hochmoores und speziell die Geschichte des Wurzacher Rieds. Dann versuchen wir mit Erfolg, einige typische Hochmoorpflanzen zu finden (Moosbeere, Rosmarinheide, Rundblättriger Sonnentau, Torfmoose). Durch einen Auspressversuch konnten wir nachweisen, dass aus 680 g frisch entnommenem Torfmoos 250 g Wasser gepresst werden konnten. Das ausgepresste Wasser hatte einen pH-Wert von etwa 5.
4 Mittagspause
Suche nach eingeschmuggelten und vertauschten Gegenständen.
5 Hier führten wir die Übung „Umwelt im Umschlag“ durch. Eigentlich war auch die „Wanderung durch die Baumwipfel“ geplant, aber das Gebiet schien uns wegen fehlender, gut ausgebildeten Baumkronen nicht so geeignet. Wir hoffen, die Übung am 7. Juli im Pfrunger-Burgweiler Ried nachholen zu können.
Raupe der Zwetschgen-Gespinstmotte, 3.6.2018
An dem Standort wuchs ein mehrstämmiger, völlig kahl gefressener Baum, an dessen Zweigen man noch Reste von Gespinstmotten erkennen konnte. Ein dick eingesponnener Klumpen mit Motten hatte sich an einer darunter stehenden kleinen Fichte etabliert. Nach einigem Rätselraten konnten wir das Gehölz als Traubenkirsche identifizieren. Wir stellten fest, dass noch viele weitere Traubenkirschen aller Größen von den Zwetschgen-Gespinstmotten (Yponomeuta padella) befallen waren, allerdings nicht so stark.
Thematische Schwerpunkte: Die Rotach als drittgrößter Zufluss des östlichen Bodensees, Ökologie von Fließgewässern, Messung einiger abiotische Faktoren, biotische Faktoren: Wassertiere und Uferpflanzen, Gefährdung und Schutz von Bächen, Renaturierungsmaßnahmen:
Nach der Mittagspause fahren wir zum Wanderparkplatz bei Unterteuringen (Richtung Modellfliegerplatz)
Thematische Schwerpunkte: Landschaftsgeschichte, Landschaftpflege und Naturschutz mit Heckrindern, Gräser, Vegetationsaufnahmen in einer Wiese, Bedeutung von Saumbiotopen in der Agrarlandschaft.
Thematische Schwerpunkte: Konzeption des Naturschutzzentrums Wilhelmsdorf, Landschaftsgeschichte, Insekten.
Pfrunger-Burgweiler Ried, auf dem Weg zum Fünfeckweiher
Nach einer Führung durch das Naturschutzzentrum werden wir uns – vorausgesetzt das Wetter ist günstig – auf der Blumenwiese bei dem Naturschutzzentrum mit Insekten beschäftigen (Fang und Bestimmung der Gruppenzugehörigkeit).
Didaktisch begründete Grobeinteilung der geflügelten Insekten nach Kattmann (Fotos W.Probst)
Am Nachmittag wird uns Frau Ackermann, Mitarbeiterin des Naturschutzzentrums Wilhelmsdorf, auf einer Wanderung durch das Naturschutzgebiet Planungen, Ziele und Konzepte des Naturschutzmanagements im Pfrunger-Burgweiler Ried erläutern.
Literaturempfehlungen
Bestimmungsbücher
Pflanzen:
Bergau, M./ Müller, H./Probst, W./Schäfer, B. (2001): Pflanzen-Bestimmungsbuch. Streifzüge durch Dorf und Stadt. Stuttgart: Klett (21,00€)
Fitter, R./Fitter, A./Blamey: Pareys Blumenbuch. 2.Aufl. 1986 beim Parey-Verlag, Neuauflage 2007 bei Franckh-Kosmos (preislich sehr unterschiedliche Angebote im Internet)
Kammer, P. M. (2016): Pflanzen einfach bestimmen. Bern: Haupt (29,90€)
Probst, W./Martensen, H.-O. (2004): Illustriert Flora von Deutschland. Bestimmungsschlüssel mit 2500 Zeichnungen. Stuttgart: Ulmer (Systematik nicht auf den neuesten Stand, 9,99€)
Tiere
Bergau, M./ Müller, H./Probst, W./Schäfer, B. (2004): Tiere-Bestimmungsbuch. Streifzüge durch Dorf und Stadt. Stuttgart: Klett (21,00€)
Brauns, A. (3. A., 1976): Taschenbuch der Waldinsekten. Grundriß einer terrestrischen Bestandes- und Standort-Entomologie. Band I: Systematik und Ökologie.-Band II:Ökologische Freiland-Differentialdiagnose – Bildteil. Stuttgart: G. Fischer. Einbändige 4. Aufl. 1991, Berlin-Heidelberg, Spektrum (bei Amazon ab 6,89)
Chinery, M.: Pareys Buch der Insekten. Hamburg und Berlin: Parey letzte Aufl. 2004, bei Franckh-Kosmos 2012 (62,89€)
Haymann, P. (1985): Vögel. Bern: Hallwag (bei ZVAB gebraucht ab 4,53€)
Kelle, A./Sturm, H, (1984): Tiere leicht bestimmt: Bestimmungsbuch einheimischer Tiere, ihrer Spuren und Stimmen. Bonn: Dümmler (bei Amazon ab 1,79€)
Schwab, H. (1995): Süßwassertiere. Stuttgart: Klett (26,00€)
Tierspuren
Bang, P./Dahlström, P. (2000): Bestimmungsbuch Tierspuren. München: BLV (19,99€)
Bellmann, H. (2.A. 2017): Geheimnisvolle Pflanzengallen: Ein Bestimmungsbuch für Pflanzen- und Insektenfreunde. Wiebelsheim: Quelle und Meyer
Bezzel, E. (2014):Vogelfedern: Federn heimischer Arten nach Farben bestimmen. München: BLV (12,99€)
Brown, R./Ferguson, J./LawrenceM,/Lees, D. (2005): Federn, Spuren und Zeichen der Vögel Europas: Ein Feldführer. Wiesbaden: Aula (vergriffen)
Kriebel, H.-J. (2.A. 2007): Wie lerne ich Spurenlesen?: Ein praktischer Ratgeber zur Wiederentdeckung einer alten Kunst. Books on Demand (14,90€)
Wissenschaftliche Bestimmungbücher mit dichotomen Schlüsseln
Gefäßpflanzen
Jäger, E. J. (Hrsg.) (2017): Rothmaler – Exkursionsflora von Deutschland. Gefäßpflanzen: Grundband, 21. A., Berlin/Heidelberg: Springer-Spektrum (39,99 €, ebook 29,99 €) – zu dem Werk gibt es einen Atlasband (37, 99 €, ebook 26,99 €) mit sehr guten Strichzeichnungen von ca. 3000 Pflanzenarten,auf denen die Differenzialmerkmale besonders hervorgehoben sind –
Oberdorfer, E. (2001): Pflanzensoziologische Exkursionsflora: Für Deutschland und angrenzende Gebiete, 8. A., Stuttgart: Ulmer (19,90 €)
Parolly, G./Rohwer, J.G. (Hrsg.) (2016): SCHMEIL-FITSCHEN Die Flora Deutschlands und angrenzender Länder, 96. A., Wiebelsheim: Quelle und Meyer (39,95 €)
Moose
Frahm, J.-P./Frey, W. (2004): Moosflora, 4. A., Stuttgart: Ulmer (UTB 1250)
Tiere
Schaefer, M. (2016): Brohmer – Fauna von Deutschland: Ein Bestimmungsbuch unserer heimischen Tierwelt, 24. A., Wiebelsheim: Quelle und Meyer (39,95 €)
Klausnitzer, B. (2018): Stresemann – Exkursionsfauna von Deutschland. Band 1: Wirbellose (ohne Insekten), 9.A., Berlin/Heidelberg: Springer-Spektrum (49,99 €)
Klausnitzer, B./Stresemann, E. (2011): Stresemann – Exkursionsfauna von Deutschland, Band 2: Wirbellose: Insekten, 11.A., Berlin/Heidelberg: Springer-Spektrum (74,99 €)
Senglaub, K. (2013): Exkursionsfauna von Deutschland, Band 3: Wirbeltiere, 12. A., Berlin/Heidelberg: Springer-Spektrum (49,99 €)
Literatur zum Thema Baum und Wald
Bartsch, Norbert/ Röhrig, Ernst (2016): Waldökologie – Einführung für Mitteleuropa. Berlin/Heidelberg: Springer-Spektrum
Braune, W./Leman, A./Taubert, H. (9.A, 2007): Pflanzenanatomisches Praktikum I: Zur Einführung in die Anatomie der Vegetationsorgane der Samenpflanzen. Berlin/Heidelberg: Springer-Spektrum
Dylla, Klaus/Krätzner, Günter (1977): Das biologische Gleichgewicht in der Lebensgemeinschaft Wald. Biologische Arbeitsbücher 9, Quelle und Meyer, Heidelberg/Wiesbaden. Folgeauflagen: Das ökologische Gleichgewicht in der Lebensgemeinschaft Wald (4.A.1986); Lebensgemeinschaft Wald (1998)
Ellenberg, H./Leuschner, C. (6. erweiterte A, 2010): Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen in ökologischer, dynamischer und historischer Sicht. Stuttgart: Ulmer
Hofmeister, H. (1990): Lebensraum Wald. Hamburg: Parey
Küster, Hansjörg (3. A. 2013): Geschichte des Waldes – Von der Urzeit bis zur Gegenwart. München: C.H. Beck
Wohlleben, Peter (2013): Der Wald – ein Nachruf. Wie der Wald funktioniert, warum wir ihn brauchen und wie wir ihn retten können – ein Förster erklärt. München: Ludwig (vom Autor gibt es zahlreiche weitere Bücher zum Thema Wald und Baum)
Literatur zum Thema Fließgewässer
Baur, Werner H. (1997): Gewässergüte bestimmen und beurteilen. Blackwell-Wissenschaftsverlag
Brehm, J./Meijering, M. P. D. (3. A.1996): Fließgewässerkunde – Einführung in die Ökologie der Quellen, Bäche und Flüsse. Biologische Arbeitsbücher. Wiesbaden: Quelle und Meyer
Engelhardt, Wolfgang (17. A.; 2015): Was lebt in Tümpel, Bach und Weiher? Stuttgart: Kosmos-Franckh
Fey, Michael, J. (1996): Biologie am Bach – Praktische Limnologie für Schule und Naturschutz. Biologische Arbeitsbücher. Wiesbaden: Quelle und Meyer
Graw, Martina (2001):Ökologische Bewertung von Fließgewässern. Schriftenreihe der Vereinigung Deutscher Gewässerschutz Bd.64.
Klee, Otto (2. A. 1993): Wasseruntersuchungen – Einfache Analysenmethoden und Beurteilungskriterien. Biologische Arbeitsbücher. Wiesbaden: Quelle und Meyer
Mischke, Ute/Behrendt, Horst (2007): Handbuch zum Bewertungsverfahren von Fließgewässern mittels Phytoplankton zur Umsetzung der EU-WRRL in Deutschland. Stuttgart: Schweizerbart’sche Verlagsbuchhandlung
Sandrock, F. (Hrsg.,1981): Fließgewässer. – Unterricht Biologie, H. 59
Schwab, H. (1995): Süßwassertiere – Ein ökologisches Bestimmungsbuch . Stuttgart: Klett Schulbuchverlag
Schulbiologiezentrum Hannover: Gewässergütebestimmung nach Tieren (Formblatt)
Alfred Toepfer Akademie für Naturschutz (Hrsg.): Naturbegegnung auf Wiese, Weide, Rasen. Schneverdingen 1996
Balzer, K., Holtei, C. (2013): Die Wiese: Ein Zoom-Bilderbuch. Weinheim: Beltz und Gelberg
Bayerische Akademie der Wissenschaften (Hrsg.) (2005): Gräser und Grasland: Biologie – Nutzung – Entwicklung. Rundgespräch am 10. Oktober 2005. München: Friedrich Pfeil
Bertsch, K.: Die Wiese als Lebensgemeinschaft. Otto Maier, Ravensburg 1951
Bunzel-Drüke, M. u. a. (2009) : „Wilde Weiden“ – Praxisleitfaden für Ganzjahresbeweidung in Naturschutz und Landschaftsentwicklung. Arbeitsgemeinschaft Biologischer Umweltschutz e. V., 2. A., Bad Sassendorf-Lohne
Dierschke, H., Briemle, G. (2002): Kulturgrasland. Stuttgart: Ulmer
Horstmann, D. (2002): Ökologische Untersuchungen im Grünland. Ein fächerübergreifendes Unterrichtsprojekt. PdN Biologie 49 (5): 1-22
Hutter, C. P./Briemle, G./Fink, C. (2002): Wiesen, Weiden und anderes Grünland. Biotope erkennen, bestimmen, schützen. 2. A., Hirzel, Stuttgart
Jaitner, C. (2012): Wiesenblumen: Sehen und verstehen. Innsbruck: Kompass-Naturführer
Jedicke, E. (1986): Blumenwiese oder Rasen? Stuttgart: Franckh- Kosmos
Jaun, A., Joss, S. (2011): Auf der Wiese. Natur erleben – beobachten – verstehen. Bern: Haupt
Kremer, B. P. (2016): Die Wiese. Darmstadt: Thiess
Kremer, B. P. (1991): Wiesenblumen kennen lernen, erleben, schützen. München: Gräfe und Unzer
Poschold, P.(2015): Geschichte der Kulturlandschaft. Entstehungsursachen und Steuerungsfaktoren der Entwicklung der Kulturlandschaft, Lebensraum- und Artenvielfalt in Mitteleuropa. Stuttgart: Ulmer
Literatur zum Thema Landschaftsgeschichte/Oberschwaben
Eberle, J./Eitel, B./Blümel, W. D./Wittmann, P. (2007): Deutschlands Süden vom Erdmittelalter zur Gegenwart. Berlin/Heidelberg: Spektrum (39,99€)
Geyer, M./Nitsch, E. (2011): Geologie von Baden-Württemberg. Stuttgart: Schweizerbart (68€)
Hantke, R. (1991): Landschaftsgeschichte der Schweiz. Thun: ecomed (gebraucht ab 15€)
Ott, S. (Hrsg.,2.A. 1972): Oberschwaben – Gesicht einer Landschaft. Ravensburg: Otto Maier (booklooker 10,80€)
Keller, O. (2014): Erwägungen zur Korrelation mittelpleistozäner Relikte des Rheingletschers mit der Nordschweizer Stratigraphie. – E&G Quaternary Science Journal, 63 (1): 19–43. DOI: 10.3285/eg.63.1.02
Seyfried, H., Simon, T., Beckenbach, E., Müller, T. (2019): Der Südwesten im digitalen Geländemodell.Sonderbänd der Ges.f.Naturkunde in Württ., Bd. 4. Neustadt a.d. Aisch: Verlagsdruckerei Schmidt
Zier, L. (2.A. 1998): Das Pfrunger Ried – Entstehung und Ökologie eines oberschwäbischen Feuchtgebietes. Stuttgart: Schwäbischer Heimatbund
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Was ist Leben? Wie ist Leben entstanden? Wie hat sich Leben entwickelt? Diese Fragen sind alt, es werden immer wieder neue Antworten gefunden, aber wirklich beantwortet sind sie noch nicht. Hier soll ein Aspekt besonders betrachtet werden, dessen Bedeutung für die Entstehung und erste Entwicklung des Lebens und der Lebewesen auf der Erde erst in den letzten Jahrzehnten allgemein anerkannt wurde, die Symbiose.
Die Einteilung der Lebewesen
Die Vielfalt der Lebewesen wurde traditionell in „Pflanzen“ und „Tiere“ eingeteilt. Schon LINNÉ verteilte alle Lebewesen auf diese beiden „Reiche“. In der makroskopischen Welt fällt es uns im allgemeinen auch nicht schwer, ein Lebewesen als Pflanze oder Tier zu erkennen. Auch nachdem man mit Hilfe von Mikroskopen die Welt der Mikroorganismen immer besser kennenlernte, behielt man lange Zeit diese Einteilung bei. So wurden Einzeller zu den Tieren gerechnet, wenn sie kein Chlorophyll enthielten und keinen Kohlenstoff assimilieren konnten. Zu den Pflanzen rechnete man die Einzeller mit Chloroplasten. Manche, wie etwa die „Augentierchen“ (Euglena), brachten sowohl Zoologen als auch Botaniker in ihren Systemen unter.
Aber in der ersten Hälfte des 20. Jahrhunderts wurde immer deutlicher, dass der grundlegendste Unterschied zwischen den Lebewesen nicht „Tier“ oder „Pflanze“ sondern die Organisation der einzelnen Zellen ist. Bei den „Kernlosen“ sind die Zellen wesentlich einfacher gebaut. Sie enthalten keinen Zellkern und es fehlen ihnen viele typische Zellorganelle. Bei den „Kernhaltigen“ sind außer den Zellkernen auch noch andere typische Zellorganelle, insbesondere Mitochondrien, Plastiden, Zentriolen, Geißeln usw., in den Zellen enthalten und sie sind durch ein komplexes inneres Membransystem kompartimentiert. Die für diese unterschiedlichen Organisationstypen eingeführten Begriffe „Prokaryoten“ und „Eukaryoten“ gehen auf den französischen Mikrobenforscher Edouard Chatton zurück, der die Namen in einer Veröffentlichung von 1937 verwendete (Katscher 2004). Doch erst 25 Jahre später gewannen diese Bezeichnungen auf Grund einer Arbeit von Stanier und van Niel (1962) allgemeine Akzeptanz und wurden auch in Lehrbüchern übernommen.
In den 1970 er Jahren untersuchte der amerikanische Mikrobiologe Carl Woese die Verwandtschaftsbeziehungen innerhalb der Bakterien durch Vergleich der ribosomalen RNA. Dabei fand er heraus, dass es zwei grundlegend unterschiedliche Typen von Prokaryoten gibt, die er zunächst als Bakterien und Archaebakterien bezeichnete. Aufgrund der großen Unterschiede zwischen diesen beiden Gruppen und der teilweisen Ähnlichkeit der Archaebakterien mit den Eukaryoten schlugen er und andere (Woese, Kandler, Wheelis 1990) später vor, eine Dreiteilung der Lebewesen in die drei Domänen Archaea, Bacteria und Eukarya vorzunehmen. Dieses Drei-Domänen-Konzept setzte sich allmählich durch, obwohl es auch starke Gegner gab, zum Beispiel den Evolutionsbiologen Ernst Mayr (1998) und die Wiederentdeckerin der Endosymbiontentheorie Lynn Margulis (1998).
Aus Tiefsee-Geothermalquellen wurden 2010 Sedimente entnommen, in denen man in den folgenden Jahren Archäen nachweisen konnte, die sich deutlich von den bisher bekannten Archäen unterscheiden. Vergleichende Untersuchungen der Genome von Lokiarchaeum und von Eukaryoten deuten auf einen gemeinsamen phylogenetischen Ursprung, eine Monophylie, hin. Das würde bedeuten, dass die Eukarya eine Schwestergruppe der Lokiarchaeota innerhalb der Archaea, sind, dass es also aus kladistischer Sicht nur zwei Domänen Bacteria und Archaea gibt (Spring et al. 2015; Zaremba-Niedwiedzka et al. 2017).
Einteilung der Lebewesen. A, nach Zellen ohne Kern und Zellen mit Kern; B die Kernlosen bestehen aus zwei sehr unterschiedlichen Gruppen; C drei Domänen; D die Kernhaltigen sind Teil der Archäen (Grafik W.Probst)
Urzelle oder Ursuppe?
Allen Lebewesen gemeinsam sind eine Zellstruktur, DNA, der genetische Code sowie mRNA, tRNA und eine durch Ribosomen vermittelte Übersetzung (Translation) des Nukleinsäurecodes in Proteine. Dies spricht dafür, dass alle Lebewesen von einem gemeinsamen Vorfahr abstammen (last universal common ancestor LUCA). Wenn sich alle heute lebenden Arten auf eine Ursprungsart zurückführen lassen, könnte man Rückschlüsse auf die Eigenschaften dieses Urahnen ziehen, wenn man in den Genomen Nukleinsäurenabschnitte finden würde, die allen heutigen Lebewesen gemeinsam sind. Eine Analyse von 6,1 Mill. Protein-codierender Gene von sequenzierten prokaryotischen Genomen hat zu der Schlussfolgerung geführt, dass LUCA ein anaerober, CO2– und N2-fixierender, H2-abhängiger thermophiler Prokaryot war und danach an einer an CO2, H2 und Eisen reichen Hydrothermalquelle lebte (Weiss et al. 2016). Diese Ergebnisse sind jedoch nicht ganz unumstritten, da nicht immer eindutig geklärt werden kann, welche Gene wirklich ursprünglich sind und welche durch horizontalen Gentransfer später erworben wurden.
Die Bedeutung des horizontalen Gentransfers bzw. des Austauschs und der Aufnahme von Nukleinsäuremolekülen durch frühe, zellulär organisierte Lebewesen könnte so stark gewesen sein, dass die Gene in einem Urzustand des Lebens noch nicht sehr eng an bestimmte zelluläre Lebewesen gekoppelt sondern eher Allgemeingut waren. In einer solchen „Ursuppe“ existierten zelluläre Elemente (Protocyten) neben freien RNA- und DNA-Molekülen (Ribozyme, Viroide) und Virus-ähnlichen Partikeln (Virionen, von Proteinhüllen umgebene Nukleinsäuremoleküle). Zwar wurde lange Zeit angenommen, dass Viren erst entstehen konnten, nachdem es zelluläres Leben gab, da sie auf den Proteinsyntheseapparat von Zellen angewiesen sind. Aber die Entdeckung von Riesenviren (Mimivirus) hat diese Ansicht ins Wanken gebracht. Diese 2003 beschriebenen bakteriengroßen Viren aus Amöben haben zwar auch keine eigenen Ribosomen aber doch ein sehr komplexes Genom, das auch Gene enthält, die man vorher nur von zellulären Organismen kannte (La Scola et al. 2003).
„Ursuppe“ aus zellulären Elementen (Protocyten) neben freien RNA- und DNA-Molekülen (Ribozyme, Viroide) und Virus-ähnlichen Partikeln (Virionen, von Proteinhüllen umgebene Nukleinsäuremoleküle) und Proteinen, strukturiert durch anorganische Kompartimente (Grafik W.Probst)
Ein Austausch und eine Aufnahme von Nukleinsäureabschnitten durch Zellen und Virionen hätte zunächst die Ausbildung spezifischer Zelltypen, die in „darwinschen Wettbewerb“ miteinander treten konnten, verhindert. Der heute noch weitverbreitete horizontale Genaustausch bei Bakterien und Archäen wäre dann ein Relikt dieses Anfangszustandes.
Nach dieser Vorstellung wäre es auch möglich, dass Bakterien und Archäen sich nicht auf eine gemeinsame Protocyte zurückführen lassen, sondern dass ihre Wurzeln auf unterschiedliche Vorläuferzellen der Ur-Lebensgemeinschaft zurückgehen.
Entwicklung von Archäen und Bakterien ohne LUCA (Grafik W.Probst)
LECA und Mitochondrien
Die meisten neueren Untersuchungen deuten drauf hin, dass die erste eukaryotische Zelle (last eukaryotic common ancestor LECA) durch die Aufnahme eines α-Proteobakteriums durch ein Archaeum, vermutlich aus der Asgard-Gruppe (Eme et al. 2017, Zaremba-Niedzwiedzka et al. 2017), entstanden ist. Für diesen symbiotischen Weg zur ersten eukaryotischen Zelle gibt es zwei unterschiedliche Hypothesen.
Zwei Wege zur eukaryotischen Zelle (Grafik W.Probst)
Nach der traditionellen Vorstellung haben sich in der Archäenzelle als Voraussetzung für die Aufnahme des Proteobakteriums zunächst ein Großteil der für die Eukaryotenzellen typischen komplizierteren Innenstrukturen entwickelt, insbesondere das Cytoskelett, die Kernmembran und die Fähigkeit zur Phagocytose. Dann wurden α-Proteobakterien zunächst als Nahrung aufgenommen. Einige Bakterien widerstanden der Verdauung und wurden zu Endosymbionten, gut geschützt in der Wirtszelle, die vor allem von dem überschüssigen ATP ihrer Mieter profitierte. Die Endosymbionten gaben ihre Selbstständigkeit immer mehr auf, indem Gene aus ihrem Genom in das Wirtszellengenom verlagert wurden (Endosymbiontischer Gentranfer EGT). So entwickelten sich aus den endosymbiontischen Bakterien allmählich Organelle. Nach dieser Vorstellung betrieben die aufgenommenen α-Proteobakterien bereits eine aerobe Atmungskette, bei der als Endprodukte außer ATP CO2 und H2O gebildet wurden.
Eine Alternative Vorstellung geht davon aus, dass die symbiontische Zusammenarbeit von α-Proteobakterien und Archäen unter anaeroben Verhältnissen begann und dass die Archäen noch keine Eukaryoten-Innenstrukturen hatten. In einer sauerstofffreien Umgebung nutzten methanogene Archäen von zumindest fakultativ anaeroben α-Proteobakterien produziertes CO2 und H2 für die Energiebereitstellung durch Reaktion dieser Ausgangsstoffe zu Methan. Je größer die Berührungsflächen der beiden verschiedenen Prokaryoten-Zellen, desto effektiver konnte der Stoffaustausch sein. Dies führte schließlich dazu, dass das α-Proteobakterium ganz von dem Archaeum umschlossen wurde. Die weitere Entwicklung des Archaeums zur Eucyte und des Endosymbionten zum Mitochondrium verlief parallel.
Es spricht vieles dafür, dass sich das intrazelluläre Membransystem einschließlich der Kernmembran dabei vom Endosymbionten ausgehend ausgebildet hat, und zwar durch Abschnürung von Vesikeln von der äußeren Zellmembran des gramnegativen Bakteriums (Gould, Garg, Martin 2016). So entstanden allmählich die verschiedenen membranumschlossenen Kompartimente der Eucyte: die doppelte Kernmembran, das Endoplasmatische Retikulum, der Golgi-Apparat und verschiedene Membranbläschen wie Lysosomen und Peroxisomen. Ein Argument für diesen Weg ist, dass die umhüllende Zellmembran der Eukaryoten, obwohl ursprünglich aus einer Archäenzelle hervorgegangen, in ihrem Aufbau mehr einer Bakterienzellmembran entspricht. Bei Archäen sind die Fettsäuren nicht – wie bei Bakterien oder Eukaryoten – verestert. Sie bilden Glyceroldiether oder sogar Bis-Glycerol-Tetraether (einschichtige Membran, Monolayer) und statt einfacher, unverzweigter Fettsäuren kommen oft verzweigte Ketten vor. Der Austausch dieser Glycerolether gegen Glycerolester könnte dadurch zustande gekommen sein, dass die äußere Zellmembran allmählich durch den Einbau von Membranvesikeln des Endosymbionten umgebaut wurde.
Eine weitere Stütze dieser Entstehungshypothese der Eukaryoten bilden die sogenannten Hydrogenosomen, ATP-bildende Organellen, die in anaerob lebenden Protisten und anderen niederen, in sauerstofffreiem Milieu existierenden Lebewesen vorkommen. Ihre Homologie mit Mitochondrien hat man erst durch Genomanalysen festgestellt. Die meisten Hydrogenosomen enthalten zwar keine DNA, aber in den Kernen der zugehörigen Organismen konnte man Mitochondriengene nachweisen. Anders als bei Mitochondrien dienen bei Hydrogenosomen zur ATP-Bildung nicht Sauerstoffmoleküle sondern Wasserstoffionen (Protonen) als Elektronenakzeptoren. Dabei wird CO2, H2 und Acetat freigesetzt.
ATP-Bildung in Hydrogenosomen (aus Wikipedia)
Nach der ersten Entstehungshypothese müsste man annehmen, dass sich die Hydrogenosomen durch Reduktion aus aeroben Mitochondrien entwickelt haben. Geht man davon aus, dass es sich um den ursprünglichen Zustand handelt und dass sich die Mitochondrien aus Hydrogenosomen entwickelt haben, wäre dies eine Stütze der zweiten Entstehungshypothese.
Für beide Vorstellungen gilt, dass im Laufe der Endosymbiose immer mehr Gene aus dem α-Protobakterium in das Wirtszellengenom übertragen wurden (EGT). So entstand schließlich das Mitochondrium, ein Zellorganell, das nur noch wenige eigene Gene – bei menschlichen Mitochondrien 37 (Archibald 2014) – und einen stark reduzierten Proteinsynthese-Apparat besitzt. Die meisten Mitochondrien-Proteine werden im Cytosol produziert und über spezielle Membranproteine in die Mitochondrien transportiert.
Plastiden
Auch für die Chloroplasten und alle verwandten, insgesamt als Plastiden bezeichneten Zellorganelle ist heute unbestritten, dass sie durch Endocytosymbiose entstanden sind. Dabei kann man zwischen primärer und sekundärer Endocytosymbiose unterscheiden. Bei der primären Endocytosymbiose wurden Cyanobakterien von eukaryotischen Zellen aufgenommen, bei der sekundären Endocytosymbiose bereits Plastiden enthaltende eukaryotische Zellen. Man kann drei Organismengruppen unterscheiden, deren Plastiden auf primäre Endocytosymbiose zurückzuführen sind:
die Chlorophyta mit Chloroplasten (Grünalgen einschließlich der grünen Pflanzen)
die Rhodophyta mit Rhodoplasten (Rotalgen)
die Glaucophyta mit blaugrünen Plastiden (übersetzt „Blaugraue Algen“, nicht zu verwechseln mit dem alten Begriff „Blaualgen“ für Cyanobakterien; kleine Gruppe einzelliger Algen)
Die Plastiden der Glaucophyta sind den Cyanobakterien noch sehr ähnlich. Sie werden deshalb auch als Cyanellen bezeichnet. Wie die Zellen der Cyanobakterien enthalten sie Phycobilisomen als Photosynthese-Antennen. Zwischen den beiden Zellmembranen existiert noch eine dünne Peptidoglycanschicht, die typische Zellwandsubstanz der Bakterien. Das Genom ist allerdings durch EGT schon sehr stark verkleinert auf etwa ein Zehntel der Größe eines frei lebenden Cyanobakteriums.
Phycobilisom – Lichtsammelkomplex in den Photosynthesemembranen von Cyanobakterien, Glaucophyta und Rhodophyta (W.Probst nach G.Richter aus Kadereit 2014)
Die Plastiden der Rhodophyta enthalten ebenfalls Phycobilisomen als Fotosynthese-Antennen aber keine Peptidoglycanschicht. Charakteristisch sind als zusätzliche Pigmente Phycobiline (offenkettigen Tetrapyrrole) wie Phycocyan und Phycoerythrin, die für die häufig rötliche Färbung der Rotalgen verantwortlich sind.
Rhodoplast der Rotalgen mit Phycobilisomen auf den Thylakoiden; rechts einzellige (oben) und vielzellige (unten) Beispiele für Rhodophyta (W. Probst nach versch. Vorlagen)
Die Chlorophyta enthalten Plastiden ohne Phycobilisomen und Peptidoglycanschicht. Charakteristisch für ihre Chloroplasten sind geldrollenartig gestapelte Doppelmembran-Pakete (sogenannte Grana).
Wichtigstes Fotosynthese-Pigment in den Plastiden aller drei Gruppen ist Chlorophyll a. Bei den Chlorophyta kommt außerdem Chlorophyll b vor.
Aufgrund von Fossilfunden und molekulargenetischen Daten vermutet man, dass die endosymbiotische Aufnahme von Cyanobakterien durch eukaryotische, mitochondrienhaltige Einzeller vor etwa 1,5 Milliarden Jahren stattfand (Parfrey, L. W. et al. 2011). Man nimmt an, dass die Cyanobakterien durch Phagocytose als Nahrungspartikel aufgenommen wurden. Dabei werden die aufzunehmenden Nahrungspartikel von einer Phagocytose-Membran umhüllt, in welche Verdauungsenzyme abgegeben werden (Endosomen). Die heutigen Plastiden haben nur die zwei auf die Cyanobakterien zurückgehenden Außenmembranen. Von der „Verdauungsmembran“ der eukaryotischen Zelle ist nichts übrig geblieben.
1 eukaryotische Zelle und Cyanobakterium; 2 beginnende Phagocytose; 3 Cyanobakterium in Endosom; 4 auf dem Weg zum Organell: Endosomenmembran verschwunden, Cyanobakterien-DNA durch EGT reduziert (Grafik W. Probst)
Auch bei den Plastiden ist vom ursprünglichen Genom des Cyanobakteriums nur ein Bruchteil im Organell zurückgeblieben. Von 2000-12.000 Genen bei Cyanobakterien sind in Plastiden noch 60-200 nachzuweisen (Archibald 2014 nach Dragan et al. 2013). Umgekehrt findet sich aber eine beachtliche Anzahl von Cyanobakterien-Genen in den Zellkernen der Plastiden-haltigen Eukaryoten. Bei einer Untersuchung der Modell-Landpflanze Acker-Schmalwand konnten Martin et al. (2002) etwa 4500 der 25.000 Gene der Pflanze auf einen cyanobakteriellen Ursprung zurückführen. Dabei muss natürlich berücksichtigt werden, dass bei den Genomen der Pflanzen Verdopplungen von Teilen oder ganzen Genomen eine wichtige Rolle gespielt haben. Dabei wurden auch die von Cyanobakterien stammenden Gene verdoppelt. Überraschend war, dass nur etwa 50 % dieser Gene für Proteine zu codieren scheinen, die mit Funktionen im Chloroplasten zu tun haben. Ähnliche Verhältnisse konnten später auch für andere Plastiden-haltige Eukaryoten festgestellt werden. Daraus lässt sich erkennen dass der Vorgang der Endocytosymbiose und der damit verbundene endosymbiontische Gentransfer (EGT) weit über die Photosynthesefunktion hinausgehende Folgen hatte. Das Ergebnis waren völlig neue Organismen!
Aufgrund der deutlichen Unterschiede der Plastiden von Glaucophyta, Rhodophyta und Chlorophyta liegt die Vermutung nahe, dass ihrer Entstehung drei getrennte Endosymbiosen zugrunde liegen. Durch molekulargenetische Untersuchungen konnte diese ursprüngliche Annahme jedoch nicht bestätigt werden. Die Restgenome aller drei Plastiden-Typen zeigen große Übereinstimmung. Außerdem treten bestimmte für die Chloroplastenmembran-Durchlässigkeit wichtige Proteine, die von den Kernen der Algenzellen gebildet werden, bei allen drei Gruppen auf. Man nimmt deshalb an, dass es einen gemeinsamen Vorfahr gab und dass die Endosymbiose zur Bildung der Chloroplasten nur einmal stattgefunden hat (Archibald 2014 nach Martin et al. 1998, Turner et al. 1999, McFadden,van Dooren 2004). Glaucophyta, Rhodophyta und Chlorophyta werden deshalb in der phylogenetischen Systematik als Monophylum angesehen und als Archaeplastida bezeichnet.
Sekundäre Plastiden
Schönaugengeißler (Euglena viridis) und einer seiner Chloroplasten (W. Probst nach versch. Vorlagen)
„Augentierchen“ (besser Augengeißler, Euglena viridis), einzellige, schnell schwimmende grüne Algen, die man in Tümpeln und Pfützen finden kann, faszinierten schon die ersten Mikroskopiker. Da ihre Chloroplasten Chlorophyll a und b enthalten, wurde lange Zeit angenommen, dass sie zu den Grünalgen (Chlorophyta) gehören. Erst eine gründliche Untersuchung durch die Algenforscherin Sarah Gibbs führte zu der erstaunlichen Erkenntnis, dass die Chloroplasten von Euglena aus einer endosymbiontischen Grünalge hervorgegangen sind (Gibbs 1978), die Augentierchen selbst aber in eine völlig andere Verwandtschaftsgruppe gehören. Anlass für die genaue Untersuchung war, dass die Chloroplasten – wie schon länger bekannt – nicht von zwei sondern von drei Membranen umgeben waren.
Bei verschiedenen anderen Algen kommen sogar Plastiden mit 4 Membranhüllen vor. In solchen von vier Membranen umgebenen Plastiden von Schlundgeißlern (Cryptophyta) wurden zwischen den zwei äußeren und den zwei inneren Membranen Nukleinsäure- haltige Körper entdeckt, die man als Reste von ehemaligen Zellkernen der endosymbiontischen Eukaryoten identifizieren konnte und die man deshalb als „Nucleomorphe“ bezeichnet. Bei der zweiten Endosymbiose kam es – genauso wie bei der ersten – zu einem endosymbiontischen Gentransfer. Bei vielen Algen wie Euglena, Kieselalgen und großen Braunalgen (Tangen) ist der Kernrest der aufgenommenen eukaryotischen Alge vollständig verschwunden, d. h. die Gene wurden vollständig in den Wirtskern integriert, aber an den drei oder vier Hüllmembranen der Plastiden kann man erkennen, dass diese das Ergebnis von zwei Endosymbiosen sind.
Schlundgeißler (Cryptophyceae) mit 4 Hüllmembranen um seine Plastiden und einem Kernrest (Nucleomorph) zwischen den beiden äußeren und den beiden inneren Membranen (W. Probst nach versch. Vorlagen)
Die Chomatophoren der Schlundgeißler haben sich aus endosymbiontischen Rotalgen entwickelt. Dies gilt auch für andere Algen mit bräunlichen oder gelblichen Chromatophoren aus der Verwandtschaftsgrupp der Heterokontophyta, zum Beispiel für die Kieselalgen, die Goldalgen und die Braunalgen.
Eine weitere Algengruppe mit sekundären Chloroplasten, die auf Grünalgen zurückgehen, sind die Chlorarachniophyta, amöboide Eukaryoten aus der Gruppe der Rhizaria. Ihre Chloroplasten sind ebnfalls von vier Hüllen umgeben und sie enthalten Nukleomorphe. Auch sie wurden früher zu den Grünalgen gerechnet. Sie sind zwar zur Photosynthese fähig, aber wie chlorophyllfreie Amöben ernähren sie sich auch durch Phagocytose von Bakterien und kleinen Einzellern.
Bei Dinoflagellaten kennt man auch tertiäre Endocytobiosen, bei denen eine einzellige Alge aus der Gruppe der Cryptophyta als Endosymbiont aufgenommen wurde.
Auf dem Weg zur Chloroplastenbildung
Die Schalenamöbe Paulinella chromatophora hat eine ellipsoide oder birnenförmige aus spiralig angeordneten Silikatplatten zusammengesetzte Schale. Sie lebt zwischen Wasserpflanzen oder im oberflächlichen Sediment von Süßgewässern. In ihrem Inneren enthält sie zwei wurstförmige blaugrüne Körper, die man zunächst als Chromatophoren bezeichnete. Durch molekulargenetische Analysen konnten sie als Abkömmlinge Blaugrüner Bakterien der Gattungen Synechococcus bzw. Prochlorococcus identifiziert werden. Die Aufnahme dieser Endosymbionten, die mit den Vorfahren der Plastiden nicht näher verwandt sind, liegt bei weitem nicht so lange zurück wie bei den Plastiden. Die Endosymbiose ist zwar schon weit fortgeschritten, sodass weder Paulinella noch ihre Chromatophoren für sich alleine lebensfähig sind. Sie enthalten noch 867 Proteine codierende Gene, was etwa einem Viertel des Genoms von frei lebenden Synechococcus-Arten entspricht. Die Genanalyse des Wirtsgenoms zeigte, dass hier schon Endosymbionten-Gene enthalten sind. Es konnte auch eindeutig nachgewiesen werden, dass vom Kern codierte Proteine in die Chromatophoren transportiert wurden. Man kann sagen, dass diese Endosymbionten bereits auf dem Weg zum Organell sind. Sie werden deshalb von manchen Forschern auch schon als Chloroplasten oder Plastiden bezeichnet. Aufgrund der genetischen Untersuchungen vermutet man, dass die Endosymbiose von Paulinella etwa 100 Millionen Jahre alt ist (Archibald 2014).
Der zu den Glomeromyceten zählende Pilz Geosiphon pyriforme ist anders als die übrigen Vertreter dieser Pilzklasse kein Mykorrhizapilz, aber er enthält endocytosymbiontische Blaugrüne Bakterien der Gattung Nostoc. Bisher kennt man keine andere Pilzart mit endosymbiontischen Cyanobakterien. Der photosynthetisch aktive Symbiosepartner wächst in blasenförmigen Erweiterungen der Pilzhyphen, die etwa 1 x 1,5 mm groß sind. Geosiphon ist ohne seine Endosymbionten nicht lebensfähig, der Endocytosymbiont Nostoc punctiforme kann dagegen auch frei lebend gedeihen. Frei lebende Nostoc-Fäden aus wenigen Zellen werden von den Pilzhyphen in einem bestimmten Entwicklungsstadium des Pilzes über Endocytose aufgenommen. Nach der Aufnahme wachsen die Pilzhyphen zu den makroskopisch erkennbaren Blasen aus, in denen sich die aufgenommenen Nostoczellen vermehren. Außer normalen Zellen bildet Nostoc auch Heterocysten aus, die zur N2-Fixierung in der Lage sind – also eine „Stickstoffsymbiose“ wie bei Hüllsenfrüchtlern und anderen Pflanzen. Der Pilz erhält von den Blaugrünen Bakterien einen Teil des gebildeten Zuckers und des gebundenen Stickstoffs, dafür liefert der Pilz seinem Endosymbionten Wasser, Phosphat und Kohlenstoffdioxid und alle weiteren benötigten anorganischen Stoffe. Außerdem schützt er Nostoc vor Stress durch giftige Schwermetalle. Geosiphon bildet – wie viele Glomeromyceten – auch noch eine Symbiose mit einem Bakterium, über die aber bisher nur wenig bekannt ist. Zum anderen bildet der Pilz enge Gemeinschaften mit Hornmoosen und mit dem Lebermoos Blasia pusilla, die beide ihrerseits mit Nostoc in einer extrazellulären Symbiose leben. Glomeromyceten waren vermutlich als Symbiosepartne für die Besiedelung terrestrischer Lebensräume durch die ersten Pflanzen sehr wichtig, möglichrweise sogar Voraussetzung (Wang et al. 2010). Schüßler (2011) vermutet, dass es sich bei der Endosymbiose von Geosiphon und der Arbusculären Mykorrhiza von den meisten heute bekannten Glomeromyceten um eine parallele Entwicklung mit ähnlichen Austauschvorgäng handelt. Bei Gloeosiphon ist der Photosynthese betreibende Partner (Cyanobakterium) innen, im anderen Fall (Pflanze) außen.
Die Kieselalge Rhopalodia gibba besitzt – wie alle Kieselalgen – sekundäre Plastiden, die auf Rotalgen-Endosymbionten zurückgehen. Außerdem enthalten die Zellen dieses Einzeller aber einen weiteren Endosymbionten, der zunächst als „Sphaeroid“ beschrieben wurde. Man konnte nachweisen, dass es sich dabei um ein endosymbiontisches Cyanobakterium aus der Gattung Cyanothece handelt. Dieser Endosymbiont führt allerdings keine Photosynthese mehr durch, aber er kann molekularen Stickstoff assimilieren. Sein Genom enthält mit 2,6 Millionen Basenpaaren noch etwa die Hälfte einer frei lebenden Cyanobakterienart der Gattung Cyanothece (Archibald 2014). Die genetischen Verhältnisse dieser Kieselalge sind dementsprechend recht kompliziert. Im Zellkern findet man
Gene der Rotalge, von der der Chloroplast abstammt,
von dem Cyanobaktium, das zum primaren Chloroplasten der Rotalge wurde und
von dem Genom des weiteren stickstoffbindenden Cyanobakteriums.
Außerdem enthalten Chloroplast und Cyanobakterienendosymbiont noch eigene Genomreste. Diese verschiedenen Gene und ihre Produkte wirken bei dem effektiven Ablauf des Zellstoffwechsels zusammen.
Pflanzentiere und Kleptoplasten
Alle Photosynthese betreibende Algen und alle grünen Pflanzen verdanken ihre Fähigkeit zur Kohlenstoffassimilation ursprünglich endosymbiontischen Cyanobakterien. Aber darüber hinaus ist es im Laufe der Evolution immer wieder zu einer Kooperation zwischen Kohlenstoff-heterophen und Kohlenstoff-autotrophen Lebewesen gekommen. Die Autotrophie durch Endosymbiose ist eine Fortsetzungsgeschichte.
Schon im 19. Jahrhundert wurden verschiedene Symbiosen von Algen mit Niederen Tieren und Pilzen entdeckt. Karl Brandt (1881 nach Sapp 1994) beschrieb die endosymbiontischen Mikroalgen in Einzellern, Hohltieren, Mollusken und Würmern. Er nannte die grünen Vertreter „Zoochlorellen“ und die gelbbräunlich gefärbten „Zooxanthellen“. Keeble untersuchte und beschrieb 1910 als erster die grünen, darmlosen wurmähnlichen Tiere (Gattung Symsagittifera früher Convoluta) der bretonischen Atlantikküste und nannte sie „plant animals“. Sie werden heute der an der Basis des Tierreiches stehenden Gruppe der Acoelomorpha zugeordnet.
Titel von Frederik Keebles Monografie über die „Pflanzentiere“
Keebles Zeicchnung der beiden Acoelomorpha Symsagittifera roscoffensis und Convoluta convoluta, früher zuden Strudewürmern gerechnet
Während es sich bei den „Zoochlorellen“ tatsächlich um Grünalgen handelt, allerdings wohl um eine polyphyletische Gruppe, stammen die „Zooxanthellen“ aus ganz unterschiedlichen Verwandtschaftsgruppen der „Protisten“. Sie ähneln sich, weil sie ihre Gestalt als Endosymbionten erheblich vereinfacht haben. Eine besonders verbreitete endosymbiontische Alge gehört zu den Dinoflagellaten (Gattung Symbiodinium), andere werden den Kieselalgen, den Goldalgen und den Haftfadengeißlern zugeordnet. Bei tropischen Foraminiferen und bei Schwämmen konnte man sogar Rotalgen als Endocytobionten nachweisen (Reisser 1992).
Nehmen die Partner nur über die äußere Oberfläche Kontakt auf, so spricht man von Exosymbiose. Ein gutes Beispiel dafür ist die Flechtensymbiose. Kolonisiert der kleinere Partner den größeren, indem er in sein Körperinneres eindringt, so spricht man von Endosymbiose (Acoelomorpher Symsagittifera roscoffensis und Zoochlorelle Tetraselmis convolutae), wenn er sogar in die Zellen des Partners eindringt, von Endocytosymbiose (Parameciumbursaria und Chlorella). Gerade dieser letzte Fall ist bei einzelligen Algen besonders häufig. Verbreitet sind solche Endocytosymbiosen nicht nur bei Einzellern wie Wimpertierchen, Foraminiferen und Wurzelfüßern, sondern auch bei Nesseltieren (einschließlich der Korallen), Niederen Würmern und marinen Schnecken.
Schlundsackschnecken Elysia viridis in der Flensburger Förde, 5.7.2011 (Foto J. Langmark)
Eine besondere Art der „sekundären Kohlenstoffautotrophie“ kennt man von der Schneckenordnung der Schlundsackschnecken (Ordnung Sacoglossa). Diese Gruppe mariner Hinterkiemer ernährt sich vorwiegend von siphonalen Algen, also Fadenalgen, deren Zellfäden nicht durch Querwände unterteilt sind. Die Schnecken stechen die Algen mit einem stilettartig spezialisierten Zahn an. Nach dieser Punktation saugen sie den Zellsaft durch ihren muskulösen Pharynx ein. Auf diese Weise können große Zellsaftmengen durch einen Einstich aufgesaugt werden. Die grüngefärbte Meeresschnecke Elysia chlorotica saugt an der Schlauchalge Vaucheria litorea. Sie verdaut einen Großteil des Zellsaftes und integriert die Plastiden durch Phagocytose in die Epithelzellen ihres Verdauungstraktes. Durch Versuche in Aquarien konnte man feststellen, dass die Schnecken ohne Nahrung nur durch Belichtung 8-9 Monate überleben können. In diesem Zusammenhang hat man von „Chloroplastensymbiose“ gesprochen, besser wäre wohl die Bezeichnung Kleptoplastie (altgriech. kleptein = stehlen), da diese Organelle tatsächlich von den Algen gestohlen oder ausgeborgt worden sind. Zu einem Gentransfer von den Plastiden in die Zellkerne von Schneckenzellen kommt es in diesem Falle allerdings nicht.
Stammbaum der Photobionten und ihren direkten bzw. indirekten Symbiosen mit Blaugrünen Bakterien. Die breiten farbigen Verbindungsbahnen deuten die Verwandtschaftsbeziehungen der Wirtzellen bzw. -organismen an, die Pfeile zeigen die Herkunft der Plastiden. Nur der unterste braune Pfeil markiert die Endocytosymbiose, die zu den Mitochondrien führte. Die verschiedenen Farben markieren die großen Verwandtschaftsgruppen Sar, Archaeplastida, Excavata und Opisthokonta (Grafik W. Probst).
„Verdauungsendosymbiosen“
Viele von Pflanzensäften lebende Insekten (Wanzen, Zikaden, Blattläuse) kooperieren zur besseren Nahrungsnutzung mit endosymbiontischen Bakterien. Eine besonders enge Symbiose besteht zwischen Blattläusen und den endocytobiontischen Bakterien der Gattung Buchnera, die in speziellen, großen Darmzellen leben, die als Bakteriocyten bezeichnet werden. Die Endosymbionten werden von Generation zu Generation über die Eier weitergegeben. Buchnera ist verwandt mit Escherichia coli, aber im Gegensatz zu diesem weit verbreiteten Darmbakterium ist ihr Genom wesentlich kleiner. Dafür sind in einer Zelle über 100 Kopien enthalten. Eine vollständige Genomanalyse von Buchnera ergab, dass keine Gene für Zelloberflächen-Lipopolysaccharide und Phospholipide vorhanden sind. Ebenso fehlen die meisten Regulatorgene und Gene, die der Verteidigung der Zellen nach außen dienen. Das enge Zusammenleben mit den Wirten wird auch dadurch deutlich, dass von Buchnera alle für seinen Wirt essentiellen Aminosäuren gebildet werden. Dafür sind mindestens 55 Gene verantwortlich. Umgekehrt werden von dem Bakterium keine für den Wirt nicht essentiellen Aminosäuren produziert. Die Blattläuse bilden statt des insektenüblichen stickstoffhaltigen Exkrets Ammoniak Glutamin, das von den Bakterien diekt als Ausgangsstoff für die Produktion der essentiellen Aminosäuren verwendet wird. Diese Komplementarität zeigt, dass die Symbiose schon sehr lange erfolgreich arbeitet. Da Buchnera sogar seine Außenmembran vom Wirt erhält, kann man sagen, dass bei dieser Symbiose ein Stadium erreicht ist, das Buchnera schon fast als ein Zellorganell erscheinen lässt.
Noch komplizierter ist die Doppelendocytobiose in Darmzellen von Motten-Schildläusen (Aleyrodoidea). Durch Genanalysen entdeckte man, dass in den Darmzellen-Bakterien ein weiteres endosymbiontisches Bakterium lebt (McCutcheon, von Dohlen 2011).
Viele ähnliche Beziehungen kommen bei Holz bzw Zellulose fressenden Insekten wie Tabakskäfer, Borkenkäfer und Termiten vor. Auch blutsaugende Egel, Zecken und Läuse bessern die Inhaltsstoffe ihrer relativ einseitigen Nahrung durch symbiontische Darmbakterien auf. Sie können in besonderen Darmzellen, in Darmaussackungen oder auch frei im Darmlumen vorkommen. Aber auch für Säugetiere einschließlich des Menschen ist das Darm-Mikrobiom von großer Bedeutung und erfüllt in vielen Fällen die Definition der mutualistischen Symbiose. Die für die menschliche Ernähung so wichtig Milchproduktion de Rinder ist abhänig von den endosymbiontischen Darmmikroben dieser Herbivoren.
Gibt es Monophylie?
Es wird immer deutlicher, dass Endosymbiosen und auch Endocytosymbiosen im Laufe der Stammesgeschichte der Lebewesen eine große Rolle gespielt haben. Wie erste Untersuchungsergebnisse zeigen, sind dabei viele Gene von den Endosymbionten auf ihre Wirte übertragen worden. Die von der synthetischen Theorie der Evolution verwendete Bezeichnung „Gendrift“ für einen Evolutionsfaktor gewinnt dadurch eine ganz neue Bedeutung. Allerdings handelt es sich bei der hier betrachteten „Gendrift“ nicht um ein zufälliges Ereignis, sondern um die Folge einer auf kooperativen Stoffwechselvorgängen beruhenden engen Kooperation zwischen verschiedenen Organismen. Die moderne phylogenetische Systematik (Kladistik) versucht, das System der Lebewesen aufgrund einer auf genetischen Grundlagen beruhenden Stammbaum-Rekonstruktion aufzustellen. Taxonomische Einheiten sollen eine Monophylum darstellen, d. h., sie sollen sich auf eine Ursprungsart zurückführen lassen, die außer den Vertretern des Taxons keine anderen Nachkommen hat. Diese Methode – so schwierig sie auch im Detail sein mag – ist in sich logisch, solange Gene nur vertikal weitergegeben werden. Sobald es aber häufiger zu einer horizontalen Genweitergabe kommt, entstehen Probleme. Denn nun geht es nicht nur um gemeinsame Nachfahren sondern auch um gemeinsame Vorfahren. Ich komme zurück auf unsere einleitende Betrachtung der Großeinteilung der Lebewesen. Nach neuesten Erkenntnissen sind die Eukaryoten ein Teil der Archäen, allerdings nur, soweit es um die Wirtszelle geht. Die für die Entstehung und Weiterentwicklung sehr wichtigen Mitochondrien und Plastiden kommen aus der Domäne Bakterien. Die Eukaryoten haben also mindestens einen weiteren gemeinsamen Vorfahr im Vergleich zu den übrigen Archäen, soweit es sich um Plastiden-haltige Eukaryoten handelt sogar mindestens zwei weitere. Durch die Kombination ist wirklich etwas Neues entstanden, dem man mit gewissem Recht eine eigene Domäne zuerkennen könnte. Nach kladistischen Taxonomieregeln müsste das aber bedeuten, dass man die im übrigen ziemlich gut definierten Archäen nicht mehr als eine systematische Einheit ansehen könnte, da es sich um kein Monophylum handelt. Die sogenannte Asgardgruppe müsste als eigene, den übrigen Archäen und den Bakterien gleichrangige Einheit angesehen werden. Da die Eukaryoten wahrscheinlich sogar aus der Mitte der Asgardgruppe entstanden sind, wäre unter Umständen eine weitere Aufspaltung notwendig. Ich denke, phylogenetische Taxonomen müssten hier zu Kompromissen finden. Das gilt nicht nur für dieses basale Beispiel, sondern für viele ähnliche Fälle.
Stammbau ohne und mit horizontalem Gentransfer (Grafik W. Probst)
Quellen
Archibald, J. (2014): One plus one equals one. Symbiosis and the evolution of complex life. Oxford: Oxford University Press
De Bary (1879): Die Erscheinung der Symbiose. Straßburg: Trübner
Delwiche, C. F. (1999): Tracing the Thread of Plastid Diversity Through the Tapestry of Life. The American Naturalist 154, Supplement: .Evolutionary Relationships Among Eukaryotes, pp 164-177. doi:10.1086/303291
Delwiche, C., F., Cooper, E., D. (2015): The evolutionary origin of terrestrial flora. Current Biology 25, S. R899-R910
Eme, L., Spang, A., Lombard, J., Stairs, C. W. & Ettema, T. J. G. (2017): Archaea and the origin of eukaryotes. Nat. Rev. Microbiol. 15, pp 711–723
Gibbs, S. P. (1978): The chloroplasts of Euglena may have evolved from symbiotic green algae. Canadian Journal of Botany 56 (22), pp 2883–9. doi:10.1139/b78-345
Gould, S. B., Garg, S. G., Martin, W. F. (2016): Bacterial Vesicle Secretion and the Evolutionary Origin of the Eukaryotic Endomembrane System. Trends Microbiol., 24 (7); pp 525-534. doi: 10.1016/j.tim.201603.005. Epub 2016 Mar 31
Kadereit, J. W., Körner, C., Kost, B., Sonnewald (2014): Strasburger Lehrbuch der Botanik, 37. A., Berlin/Heidelberg: Spektrum
Katscher, F. (2004): The history of the terms Prokaryotes and Eukaryotes. Protist, Vol. 155, pp 257–263, http://www.elsevier.de/protist
Keeble, F. (1910): Plant animals. A study in symbiosis. Cambridge: Univ. Press.
Klemmstein, W. (2017): Viren – ein Perspektivenwechsel. Unterricht Biologie 429,41.Jg., S.2-11
Kremer, B.P., Hauck, A. (1996): Algen in Symbiose – ein klassischer Fall für Zwei. Praxis der Naturwissenschaften 45 (1): 19-22
La Scola, B. et al. (2003): A giant virus in amoebae. Science 299 (5615), pp 2033
Lee, R. L. (2008): Phycology. 4th ed..Cambridge (UK): Cambridge Univ. Press
Margulis, L. (1998): Symbiotic planet. A new look at evolution. Amherst (USA, Mass.): Sciencewriters
Margulis, L. ,Sagan, D. (2002): Aquiring genomes. A theory of the origin of species. Basic Books
Martin, W. et al. (2002): Evolutionary analysis of Arabidopsis, cyanobacterial, and chloroplast genomes reveals plastid phylogeny and thousands of cyanobacterial genes in the nucleus. PNAS 99 (19), pp 12246–12251 http://www.pnas.org/content/99/19/12246.full
Spring, A. et al. (2015): Complex archaea that bridge the gap between prokaryotes and eukaryotes. Nature 521, pp 173-179
Stanier, R. Y., van Niel, C.B. (1962): The concept of a bacterium. Arch. Mikrobiol. 42, pp 17–35
Turner, S. et al. (1999): Investigating deep phylogentic relationships among cyanobacteria and plastids by Small Subunit rRNA squence analysis. Journal of Eukaryotic Microbiology 4, pp 327-338
Wegener-Parfrey, L. u.a. (2011). Estimating the timing of early eukaryotic diversification with multigene molecular clocks. PNAS 108, S. 13224-13226, http://www.pnas.org/content/108/33/13624.full
Der Feinstrahl, auch Feinstrahl-Berufkraut oder Einjähriges Berufkraut (Erigeron annuus (L.)Pers.) ist ein gern gesehener Bewohner unseres Gartens. Im Mai streckt sich aus der ziemlich breitblättrigen Rosette ein Spross mit immer schmaler werdenden Blättern, der sich schließlich feingliedrig verzweigt und viele Köpfchen mit schmalen weißen oder ganz leicht lila angehauchten Strahlenblüten und einer gelben Mitte aus Röhrenblüten bildet. Er blüht den ganzen Sommer über bis in den Herbst und bei mildem Wetter können sich die letzten Blütenköpfchen auch noch im Dezember öffnen. Das liegt daran, dass auch noch später im Jahr Pflanzen keimen und heranwachsen. Auch Pflanzen, deren Blütenstände abgeschnitten wurden oder vom Wind geknickt wurden, treiben später neue Blütenstände.
Unwanted Newcomer? – Bei mir nicht!
Der Feinstrahl wurde schon im 17. Jahrhundert als Zierpflanze aus Nordamerika in Europa eingeführt (Kowarik 2003, S.59) und er hat sich hier allmählich eingebürgert. Als Zierpflanze ist er – zu Unrecht – kaum noch in Gebrauch. In Deutschland trifft man die asternähnliche Pflanze im Süden und in der Mitte deutlich häufiger als im Norden. Nördlich der Eider – in meiner alten Heimat – ist er nach der aktuellen Verbreitungskarte von Floraweb (Datenstand 2013) bis heute noch nicht beobachtet worden.
Flugfrüchte des Feinstrahls, Scan von W. Probst
Die winzigen, in großer Anzahl produzierten Flugfrüchte müssten eigentlich eine schnelle und weite Ausbreitung garantieren. Immerhin wurde die Pflanze in 1965 von 3000 Messtischblättern (TK 25) registriert. Auf der von Kowarik nach der TK25-Häufigkeit zusammengestellten Liste der 50 häufigsten Neophyten steht sie auf Platz 32.
Seit einiger Zeit ist es üblich geworden, Verkehrsinseln und Randstreifen aber auch Vorgärten grob einzuschottern, vermutlich, um dem „Unkraut“ keine Chance zu geben. Beim Feinstrahl, der heute im Allgemeinen zu den Unkräutern gerechnet wird, wirkt dies nicht besonders. Er mag solche geschotterten Flächen ganz gerne. Ich kenne einen Schotterbereich an einer Straßeneinmündung in die B 31bei Immenstaad, der nun schon im zweiten Jahr einen fast reinen Feinstrahl-Bestand ausgebildet hat. Das sieht sehr schön aus.
In den letzten Jahren scheint sich der Feinstrahl stärker auszubreiten und deshalb wird er von manchen Naturschützern auch schon als möglicherweise „invasiv“, also gefährlich für heimische Arten und Ökosysteme, angesehen. In der Schweiz wurde die Art schon auf die Beobachtungsliste für invasive Neophyten (Schwarze Liste) gesetzt. Eine besondere Gefährdung soll sie für die Stromtalwiesen darstellen. Diese pflanzensoziologisch auch als Brenndolden-Feuchtwiesen bezeichneten und nach der FFH-Reichtlinie durch die EU geschützten Lebensräume werden aber sicherlich mehr durch veränderte Nutzung und Eutrophierung als durch den Feinstrahl bedroht.
Garten mit Feinstrahl, Oberteuringen, Juni 2016; Foto S. Probst
Berufkräuter
Neben dem Einjährigen Berufkraut kommt in Deutschland vor allem noch das Scharfe Berufkraut (Erigeron acris), eine einheimische und meist mehrjährige Art, vor. Sie hat in der Volksmedizin eine bedeutende Rolle gespielt. Daher kommt auch der Name, der oft falsch als „Berufskraut“ zu lesen bzw. zu hören ist. Es geht aber nicht um den Beruf, sondern um das „Berufen“. Das Scharfe oder Echte Berufkraut sollte nämlich vor dem bösen Zauber, dem Berufen durch Geister, Hexen oder Teufel, schützen. Deshalb wurde die Pflanze im Mittelalter Säuglingen in die Wiege gelegt. Der wissenschaftliche Name „Erigeron“ lässt sich auf griechisch „eri“ = früh und „geron“ = Greis zurückführen und bedeutet etwa „früh alternd“ (Genaust 1983) Das bezieht sich – ganz ähnlich wie bei den Greiskräutern (Gattung Senecio von lateinisch „senex“ = Greis) auf den mehr oder weniger grauen Haarkranz der Früchte, den Pappus. Gleich nach der Blüte erscheinen graue Haare.
Bis heute gelten Berufkräuter als Heilpflanzen, insbesondere wegen ihres Gehaltes an Gerbstoffen, etherischen Ölen und Flavonoiden . In der offiziellen Heilkunde spielen sie aber keine Rolle. Die Pflanze eignet sich aber als Lieferant für Gemüse und Salate, vor allem die jungen Blätter der grundständigen Rosette.
Feinstrahl (Erigeron annuus), Foto W.Probst
Früchte ohne Befruchtung
Sippen von Erigeron annuus haben normalerweise einen doppelten Chromosomensatz von 27, seltener 54, sie sind also triploid bzw. hexaploid. Dabei triploiden Pflanzen keine normale Meiose möglich ist, wäre eine normale sexuelle Fortpflanzung nicht möglich. Der Feinstahl zeigt aber trotzdem einen guten Fruchtansatz, der auf apomiktischen Wege, also ohne Befruchtung, zustande kommt. Obwohl der Feinstrahl also gar keine Insekten zur Bestäubung benötigt, ist er bei Blütenbesuchern nicht unbeliebt. Schwebfliegen, Bienen, Hummeln und Schmetterlinge sind häufige Gäste der Blütenstände.
Quellen
Feinstrahl, Foto W.Probst
Genaust, H. (1983: Etymologisches Wörterbuch der botanischen Pflanzennamen. Basel …: Birkhäuser
Kowarik, I. (2003): Biolgische Invasionen:Neophyten und Neozoen in Mitteleuropa. Stuttgart: Ulmer
Oberdorfer, E. (8.A. 2001): Pflanzensoziologische Exkursionsflora für Deutschland und angrenzende Gebiete. Unter Mitarbeit von A. Schwabe und T.Müller. Stuttgart: Ulmer
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Moose im Rasen? An Mauern?Auf Dächern? Auf Wegen? Auf Grabsteinen?
Um Gottes willen, was kann man dagegen tun? Nun, es gibt viele Hilfen. Wenn man bei Google „Moosentferner“ eintippt, erhält man derzeit 450.000 Ergebnisse! Da liest man zum Beispiel diese beruhigende Nachricht:
„Geht es darum, große Flächen, Granitpflaster, Waschbetonplatten, Pflastersteine einer gründlichen Moosentfernung zu unterziehen, ist ein Moosentferner aus dem Fachhandel die beste Methode. Er erspart Arbeit und Zeit. Im Handel gibt es viele wirksame Moosentferner, die weder die Untergründe angreifen, noch schädliche Stoffe in Erde und Grundwasser leiten. Sollen Carports, empfindliche Grabsteine oder vereinzelte Beetplatten behandelt werden, sollte jeweils dafür besonders geeignetes Antimoos ausgewählt werden. Der Handel hält für jede Anwendung die passenden Mittel gegen den Moos- und Algenbefall bereit.“ (unkrautvernichter-shop)
Etwas verwirrend für den solchermaßen beruhigten Hobbygärtner sind dann allerdings Zeitungsmeldungen, in denen darüber berichtet wird, dass man in Feinstaub-belasteten Städten versucht, diesem Übel mit „Mooswänden“ zu begegnen. Eine solche Mooswand von 100 m Länge wurde zum Beispiel in der Feinstaub-Metropole Stuttgart am Brennpunkt Neckartor aufgestellt.
„Flächige Vertikalbegrünung“ gegen Feinstaub
In Berlin gibt es mittlerweile ein Startup Unternehmen, das Hightech-Mooswände für Innenstädte aber auch für Innenräume anbietet. Eine Standard-Mooswand von 16 m2 mit einer integrierten Sitzbank ist für 22.000 € zu haben. Mehrere Städte, nicht nur Dresden, Essen und Reutlingen sondern auch Oslo und Hongkong, haben sich mittlerweile schon Mooswände angeschafft und selbst hier in meiner Umgebung am Bodensee, in Überlingen, wird diskutiert, ob man bei der Landesgartenschau 2020 nicht eine solche Mooswand aufstellen sollte.
Die Firma Green City Solution bewirbt ihre Moosinstallationen als „die Lösung zur nachhaltigen Verbesserung der Stadtluft“. Die Geschäftsidee: „In Städten, wo Luftreinhaltung eine große Herausforderung ist, überleben Moose aufgrund ihres Bedarfs an Wasser und Schatten … kaum. Die Kombination von schattenspendenden Pflanzen, einer vollautomatisierten Wasser- und Nährstoffversorgung und modernster Internet of Things-Technologie (IoT) kann dieses Problem lösen. Gleichzeitig können die Filterleistung und die Bedürfnisse der Pflanzen gemessen und analysiert werden. So entsteht ein intelligenter, natürlicher Luftfilter für die Stadt: der CityTree“.
Eigenartig, einerseits werden größte Anstrengungen unternommen, um unerwünschte Moose und Flechten aus Städten und Siedlungen und aus Gärten und Parks zu verdrängen. Andererseits werden große Summen aufgebracht, um den als Luftverbesserer hoch erwünschten Moosen ein Leben in Stadtzentren zu ermöglichen.
Wie unterscheiden sich Moose von anderen Pflanzen?
Moose sind vermutlich die ältesten Landpflanzen. Bevor es Bärlappe, Schachtelhalme, Farne und Samenpflanzen gab, breiteten sich moosähnliche Pflanzen auf der Erdoberfläche aus. Dabei sind die grünen Moospflänzchen – anders als bei den anderen genannten Pflanzengruppen – nicht die Sporophytengeneration sondern die Gametophyten. Auf ihnen entstehen Archegonien mit je einer Eizelle und Antheridien mit zahlreichen begeißelten männlichen Keimzellen („Spermatozoiden“). Zur Befruchtung wird Wasser benötigt. Aus den befruchteten Eizellen entwickeln sich die Sporophyten, gestielte Sporenkapseln, die immer mit den grünen Gametophyten verbunden bleiben und auch weitgehend von diesen versorgt werden. Nur während des Wachstums bilden sie auch mehr weniger eigenes grünes Gewebe zur Fotosynthese. Mit Farnpflanzen, Bärlappen und Samenpflanzen haben Moose gemeinsam, das sich aus der befruchteten Eizelle zunächst ein Embryo entwickelt, der von einer sterilen Zellhülle umgeben ist. Sie werden deshalb zusammen diesem Pflanzen als Embryophyten bezeichnet. Im Gegensatz zu den anderen Pflanzen haben Moose aber nur ein sehr rudimentär ausgebildetes oder völlig fehlendes Leitgewebe. Die Wasserleitung findet zum großen Teil nicht innerhalb der Moospflänzchen, sondern kapillar in den engen Zwischenräumen zwischen den dichten blätterten Moostrieben statt. Ein Moospolster oder ein Moosrasen kann deshalb sehr viel Wasser halten, ähnlich wie ein Schwamm. Alle anderen Pflanzen haben gut ausgebildete Leitgewebe für Wasser und Assmilate und werden den Moosen als „Gefäßpflanzen“ oder Tracheophyten gegenübergestellt.
Damit hängt zusammen, dass die Moose auch keine echten Wurzeln haben und Wasser und Nährmineralien über alle oberirdischen Pflanzenteile aufnehmen. Dies bedeutet, dass sie anders als die Gefäßpflanzen auch nur wenig gegen Wasserverdunstung geschützt sind. Anders als fast alle Gefäßpflanzen können die meisten Moose aber in fast vollständig ausgetrocknetem Zustand überdauern. Sie erwachen zu neuem Leben, wenn sie wieder befeuchtet werden. Auf diese Weise sind eine ganze Reihe von Moosarten sehr gut an die Besiedlung freier Felsflächen angepasst, vorausgesetzt dass diese Felsflächen wenigstens eine Zeit lang – zum Beispiel während der Schneeschmelze – gut befeuchtet werden. Auch andere vertikale Flächen wie Baumrinden und einzelne Felsblöcke, auch Mauern,Dächer, Grabsteine, Zaunpfosten oder Skulpturen können von Moosen besiedelt werden, denn Moose benötigen keinen Boden.
Bis heute ist diese ursprüngliche Pflanzengruppe weit verbreitet und erfolgreich, allerdings nur dort, wo die schneller und höher wachsenden Gefäßpflanzen den Moosen Luft und Nährmineralien nicht streitig machen.
Mit Moosen bewachsene Felswand im Karadj-Tal, Elbursgebirge, Nordiran. Es dominieren die Arten Grimmia orbicularis, G. ovalis und Schistidium anodon (Foto W.Probst, Juli1977)
Feinstaub
In den 1980iger und 90iger Jahren war Luftverschmutzung durch schwefeldioxidhaltige Abgase das Hauptproblem. Durch Rauchgasentschwefelungsanlagen in allen großen Kraftwerken konnte dieses Problem deutlich verringert werden. Das gegenwärtige Problem sind Stickstoffoxide und Feinstaub und Feinstaub wird teilweise durch Stickstoffoxide verursacht.
Als Feinstaub bezeichnet man die Masse aller im Gesamtstaub enthaltenen Partikel, deren Durchmesser kleiner als 10 µm ist (PM10 von engl. particle matter). Er kann natürlichen Ursprungs sein (beispielsweise als Folge von Bodenerosion) oder durch menschliches Aktivitäten produziert werden. Wichtige Feinstaubquellen sind Energieversorgungs- und Industrieanlagen, etwa in der Metall- und Stahlerzeugung. In Städten und an Hauptverkehrswegen ist der Straßenverkehr die dominierende Staubquelle. Dieser Feinstaub ist für die Gesundheit besonders gefährlich, da er über die Atemluft tief in die Lungen eindringt und in den Schleimhäuten Krankheiten wie Asthma oder Krebs auslösen kann. Je kleiner die Staubpartikel, desto gefährlicher sind sie für die Gesundheit. Deshalb wird noch weiter unterteilt in PM2,5 mit Korndurchmesser unter 2,5 µm und Ultrafeinstaub unter 0,1 µm. Nach der Feinstaubrichtlinie der EU darf der Grenzwert von 50 μg/m3 Luft an einem Messpunkt nur an 35 Tagen im Jahr überschritten werden. In vielen Städten, z. B. in Stuttgart, wird dieser Richtwert ständig überschritten, im letzten Jahr an 63 Tagen (Thielen 2017).
Feinstaubzusammensetzung zweier PM10 Proben aus Stuttgart und Mannheim vom 1.6. und 1.2.2006 (Quelle LUBW)
Ein wichtiger Anteil des Feinstaubs – meist zwischen 20 und 50% – besteht aus Ammoniumsalzen, insbesondere Ammoniumnitrat. Dieses Ammoniumnitrat entsteht, wenn Stickstoffdioxid und Ammoniak in der Atmosphäre aufeinandertreffen. Stickstoffoxide entstehen bei allen Verbrennungsprozessen in stickstoffhaltiger Atmosphäre, umso mehr, je höher die Verbrennungstemperatur und der Druck sind. In modernen Verbrennungsmotoren von Kraftfahrzeugen sowohl bei Benzin- wie bei Dieselmotoren sind diese Bedingungen für die Stickstoffoxidbildung sehr günstig. Während der Schwefel des Schwefeldioxids aus den Brennstoffen kommt, kommt der Stickstoff der Stickstoffoxide also weitgehend aus den 78% N2 in der Atmosphäre. Stickstoffoxide können durch Katalysatoren aus den Abgasen von Verbrennungsmotoren zu einem guten Teil entfernt werden. Dabei wird aber zum Teil Ammoniak (NH3) freigesetzt. Außerdem ist die moderne Landwirtschaft eine bedeutende Ammoniakquelle. Ein überall sichtbares Zeichen für die starke Zunahme des Ammoniumgehaltes in der Luft ist die Zunahme bestimmter Flechtenarten, z. B. der auffälligen Gelbflechte (Gattung Xanthoria).
Moose als Luftfilter
Mit Moosen bewachsener Betonblock (Foto W.Probst,2017)
Zunächst einmal sind Moosrasen und Moospolster schon wegen ihrer großen Oberfläche besonders geeignete Staubfänger für die Luftreinigung. Die Moostriebe sind dicht mit kleinen Blättchen besetzt. Nach Berechnungen von Frahm und Sabovljevic (2007) beträgt die Oberfläche von einem 1 cm hohen Moosrasen etwa das dreißigfache der Grundfläche, wobei sich natürlich hier je nach Moosart beträchtliche Unterschiede ergeben dürften. Der Staub wird jedoch nicht nur durch diese große Oberfläche festgehalten, es gibt auch noch eine chemische Bindung: Die Zellwände von Moosen wirken als Kationenaustauscher. Wenn sich Staub auf der feuchten Blättchenoberfläche absetzt und zum Beispiel Ammoniumnitrat in Lösung geht, werden die NH4+-Ionen gegen Wasserstoffionen ausgetauscht und gebunden.
Darüber hinaus bleiben die abgelagerten Staubteilchen nicht nur auf der Oberfläche liegen, die gelösten Salze werden zusammen mit Wasser direkt durch die Zellmembran aufgenommen. Außerdem konnte nachgewiesen werden, dass auch lösliche Stoffe mindestens zum Teil von reichlich auf den Moosplättchen sitzenden Bakterien abgebaut werden. Die Moose nehmen also den eingefangenen Staub direkt in ihrer Vegetationskörper auf. Bei den Gefäßpflanzen muss er aus der Luft erst in den Boden gelangen, zum Beispiel indem er von den oberirdischen Pflanzenteilen durch Regen abgewaschen und mit der Lösung in den Boden gebracht wird. Dabei ist diese Nährmineralresorption durch die Zellmembran der Moosblättchenzellen – ähnlich wie bei Wurzelhärchen (Rhizoiden) der Gefäßpflanzen – vermutlich kein rein physikalisch bewirkter Diffusionsvorgang, es sind auch aktive Aufnahmeprozesse beteiligt. Auf diese Zusammenhänge hat der Bryologe Jan-Peter Frahm bereits zu Beginn des Jahrtausends hingewiesen und dies auch durch experimentelle Untersuchungen belegt (Frahm und Sbovljevic 2007). Er machte den Vorschlag, an Straßenrändern, insbesondere an Autobahnen und auf Autobahnmittelstreifen Moose anzusiedeln, um die durch den Verkehr belastete Luft zu verbessern.
Ammoniumnitrat-haltige Feinstaubpartikel lösen sich auf der feuchten Blattoberfläche. Ammoniumionen werden teilweise gegen Wasserstoffionen an Zellwandmolekülen ausgetauscht, was zu einer leichten Ansäuerung führt. Bei der Aufnahme durch die Zellmembran spielen neben reiner Diffusion aktive Prozesse ein Rolle.
Für die Dachbegrünung werden Moosmatten schon längere Zeit angeboten. Die Anbieter weisen darauf hin, dass damit auch Dächer begrünt werden können, die für eine herkömmliche Dachbegrünung aufgrund der Statik zu schwach wären oder ein zu großes Gefälle hätten, da die Moosmatten relativ leicht sind. Auch auf eine Schubsicherung des Bodensubstrats kann verzichtet werden, da Moose keine Wurzeln haben sondern mit ihren Rhizoiden direkt am Untergrund haften. Solche Mooosmatten sind wesentlich günstiger als die „City-Trees“ der Firma Green City Solutions. Das Argument für die IoT-Mooswand ist, das sie so gesteuert wird, dass für die Moose immer optimale Wachstumsbedingungen herrschen. Hierzu dient zum Beispiel ein Bewässerungssystem, das Wasser von einem integrierten Regenwasserspeicher erhält, und Deckpflanzen, welche die Moose vor zu starker Besonnung schützen. Die notwendige Energie stammt von Solarzellen auf der Oberseite der Wand. Zwar sterben Moose beim Austrocknen nicht ab, aber als Feinstaubfänger werden sie in diesem Zustand latenten Lebens weitgehend nutzlos. Gerade an trockenen Sommertagen, wenn die Feinstaubbelastung in Innenstädten besonders groß sein kann, ist es aber wichtig, dass die Moosfilter voll funktionsfähig bleiben.
Was geschieht mit der Moos-Biomasse?
Der Feinstaub ist für Moose also Dünger, der sie – wenn die anderen Umweltbedingungen passen – ausgezeichnet wachsen lässt. Unter natürlichen Bedingungen wandelt sich die durch die Moospolster gebildete Biomasse allmählich in Humus um. Wenn dieser Vorgang – zum Beispiel auf Felswänden im Hochgebirge oder am Rand sich zurückziehender Gletscher – lange genug anhält, siedeln sich dann auf der Humusschicht schließlich auch Gefäßpflanzen an. Bei Moosmatten als Straßenrandbegleiter könnte dies ähnlich funktionieren, ebenso bei Moosmatten auf Hausdächern. Wie es bei der Hightech-Mooswand ablaufen könnte, ist mir allerdings nicht ganz klar. Immerhin geben die Hersteller eine Funktionsdauer von wenigstens 20 Jahren an!
Alternativen zu IoT-Mooswänden
“ In Japan reißen die Gärtner die Gräser zwischen den Moosen aus, um einen schönen Garten zu bekommen. Trauen Sie sich das auch?“ (K. Horn)
Moose würden an vielen Stellen, auch in Städten und an Verkehrswegen, wachsen, wenn man sie nicht bekämpfen sondern fördern würde. Diese Förderung ist zunächst einmal eine Frage der Einstellung zu Moosen. Es geht darum, diese wirklich ästhetisch äußerst ansprechenden und dekorativen Gewächse ins Bewusstsein von Hobbygärtner und Naturfreunden zu bringen. Ansätze dazu könnte man zum Beispiel bei Terrarianern finden oder auch bei Freunden der Bonsai-Kultur. Denn diese aus Japan stammende und bei uns durchaus angesehene Variante des Hobbygärtnertums greift häufig auf Moose als dekorative Elemente zurück. Als Anleitung für einen Moosgarten oder zumindest eine moosfreundliche Pflege des Gartens kann ein Buch des schon genannten Biologen Jan-Peter Frahm „Mit Moosen begrünen“ (4. A.2014) dienen. Sehr gute und detaillierte Anleitungen zur Moosansiedelung und Moosgartenpflege enthält das englischsparchige Buch „Moss Gardening“ von George Schenk (1997). Aber auch schon eine Umkehr der Ratschläge, die man im Internet zur Moosbekämpfung, finden kann, zeigen, wie man diesen nützlichen kleinen Pflanzen im Garten mehr Raum geben kann:
Brunnnefigur im Hanbury Garden, La Mortola, Italien (Foto Probst April 1980)
Moose an Mauern und in Mauerfugen und Fugen von Plattenwegen wachsen lassen.
Moose in Staudenbeeten nicht entfernen sondern wachsen lassen.
Moose von Baumstämmen und Ästen nicht abkratzen.
Moose von Steinen oder Figuren nicht entfernen sonder bei großer Trockenheit wässern.
Moosbewuchs auf Dächern begrüßen und nicht entfernen.
Moose in Rasenflächen nicht bekämpfen sondern fördern, z. B. durch Zulassen schattiger Bereiche, Verzicht auf Dünger, unregelmäßiges, nicht zu häufiges Mähen, Verzicht auf Vertikutieren.
Mauermoose (Grimmia pulvinata und Tortula muralis,Foto Probst 2017)
An feuchten Uferbereichen von Gartenteichen gedeihen Moose sehr gut, wenn die Nährmineralversorgung eher dürftig ist und dadurch die Konkurrenz größerer Pflanzen gering bleibt.
Moosrasen im Blumenbeet in November (Foto Probst 11.2017)
Auch die Grünämter der Städte und Gemeinden könnten – unabhängig von der Aufstellung von High-Tech-Mooswänden –i in derselben Weise wie die Gartenbesitzer etwas für die Förderung des Moosbewuchses tun. Das gezielte Ansiedeln von Moosen und die Beschilderung von angelegten Moosgärten nach japanischem Vorbild könnten zudem Vorbildcharakter für Hobbygärtner bekommen. Besonders geeignet hierfür wären Bundes- und Landesgartenschauen.
Sporophyten des Mauer-Drehzahnmooses (Tortula muralis) in der Abendsonne (Foto Probst 10.12.2005)
Quellen
Dunk, K.v.der (1988): Das Dach als Lebensraum II. Zu den Moosen aufs Dach. Mikrokosmos 77(10): S.300-307
Frahm, J.-P. (4.A.,2014): Mit Moosen begrünen – eine Anleitung zur Kultur (Gärten, Dächer, Mauern, Terrarien, Aquarien, Straßenränder). Jena: Weissdorn
Frahm, J.-P., Sabovljevic, M. (2007): Feinstaubreduzierung durch Moose. In: Immissionsschutz: S.152-156
Frey, W., Probst, W. (1973): Die Popstermoosvegetation im Karadjtal (Elbursgebirge, Nordiran). Bot. Jahrb. Syst. 93 (3) ,S. 404-423
Martin, A. (2015): Magical World of Moss Gardening. Portland (Oregon, USA): Timber Press
Schenk, G. (1997): Moss Gardening: Including Lichens, Liverworts, and Other Miniatures. Portland (Oregon, USA): Timber Press
Ein Schulhof in der großen Pause: Kinder und Jugendliche scheinen ungeordnet durcheinander zu laufen. Einige bilden Gruppen, die stehen oder sich langsam bewegen, andere rennen kreuz und quer, wieder andere gehen gemächlich einzeln oder zu zweit, sitzen auf Banketten oder auf dem Boden. Schaut man dem Treiben länger zu, erkennt man Regeln und Strukturen. Es gibt die sich lebhaft unterhaltenden Gruppen älterer Schüler, ebenso Mädchenzirkel oder auch einen handgreiflichen Streit mit Zuschauern, Pärchen und Einzelgänger, jüngere und ältere Schüler und Schülerrinnen, die sich räumlich streng getrennt aufhalten. Man kann feststellen, dass es eine unsichtbare, aber allen bekannte Kompartimentierung des Schulhofes gibt, die dem bunten Treiben deutliche Grenzen setzt. Dabei kann man zwischen räumlichen (Klassenraum, bestimmter Bereich des Pausenhofes, Lehrerzimmer…) und nicht räumlichen Kompartimenten (Jahrgänge, Klicken) unterscheiden.
Betrachtet man das Innere einer Zelle mit einem starken Lichtmikroskop, kann man auch scheinbar Ungeordnetes beobachten, nicht zuletzt die zitternde Bewegung kleiner Cytoplasmabestandteile, die Robert Brown 1827 als „Molekularbewegung“ erklärt hat. Die exakte Beobachtung durch immer besser auflösende bildgebende Verfahren, Färbungen und Markierungen hat jedoch gezeigt, dass die „Protoplasten“ ein in viele definierte Kompartimente aufgeteiltes sehr komplexes System darstellen.
Immer wenn Wechselwirkungen und Austauschvorgänge eingeschränkt werden, entstehen abgegrenzte Bereiche, in denen mehr solche Austauschvorgänge stattfinden, als in den Bereichen außerhalb des Kompartiments. Die Einschränkungen können auf verschiedene Weise stattfinden. Neben physischen Barrieren können dies auch Bindungen sein, die freie Beweglichkeit verhindern: Man kann einen Hund am Streunen hindern, indem man ihn in einen Käfig sperrt, aber auch indem man ihn an eine Kette legt. Schließlich ist auch in der Biologie eine Kompartimentierung nicht nur räumlich zu denken. Auf molekularer Ebene gibt es bestimmte Markierungen von Molekülen oder Zellorganellen, die Kontakte und Wechselwirkungen begrenzen, z.B. bei der selektiven Wirkung von Hormonen oder Neurotransmittern. Andere nichträumliche Kompartimente sind biologische Arten und die Unterscheidung zwischen „eigen“ und „fremd“.
Im Zustand maximaler Unordnung oder maximaler Entropie gibt es keine Barrieren. Demgegenüber bedeutet Kompartimentierung Ordnung, aber auch unterschiedlich intensive Wechselwirkungen, Hierarchien, Netze, Transportsysteme, Informationen, Informationsverarbeitung, Steuerung und Regelung. Solche Ordnung durch Abgrenzung ist charakteristisch für den gesamten Kosmos. Hier soll es jedoch um die Kompartimente des Lebens und der Lebewesen gehen. Leben wie wir es kennen, ist an einzelne Lebewesen, an Individuen gebunden, die von ihrer Umwelt deutlich abgegrenzt sind. Individuen sind die „Grundkompartimente“ des Lebendigen. Aber jeder Organismus ist auch in seinem Inneren in mehr oder weniger abgeschlossene Reaktionsräume unterteilt. Ebenso geht die Kompartimentierung auf Ebenen oberhalb des Individuums weiter.
In der Regel geht man von einer Komplexitätszunahme dieser Grundkompartimente im Laufe der Evolution aus. Prokaryoten sind weniger kompartimentiert als Eukaryoten, Einzeller weniger als Vielzeller usw. Gleichzeitig bedeutet diese Komplexitätszunahme immer auch eine Überschreitung von vorher bestehenden Grenzen: Eukaryoten sind ein Symbioseprodukt verschiedener Prokaryoten, Vielzeller sind Aggregationen von Zellen, zwischen denen mehr Stoff- und Informationsaustausch stattfindet, als zwischen Einzellern. Seltener ist auch eine Reduktion der Kompartimentierung im Laufe der Evolution möglich, z.B. bei manchen Parasiten.
„Vernetzung“ ist nur möglich, wo es abgegrenzte Bereiche gibt, aber eben auch nur, wo diese Grenzen ausreichend offen sind. In Science-Fiction Entwürfen werden immer wieder Visionen entwickelt, in denen durch neuartige und umfassende Vernetzungen „Superintelligenzen“ entstehen (vgl. z. B. Stanislaw Lems „Solaris“, Crightons „Die Beute“ oder Schätzings „Der Schwarm“. Aber auch in der realen Biologie gibt es Beispiele für „extended organisms“ wie Polypenstöcke, Termiten- und Ameisenkolonien und natürlich alle Formen von Symbiosen.
Lebensentstehung
Schon die Entstehung des Lebens aus unbelebten Vorstufen ist mit zusätzlicher Kompartimentierung verknüpft. Die meisten Vorstellungen von der Biogenese gehen davon aus, dass diese Abgrenzung bereits durch Membranen stattgefunden hat, deren Grundaufbau den heutigen Biomembranen ähnelte. Andere Vorstellungen nehmen an, dass die Grenzbereiche selbst Ausgangspunkt der Lebensentstehung waren, z. B. dass sich Lebensmoleküle an mineralische Oberflächen festgeheftet haben und dadurch ein geordneter Ablauf von Stoffwechselreaktionen möglich wurde (vgl. z. B. Wächtershäuser 2000).
Das „Genkonzept“ von der Entwicklung des Lebendigen sieht in den Nucleinsäuren die „Startmoleküle“ des Lebens. Am Anfang standen RNA-Moleküle, die auch als Enzyme wirken können. Aus der Kooperation solcher Nucleinsäuren mit einer zweiten Molekülklasse, den Proteinen, soll sich dann LUCA (Last Universal Common Ancestor), der letzte gemeinsamen Vorfahr aller Lebewesen, entwickelt haben. Eine Suche nach den Genresten von Luca war jedoch bisher nicht sehr erfolgreich. Deshalb wurde die Vorstellung entwickelt, dass es eine Lebensgemeinschaft von Urlebewesen gab, die zwar gegeneinander abgegrenzt waren, und dadurch jeweils einen eigenen Stoffwechsel hatten, aber ihre Gene teilten. Der bis heute weitverbreitete horizontale Genaustausch bei Prokaryoten wäre dann Rest dieses Urzustandes, eines Zustandes, indem es das Kompartiment „Art“ noch nicht gab (Whitfield 2004).
Die inneren Kompartimente der Eucyten
Charakteristisch für die Zellen der Eukaryoten ist, dass sie stark differenzierte innere Membransysteme ausgebildet haben. Die meisten dieser Membransysteme sind entweder unmittelbar miteinander verbunden oder sie stehen über den Austausch von Vesikeln miteinander in Verbindung, Membran umschlossenen Blasen, die sich von Membranen abschnüren oder sich mit Membranen vereinigen können . Zu diesen Membransystemen gehören
Kernhülle und Endoplasmatisches Retikulum (ER)
Golgiapparat (Dictyosomen)
Lysosomen
Vakuolen
Peroxisomen bzw. Microbodies
Plasmamembran (als Abschluss des Zellkörpers nach außen)
Nicht mit den übrigen Membransystemen in Verbindung stehende Kompartimente, die durch Doppelmembranen vom Zytoplasma abgegrenzt sind:
Plastiden
Mitochondrien
Eine Erklärung für die Sonderstellung dieser beiden Zellorganelle ergibt sich aus ihrer stammesgeschichtlichen Entstehung aus Endosymbionten. Während die Innenmembran der Mitochondrien stark aufgefaltet ist, enthalten die Plastiden insbesondere die grünen Chloroplasten in ihrem Inneren ein weiteres Membransystem aus sogenannten Thylakoiden, das durch Abschnürung aus der inneren Plastidenmembran entsteht, aber im Endzustand nicht mehr mit ihr verbunden ist. In als Grana bezeichneten Thylakoidstapeln sind die Pigmente und Enzyme der Photosynthese untergebracht. Plastiden sind über dünne, von beiden Membranen umgebene ?lasmakanale, den sogenannten Stromuli untereinander und auch mit Zellkern und Mitochondrien verbunden (Krupinska et al. 2010).
Das zweite Kompartimentierungssystem der Zellen besteht aus fädigen Proteinstrukturen: Aktinfilamenten, Mikrotubuli und intermediären Filamenten. Alle drei stellen Polymere aus kleineren Proteinmolekülen dar (Abb. ). Sie bilden in der Zelle ein netzartiges Gerüst, das auch an der Zellmembran verankert ist. Aktinfilamente sind, oft in Verbindung mit dem Motorprotein Myosin, für Bewegungen der ganzen Zelle – besonders augenfällig bei Muskelzellen – sowie unterschiedliche Viskositätszustände des Cytoplasmas zuständig. Sie können äußere Gestaltänderungen der Zellen bewirken. Mikrotubuli bewegen Zellorganelle durch das Cytosol und Chromosomen bei der Mitose. Sie sind die bewegenden Strukturen von Cilien und Geiseln. Intermediäre Filamente sind sehr stabile seilartige Fadenstrukturen, die z.B. für die Stabilität des Zellkerns und der Nervenfasern und für die Zerreiß- und Zugfestigkeit von Epithelien verantwortlich sind.
Kompartimente bei Prokaryota
Das innere Membransystem der Eucyten ermöglicht die vielfältigen nebeneinander ablaufenden Reaktionen in der Zelle, in dem es Reaktionsräume, Speicherräume und Entsorgungsräume gegeneinander abgrenzt. In Procyten ist das innere Membransystem im Allgemeinen nicht so stark ausgeprägt, wenngleich auch die Zellen vieler Prokaryoten reichlich innere Membranen enthalten, die aus Einstülpungen der Zellmembran hervorgehen. Bei den Cyanobakterien tragen diese intracytoplasmatischen Membranen (ICM) die Pigmente und Enzyme für die Photosynthese, bei aeroben Bakterien sind die Enzyme für die Zellatmung an inneren Membranen verankert. Dafür, dass auch in Prokaryoten viele Stoffwechselreaktionen parallel stattfinden können, ohne sich gegenseitig zu behindern, sind neben Membranabgrenzungen Proteinstrukturen verantwortlich, die im Cytosol oder an der Zellmembran relativ fest verankert sind und Stoffwechselpartner an sich binden.
Es gibt Hinweise, dass die stärkere Kompartimentierung der Eucyten mit dem steigenden Sauerstoffgehalt der Atmosphäre zusammenhängt. Nach Acquisti et al. (2007) sind sauerstoffreiche Membranproteine bei einer reduzierenden Umgebung weniger stabil als sauerstoffarme. Gerade für Signal übertragende Transmembranproteine sind solche sauerstoffreichen Domänen aber charakteristisch. Mit der Erhöhung des atmosphärischen Sauerstoffgehaltes konnte der Einbau solcher Proteine in Biomembranen zunehmen. Dies betrifft insbesondere die für die Signalübertragung durch Membranen nötigen Proteine mit relativ großen auf der Außenseite der Membran liegenden Rezeptorstrukturen.
Struktur und Funktion von Biomembranen
Schon bevor man Biomembranen im Elektronenmikroskop sichtbar machen konnte, ließen bestimmte chemische und physikalische Eigenschaften darauf schließen, dass Lipide ein wichtiger Bestandteil dieser Membranen seien. So beobachtete man, dass fettlösliche Substanzen von den Zellen viel leichter aufgenommen wurden, als wasserlösliche. Außerdem stellte man fest, dass Zellmembranlipide auf Wasser einmolekulare Schichten bilden, um die Zelle aber in einer Doppelschicht vorliegen müssen (Gorter, Grendel 1925 nach Helmich 2001/2005). Dass Zellmembranen auch für Wasser und anorganische Ionen in gewissem Umfang durchlässig sind, kann man sich nur erklären, wenn man annimmt, dass in die Lipiddoppelschicht auch Proteinmoleküle eingelagert sind. Eine der ersten Vorstellungen vom Aufbau der Membranen ging von einer Lipiddoppelschicht, vorwiegend aus Phospholipiden, aus, auf der Proteine aufgelagert sein sollten. In einer Weiterentwicklung dieses Modells gingen Singer und Nicolson 1972 davon aus, dass die Proteinmoleküle in der Lipidschicht wie Eisberge im Meer schwimmen. Einige Proteinmoleküle durchdringen die Lipidschicht (Tunnelproteine, Kanalproteine), sie können passiven oder aktiven Stofftransport und Signalübertragung durch die Membran vermitteln.
Die Vorstellung einer Membran als Flüssigkeitsfilm mit frei beweglichen Proteinen stimmt jedoch nicht ganz, die Proteine sind in ihrer Beweglichkeit durchaus eingeschränkt, dabei kann z. B. das Cytoskelett an der Membraninnenseite eine Rolle spielen, das Bereiche mit bestimmten Proteinmolekülen „einzäunt“. Gleichzeitig wirken bestimmte Proteine wie „Zaunpfosten“ (Fence-and-Picket-Modell, Suzuki 2005). Diese abgegrenzten Bezirke können aber von bestimmten Proteinen auch übersprungen werden (Abbot 2005). Eine andere Modellvorstellung geht davon aus, dass es in den Membranen floßartige Lipidschollen („lipid rafts“) gibt, die zähflüssiger sind und mit ihren Proteinen in dem Lipidfilm driften. Dabei können einzelne Proteine von diesen Flößen aufgenommen oder abgegeben werden (Simons, Ikonen 1997).
Der Aufbau der Lipiddoppelschicht ist für deren Flüssigkeit von Bedeutung. Ungesättigte Fettsäuren in den lipophilen Schwänzen der Phospholipide haben einen Knick, der die Moleküle am dichten Zusammenrücken hindert, und fördern dadurch die Fluidität. In die Lipiddoppelschichten eingebaute Cholesterinmoleküle vermindern bei mäßigen Temperaturen die Membranflüssigkeit, weil sie die Beweglichkeit der Phospholipide einschränken. Bei niedriger Temperatur stören sie jedoch die regelmäßige, dichte Packung und verhindern dadurch, dass die Membranen „kristallisieren“.
Die wichtigsten Funktionen der Membranproteine sind:
Transport (passiv, aktiv)
Enzymaktivität
Signalübertragung
Verbindung von Zellen
Zellerkennung
Verankerung am Cytoskelett und an der extrazellulären Matrix
Neben Proteinen sind für die Zellerkennung auch Membran gebundene Kohlenhydrate von großer Bedeutung (Glykoproteine und Glykolipide).
Vom Einzeller zum Vielzeller
Auch Vielzeller entstehen normalerweise aus einer Zelle. Nach den Mitosen bleiben die Zellen jedoch verbunden und geben damit einen Teil ihrer Selbständigkeit auf. Während sie zunächst noch weitgehend identisch und damit „totipotent“ sind, differenzieren sie sich im Laufe der weiteren Entwicklung und damit können nur noch bestimmte Zelltypen aus ihnen hervorgehen („multipotent“). Schließlich sind sie überhaupt nicht mehr teilungsfähig. Damit ist der natürliche Tod der Zellen der Vielzeller vorprogrammiert.
Dieser Übergang von Einzellern zu Vielzellern , der vor etwa einer Milliarde Jahre stattfand, konnte nur funktionieren, wenn weitere Probleme gelöst wurden. Bei Einzellern läuft die natürliche Selektion zwischen den einzelnen Zellen ab. Sie sind die Einheiten der Selektion. Bei Vielzellern darf es keine Selektion zwischen den Körperzellen geben. Das kann nur gelingen, wenn es einen Erkennungsmechanismus von „eigen“ und „fremd“ gibt. Ein solches Selbsterkennungssystem kann als der Anfang eines Immunsystems aufgefasst werden.
Dieses Selbsterkennungssystem ist bei „niederen“ Vielzellern noch nicht sehr ausgeprägt. Deshalb funktioniert z.B. das Propfen bei Pflanzen – sogar zwischen Individuen verschiedenen Arten – meist sehr gut. Auch bei koloniebildenden Tieren ist das Erkennungssystem im Allgemeinen so, dass es zwischen den Einzelindividuen einer Kolonie nicht unterscheidet. Relativ gut untersucht sind die Verhältnisse bei dem koloniebildenden Manteltier Botryllus schlosseri. Das genetisch verankerte „Selbsterkennungssystem“ dieser Seescheide erlaubt nur die Fusion von genetisch nahe verwandten Kolonien. Von manchen Forschern wird daraus gefolgert, dass der ursprüngliche Sinn des Immunsystems die Verhinderung solcher Zellinvasionen war, die eine Konkurrenz unterhalb des Individuums bewirken würden. Evolutionsbiologisch gesehen könnte man sagen, das Selbsterkennungssystem sorgt bei Vielzellern dafür, dass der Gesamtorganismus und nicht einzelne Zellen oder Zelllinien die Einheit der Evolution sind.
Diese Sicht könnte auch ein neues Licht auf das Wirkungsgefüge von Krebsbildungen werfen. So weiß man heute, dass spezielle Krebsstammzellen für die Krebsbildung und die Metastasenbildung entscheidend sind (Clarke, Becker 2007). Weissmann (Ainssworth 2006) sieht gewisse Parallelen zwischen Krebszellen und den Gewinner-Stammzellen von Botryllus. Er meint, wenn man die Gene der Botryllus-Übernahme-Zellen entschlüsseln würde, würde man wahrscheinlich Ähnlichkeiten bei den Genen finden, die Krebszellen ihre tödliche Entwicklung ermöglichen. Aus dieser Sichtweise könnte man Krebs als ein Relikt bzw. einen Atavismus aus der Zeit des Übergangs von Einzellern zu Vielzellern ansehen.
Zellen und Gewebe
Die Plasmamembran ist die äußere Grenze einer Zelle, aber die meisten Zellen bilden weitere Strukturen aus, die außerhalb der Plasmamembran liegen. Pflanzenzellen z. B. sind von einer festen Zellwand aus Zellulose umgeben. Bei Pilzen besteht diese Zellwand aus Chitin. Die Zellen vielzelliger Tiere besitzen zwar keine den Pflanzenzellen vergleichbare Zellwände, sie verfügen aber über eine hoch entwickelte extrazelluläre Matrix, die vorwiegend aus von der Zelle abgesonderten Proteinfasern (Kollagene, elastische Fasern) und einer Grundsubstanz aus Glykosaminglykanen, Proteoglykanen und Adhäsionsproteinen (Glykoproteinen) besteht. Diese extrazelluläre Matrix ist mit Proteinen der Zellmembran verbunden (Integrine) und über diese in die Membran integrierten Proteinmoleküle ist auch ein Signalaustausch von der extrazellulären Matrix in das Cytosol der Zelle hinein möglich.
In einem Verband aus vielen Zellen (Gewebe) kann die extrazelluläre Matrix koordinierende Signale übertragen. Dies spielt eine wichtige Rolle bei der embryonalen Gewebe- und Organentwicklung, aber auch bei der Tumorbildung. Dabei spielt die Basallamina als besondere Ausbildung der Extrazellulären Matrix, die Zellen und Epithelien von umgebenden Bindegeweben trennt, eine wichtige Rolle.
In vielzelligen Tieren und Pflanzen sind viele Einzelzellen zu funktionsfähigen Geweben und Organen verbunden. Durch spezielle Plasmaverbindungen können nicht nur kleine Moleküle, Wasser und Ionen sondern auch Proteine und RNA-Moleküle ausgetauscht werden. Für den Transport dieser größeren Moleküle sind Cytosklelettfasern verantwortlich. Bei Pflanzen nennt man diese Verbindungen Plasmodesmen. Bei Tieren gibt es verschiedenen Typen von Zellverbindungen. Besonders häufig sind solche Zellverbindungen in Epithelgeweben, welche die inneren und äußeren Oberflächen eines Tierkörpers auskleiden. Gap Junctions (Kommunikationskontakte) bilden winzige Cytoplasmakanäle zwischen benachbarten Tierzellen. Durch diese Kanäle können Salze, Zucker, Aminosäuren und andere kleine Moleküle bis zu einem Molekulargewicht von 2.000 diffundieren. Weitere Zellverbindungen sind Tight Junctions oder Verschlusskontakte, die Epithelzellen gürtelartig verbinden und verhindern, dass extrazelluläre Flüssigkeit durch ein Epithel hindurchsickert. Im Gehirn bilden die dichten Tight Junctions zwischen den Endothelzellen der Blutkapillaren die Blut-Hirn-Schranke. Desmosomen und Adhärenz-kontakte („Haftkontakte“) wirken nietenartig und verbinden verschiedene Zellen zu einer Gewebeschicht.
Von Geweben zu Organen
Gewebe setzen sich aus einheitlichen Zellen zusammen, verschiedene Gewebe sind im Tierkörper zu Organen zusammengefasst. Die verschiedenen Organe stehen zwar in enger Wechselwirkung miteinander, durch die starke Abgrenzung dieser Einheiten sind aber verschiedene Funktionen wie Verdauung, Atmung, Blutkreislauf oder Exkretion erst möglich. Solche Organe bilden als Ganzes relativ abgeschlossene Systeme im Organismus und erst dadurch wird z. B. die Organtransplantation möglich.
Größere Organismen benötigen zum Stofftransport spezielle Transportsysteme. Bei Pflanzen handelt es sich dabei überwiegend um Durchflusssysteme, bei Tieren um Kreislaufsysteme. Auch diese Systeme müssen vom übrigen Körpergewebe mehr oder weniger abgeschlossen sein, um einen wirkungsvollen Stofftransport zu ermöglichen. Aber auch offene Kreislaufsysteme, wie es z. B. für die große Gruppe der Insekten charakteristisch sind, können sehr effektiv arbeiten.
Ein besonders wichtiges, stark kompartimentiertes Stoffwechselorgan des menschlichen Körpers und des Körpers der Wirbeltiere ist die Leber. Beim Menschen liegt sie im oberen Teil der Bauchhöhle unmittelbar unter dem Zwerchfell Sie ist mit einer Masse von rund 2 Kilogramm die größte Körperdrüse. Pro Minute wird sie von einem Liter Blut durchflossen.
Die diffizile Kompartimentierung der Leber gestattet, dass mehr als 500 verschiedene Stoffwechselvorgänge hier stattfinden können. Zunächst sorgen zwei Zufluss- und zwei Abflusssysteme dafür, dass sich in den Hepatocyten die richtigen Konzentrationsgefälle einstellen können, die für die Umbaureaktionen Voraussetzung sind:
Die Pfortader stellt die Verbindung zum Darm her und sorgt dafür, dass die vom Darm resorbierten Nährstoffe zur Leber gelangen.
Über die Leberarterie werden den Hepatocyten Sauerstoff und Signalstoffe, aber auch Aufbaustoffe zugeführt.
Über die Lebervene werden Abfallstoffe zur Ausscheidung durch die Niere und CO2 zu Abgabe in der Lunge abtransportiert.
Auch mit Gallenflüssigkeit werden Abfallstoffe über die Gallengänge und die Gallenblase zum Dünndarm abtransportiert., z.B. die Abbauprodukte des Häms, die gelben Bilirubine.
Die Leber besteht aus einem größeren rechten und einem kleineren linken Lappen, die sich jeweils in Tausende Leberläppchen unterteilen. In der Mitte jedes dieser Läppchen von etwa 1 mm Durchmesser liegt eine kleine Zentralvene, die das Blut zur Lebervene leitet. Zwischen den Läppchen liegen Bindegewebsfelder, durch die sich je ein feiner Ast der Leberschlagader und der Pfortader zeiht, deren Blut durch das Leberläppchen zur Sammelvene sickert, sowie ein Gallenkanälchen, das im Läppchen produzierte Gallenflüssigkeit in zum Blutstrom entgegen gesetzter Richtung zur Gallenblase abtransportiert. Das kleinste Kompartiment des Organs Leber ist die Leberzelle (Hepatozyt). Die Leberzellen sind lamellenartig angeordnet und lassen Kanälchen frei, durch die das Blut sickern kann (Sinusoide).
In den Leberzellen werden viele Eiweißmoleküle aufgebaut, außerdem werden Giftstoffe und Stoffe, die aus dem Körper befördert werden, sollen für die Ausscheidung vorbereitet. Die Glucose aus der Verdauung der Kohlenhydrate kann in den polymeren und damit osmotisch unwirksamen Speicherstoff Glykogen umgewandelt werden, der zum Teil in der Leber selbst gespeichert werden kann. Verschiedene Lipide werden in der Leber aus ihren Bestandteilen aufgebaut und umgebaut, u. a. das Cholesterin.
Bei dem Abbau und Umbau von stickstoffhaltigen Proteinen wird mehr Stickstoff frei als für den neuen Eiweißaufbau benötigt wird. Dieser überschüssige Stickstoff wird in der Leber in Harnstoff umgewandelt, ein Sekretionsprodukt, das an die Lebervene abgegeben, von den Nieren herausgefiltert und mit dem Urin ausgeschieden wird. Auch die Gallenflüssigkeit wird in der Leber produziert und durch besondere Gallengänge zur Gallenblase befördert, von der aus sie über den Gallengang in den Dünndarm ausfließt. Sie besteht aus Gallensäuren bzw.-salzen, Lipiden, Cholesterin und Farbstoffen. Diese Farbstoffe sind Abbauprodukte des Hämoglobins, die sogenannten Bilirubine. Sie sind sowohl für die Gelbfärbung der Gallenflüssigkeit und des Urins als auch für die Braunfärbung des Stuhls verantwortlich. Die Gallensäuren sind Abbauprodukte des Cholesterins. Sie helfen als Emulgatoren bei der Fettverdauung im Dünndarm. Wird der Abfluss der Gallenflüssigkeit verhindert – z.B. durch Gallensteine oder eine Leberentzündung – kann der Bilirubinüberschuss im Blut eine Gelbsucht bewirken.
Durch Schädigungen, wie sie z. B. durch reichlichen Alkoholkonsum hervorgerufen werden können, kann es zur sogenannten Leberzirrhose kommen. Dabei handelt es sich um eine teilweise Zerstörung der Leberzellen. Abgestorbene Hepatozyten werden durch Bindegewebe ersetzt, welches das Organ durchzieht und noch funktionsfähige Zellen isoliert. Diese isolierten Inseln sind von den Zufuhr- und Abfuhrsystemen mehr oder weniger abgetrennt und können deshalb die vielseitigen Stoffwechselaufgaben nicht mehr erfüllen. Dadurch, dass weniger Pfortaderblut aufgenommen werden kann, kommt zu einem Rückstau. Durch die Gefäßwände wird Wasser in die Leibeshöhle filtriert. Der Abtransport der Gallenfarbstoffe über die Gallenblase wird behindert, wodurch es zu gelbsuchtartigen Zuständen kommt usw.
Kompartimente oberhalb des Individuums
Auch oberhalb der Organisationsebenen Zelle, Gewebe, Organ, Organismus ist die Biosphäre in viele Kompartimente gegliedert, wie Populationen, Arten, Biozönosen, Ökosysteme, Biome, Reviere, Areale usw. Dabei wird hier noch deutlicher, dass es neben räumlich definierbaren Kompartimenten auch Kompartimente gibt, die sich aus den besonderen Eigenschaften ihrer Bestandteile ergeben: Populationen und Arten sind durch den gemeinsamen Genpool und die Fähigkeit zum Genaustausch (Sexualität) gekennzeichnet. Räumlich kann sich eine Population aber über den ganzen Erdball erstrecken. Reviere und Areale können sich räumlich vielfach überlappen und überdecken. Derselbe geographische Raum kann z.B. viele Reviere verschiedener Arten enthalten. Ein geographischer Raum mit vielen gemeinsamen Artarealen wird als Floren- oder Faunenregion bezeichnet.
Besonders einschneidend ist die Grenze, die einen Organismus bzw. ein Individuum gegen seine Umwelt abgrenzt. Kreislaufsysteme überschreiten diese Außengrenze ebenso wenig, wie Zellen mit dem speziellen genetischen Programm, das nur für dieses Individuum gilt. Ein spezielles Signalsystem sorgt für die Koordination aller Zellen, Gewebe und Organe innerhalb des Individuums, nur wenig davon dringt nach außen. Innerhalb des Organismus wird durch aufeinander abgestimmte Stoffwechselvorgänge ein stoffliches Gleichgewicht aufrecht erhalten, das man mit einem eigenen Begriff „Homöostase“ kennzeichnet und das die Grenzen des Organismus nicht überschreitet. Wenn die genannten individuellen Schranken überschritten werden, nehmen wir das als etwas Besonderes wahr: Bei Säugetieren ist der Kreislauf des Muttertieres mit dem Embryo verbunden, bei Kolonie bildenden oder Staaten bildenden Tieren sind die Individualgrenzen ebenfalls mehr oder weniger stark aufgelöst.
Auch der Sexualvorgang ist eine besondere Grenzüberschreitung, durch die gleichzeitig ein höheres Kompartiment gebildet wird, die Gemeinschaft aller Individuen, zwischen denen Gene ausgetauscht werden können, die Art. Die individuellen genetischen Programme machen die innerartliche Evolution möglich, die Genpools der Populationen und Arten sind die Grundlage für die Evolution oberhalb des Artniveaus.
Die Individuen, die zu einer Art gehören, haben in der Regel ähnliche Ansprüche an ihre Umwelt. Im Bezug auf bestimmte Umweltfaktoren spricht man vom „Toleranzbereich“ der Art. Diese verschiedenen Toleranzbereiche beschränken die Verbreitung der Art. Die räumliche Verbreitung, das Artareal, wird aber auch durch erdgeschichtliche Entwicklungen bestimmt. Dazu gehören tektonischen Vorgänge, insbesondere Verschiebungen der Kontinentalplatten, Gebirgsbildungen und Überflutungen (Meerestransgressionen), Klimaeinbrüche und in der Folge auch Konkurrenzbeziehungen zu Arten, zu denen vorher kein Kontakt bestand.
Arten stehen in vielen Wechselbeziehungen mit der Umwelt und mit anderen Arten. Vorwiegend durch geografische und geologische Gegebenheiten werden diese Wechselbeziehungen aber beschränkt und gelenkt. In bestimmten Gebieten und zwischen den darin vorkommenden Arten sind die Wechselbeziehungen vielfältiger als nach außen. Die Folge ist, dass sich die Biosphäre abgestuft in viele Teilräume untergliedern lässt, die allgemein als Ökosysteme bezeichnet werden. Ein solches Ökosystem kann ein kleines Feldgehölz, eine Weidetümpel oder eine Blockhalde an einem Bergsturz sein, aber auch der Amazonas-Regenwald, das Kongobecken, die circumpolare Tundra oder ein Ozean. Großökosysteme, die sich in viele Teilsysteme untergliedern, werden auch Biome genannt (Whittaker 1975, Walter 1976, UB 299). Sind sie vorwiegend von den Klimazonen der Erde bestimmt, nennt man sie Zonobiome, in den verschiedenen Höhenstufen der Gebirge unterscheidet man Orobiome, besondere Bodenbedingungen führen zu speziellen Pedobiomen.
Kleine Ökosysteme, die eine Landschaft untergliedern, werden oft auch als „Biotope“ bezeichnet, obwohl dieser Begriff in der ökologischen Terminologie ursprünglich nur den Lebensraum ohne die Lebensgemeinschaft bezeichnet. Der Begriffswandel lässt sich aus der Naturschutzpraxis erklären: Wenn man ein bestimmtes Ökosystem durch Naturschutzmaßnahmen einrichten will, muss man zunächst die standörtlichen Bedingungen schaffen. So „legt man einen Biotop an“ – z.B. einen Gartenteich oder eine Natursteinmauer –, der dann durch Bepflanzung oder natürliche Ansiedlung von Arten zum Kleinökosystem wird. Oft wird mit dem Begriff „Biotop“ auch gleich ein bestimmter ökologischer Wert verbunden. „Biotopkartierungen“ in der Kulturlandschaft erfassen in der Regel nur besondere, „ökologisch wertvolle“, „naturnahe“ Landschaftselemente.
Eine andere Kompartimentierung der Landschaft ergibt sich aus den Revieren verschiedener Tierarten. Die Grenzen werden hier vorwiegend durch das agonistische Verhalten der Revierbesitzer errichtet. Aber auch spezielle akustische, optische oder chemische Signale wirken begrenzend.
Grenzen in Naturlandschaften sind oft nicht sehr scharf, sondern durch Übergänge gekennzeichnet, die man mit einem eigenen Begriff erfasst: Ökotone. So ist es oft nicht möglich, die Grenzen zwischen zwei Ökosystemen (oder zwei Pflanzengemeinschaften) genau festzulegen. In Kulturlandschaften sind die Grenzen jedoch in der Regel scharf, da sie durch menschliche Aktivitäten bedingt sind. Sehr gut lässt sich dies von Flugzeug aus oder an den Bildern von Google Earth erkennen. So ist es auch kein Wunder, dass die durch die „Pflanzenoziologie“ gekennzeichneten Pflanzengesellschaften vor allem für Mitteleuropa zu einem sehr differenzierten System ausgebaut wurden. Allerdings wird sich „ein mehr Außenstehender … die Frage aufwerfen, ob die Katalogisierung aller, auch der kleinsten Vegetationseinheiten Mitteleuropas die dafür aufgewendete Mühe lohnt. Dies wäre vom wissenschaftlichen Standpunkt aus durchaus zu bejahen, wenn die derzeitigen Pflanzengesellschaften ähnlich unveränderliche Einheiten wären wie die taxonomischen, aber das sind sie nicht“ (Walter 1973, S.115).
In den heutigen Kulturlandschaften ist die „Überkompartimentierung“ ebenso ein Naturschutzproblem wie die „Unterkompartimentierung“ durch riesige Monokulturen. Von einem durch Ackerflächen umschlossenen Kleinkompartiment „Feldgehölz“ aus ist es z. B. für viele Tiere schwierig, in andere, ähnliche Biotope zu gelangen. Feldhecken begrenzen Kulturflächen, sie sind aber auch Verbindungswege zwischen Ökosystemen. Besonders stark wirkende Grenzen sind Verkehrswege, weshalb man an einigen wenigen Stellen sinnvoller Weise so genannte Biotopbrücken über Autobahnen gebaut hat, um deren Landschaft zerschneidende Wirkung zu mindern.
Das „Basiskonzept „Kompartimentierung“ im Unterricht
„Lebende Systeme zeigen abgegrenzte Reaktionsräume. Dieses Basiskonzept hilft z. B. beim Verständnis der Zellorganellen, der Organe und der Biosphäre“. So steht es in der „Einheitlichen Prüfungsanforderung in der Abiturprüfung Biologie“ nach dem Beschluss der KMK-Konferenz vom 05.02.2004. In Lehrbüchern tritt der Begriff jedoch meistens nur im Zusammenhang mit der „Zellkompartimentierung“ auf, seltener auch im Zusammenhang mit der „Kompartimentierung des Organismus“ (z.B. Biesalski, Grimm 2002).
Damit wird die Intention der „Basiskonzepte“ oder „Erschließungsfelder“ nicht erfüllt. Denn dadurch, dass Basiskonzepte biologische Phänomene umreißen, die in der Regel durch viele, wenn nicht alle Organisationsebenen des Lebendigen hindurchreichen, sollen sie biologische Fachkenntnisse strukturieren und dadurch fassbarer und merkbarer machen.
Wie könnte gerade das Basiskonzept „Kompartimentierung“ helfen, Lernen zu verbessern? Wie könnte es kumulatives und outputorientiertes Lernen fördern?
Die wichtigste Gemeinsamkeit der Kompartimente auf allen biologischen Organisationsebenen ist die selektive Abgrenzung. Dies betrifft den Austausch von Stoffen, von Energie und von Information. Diese Einschränkungen können aber – ähnlich wie eine Zollstation und eine Grenzkontrolle an einer Ländergrenze – zur Steuerung und Regelung, auch zur gezielten Signalweitergabe genutzt werden.
Damit hat man ein strukturierendes Prinzip für viele biologische Sachverhalte gewonnen, das so unterschiedliche Inhalte, wie „Stoffkreisläufe in Ökosystemen“ und „Intrazelluläre Regelprozesse“ oder „Biomembranen“ und „Vernetzung von Biotopen“ in Beziehung bringen kann. Gleichzeitig kann man neue Inhalte mit diesem Prinzip aufschließen, erklären, besser verstehen und einordnen (Outputorientierung).
Kompartiment
Grenze für
Abgrenzung durch
Grenzüberwindung durch
Membranumschlossenes Zellkompartiment
Moleküle, Ionen
Lipiddoppelschicht
Tunnel- und Carrierproteine, signalübertragende Proteine, lipophile Moleküle
Tierwanderungen, Transport von Vermehrungseinheiten, Stofftransport über Gewässer, Wettergeschehen wie Luftströmungen
Biom
Ökosysteme, Arten/Populationen, Individuen
Klimagrenzen, geographische Barrieren
Klimaänderungen, Erosion, Tektonik
Wenn man erkannt hat, dass Grenzen auch etwas mit Austausch zu tun haben, versteht man das in lebenden Systemen immer wiederkehrende Prinzip der Oberflächenvergrößerung zur Förderung von Austauschprozessen besser. Auch der modulartige Aufbau von Lebensstrukturen kann mit dem Prinzip der Kompartimentierung in Verbindung gebracht werden (Grundorgane der Pflanze, die sich immer wiederholen; Metamerie bei Tieren). So kann dieses Basiskonzept, wie auch andere, helfen, über Querverbindungen vernetztes Lernen zu erleichtern und doch bei dieser Vernetzung Chaos zu vermeiden. „Alles hängt mit allem zusammen“, ist zwar eine korrekte Beschreibung der Welt, verhilft aber kaum zu einem besseren Weltverständnis.
In diesem Artikel sind wir von den kleinsten Kompartimenten des Lebendigen in den Zellen ausgegangen und haben uns dann über Organe und Organismen zu den Überindividuellen Kompartimenten der Biosphäre emporgearbeitet. Dies muss aber nicht der Weg sein, der sich auch für den Schulunterricht anbietet. Die frühe Behandlung cytologischer und sogar molekularbiologischer Inhalte führt zwangsläufig dazu, dass die „organismische Biologie“ an Bedeutung verliert. Gerade in den Klassenstufen 5 bis 7 hat die unmittelbare Begegnung mit Tier- und Pflanzenarten, möglichst in ihren natürlichen Lebensräumen, einen besonders animierenden und prägenden Einfluss. Dies ist nämlich der Zeitabschnitt, in dem sich bei mangelnder Förderung das Interesse an der „grünen Biologie“ allmählich verliert. Ziel einer ausgewogenen Allgemeinbildung sollte es aber sein, Interesse und Kenntnis der „Vielfalt des Lebendigen“ in den makroskopischen Dimensionen zu erhalten und zu fördern. Deshalb wäre es durchaus sinnvoll, von Individuen und Arten ausgehend in den unteren Klassen der SI einen deutlichen Schwerpunkt auf Lebensräume und Ökosysteme zu legen und diese „Landschaftsbiologie“ auch mit Unterrichtsabschnitten im Gelände zu vermitteln. Das würde z. B. bedeuten, dass man wichtige heimatliche Lebensräume wie Fließgewässer und Teich, Hecke und Wald, Wiese und Weide aus eigener Anschauung kennen lernt und dass man möglichkeiten der landschaftsgestaltung im eigenen Schulgarten erfährt.. Cytologische und molekularbiologische Inhalte sollten schwerpunktmäßig auf die letzten Klassenstufen verlegt werden. Die in der Makrobiologie gewonnen Vorstellungen zur Kompartimentierung könnten dann als Modelle für mikroskopische und submikroskopische Vorstellungen dienen. Begriffe wie „Tunnelprotein“, „Fence-and-Picket-Modell“ oder „aktiver und passiver Transport“ bauen ja ohnehin makroskopischen Vorstellungen auf.
Probst, W. (Hrsg.): Ameisen und Termiten. UB 306 (Jg. 29), 2006
Rottmann, S.: Hier geht´s an die Nieren. UB 313 (Jg. 30), S.30-37, 2006
Ruppert, W. (Hrsg.): Struktur und Funktion. UB 232 (Jg.22), 1998
Simons, K., Ikonen, E. : Functional rafts in cell membranes. Nature 387, p. 569–572. 1997.
Suzuki, K. et al.: Rapid Hop Diffusion of a G-Protein-Coupled Receptor in the Plasma Membrane as Revealed by Single-Molecule Techniques. Biophysical Journal 88:3659-3680 (2005) http://www.biophysj.org/cgi/content/full/88/5/3659#FIG1
LINK-NAME In dem Beitrag „Zehn Jahre Nachhaltigkeitsstrategie“ habe ich G. C. Daily zitiert: ‚Until the next big asteroid hits us, the future of life on earth will depend much more on humanity than on anything else“ (G. C. Daily, Nature 411, 17 . Mai 2001,p.245). Damit wird – zwar mit einem relativierend fatalistischen Ausblick – die Erkenntnis zum Ausdruck gebracht, dass die Menschheit eine große Verantwortung für den Bioplaneten Erde trägt. In dieser Rolle des Erdenbeschützers sehen sich vor allem Naturschützer und Umweltschützer. „Natur- und Umweltschutz“ ist eine Wortkombination, die sich in vielen politischen Programmen, Forderungskatalogen und Absichtserklärungen findet. Doch zunächst einmal sind diese beiden Schutzziele keineswegs identisch.
Natur- und Umweltschutz
Während es dem Naturschutz darum geht, die Natur vor dem Menschen und den menschlichen Aktivitäten zu schützen, ist es das Ziel des Umweltschutzes, die Umwelt für den Menschen zu bewahren (Hupke 2015). In den 1990 er Jahren wurde versucht, diese anthropozentrische Orientierung des Umweltschutzes durch den Begriff der „Mitwelt“ und des „Mitweltschutzes“ zu ersetzen und damit Natur- und Umweltschutz zu vereinen (Meyer-Abich 1990), Dieser Begriff hat sich allerdings nicht durchgesetzt.
Ein wichtiges Ziel des Naturschutzes, vielleicht sogar das wichtigste Ziel, ist der Erhalt der biologischen Vielfalt. Dabei geht es um die Vielfalt der Arten und die Vielfalt der Lebensräume bzw. Ökosysteme und schließlich auch noch um die genetische Vielfalt innerhalb der Arten, in den Populationen.
Alle Fachleute sind sich weitgehend einig darüber, dass das von der menschlichen Zivilisation verursachte Aussterben von Arten eine katastrophale Dimension angenommen hat. In der Folge der UN-Konferenz für Umwelt und Entwicklung in Rio de Janeiro wurde deshalb schon 1993 ein „Übereinkommen zum Schutz der biologischen Vielfalt“, die sogenannte Biodiversitätskonvention (Convention on Biological Diversity – CBD) getroffen. Dieses Abkommen wurde mittlerweile von 188 Staaten – auch von der EU – unterzeichnet und in deren Gesetzgebung übernommen. Als Begründung für die Notwendigkeit, biologische Vielfalt zu erhalten, werden in dieser in dieser Konvention folgende Punkte angeführt:
Ökonomische Interessen. Vielfalt ist eine genetische Ressource und eine Ressource an Naturstoffen. Artenverlust führt zu einer Beeinträchtigung potentieller Nutzungsfähigkeit. Wenn eine Art ausgerottet wird, wird damit menschliche Handlungsmöglichkeit für die Zukunft unwiderruflich beschränkt.
Ökologische Interessen. Das Wirkungsgefüge der Biosphäre, die Prozesse des Energieflusses und des Recyclings, sind auf Vielfalt angewiesen. Sie sind die Basis für den Erhalt der „natürlichen Lebensgrundlagen“.
Gesellschaftliche und kulturelle Interessen. Biologische Vielfalt spricht uns unmittelbar emotional an. Sie dient der Befriedigung emotionaler Bedürfnisse. Natur, insbesondere auch ursprüngliche, vom Menschen nicht oder wenig beeinflusste, kann als „Kraftquelle“ genutzt werden. Aber auch reich strukturierte traditionelle Agrarlandschaften, wie sie für Mitteleuropa bis vor 50 Jahren charakteristisch waren, haben einen besonderen ästhetischen Wert für Erholungssuchende.
Biologische Vielfalt ist ein Wert in sich. Die Schöpfung ist es Wert, um ihrer selbst willen erhalten zu werden. Dieser Argumentation folgt vor allem die Tiefenökologie und die „radikale Ökologie“.
Genaugenommen sind allerdings nur der letzte Punkt und eingeschränkt der zweite Punkt wirkliche Naturschutzargumente. Die beiden anderen Begründungen sind letztlich auf den Menschen bzw. die menschliche Gesellschaft bezogen und damit als Ziele des Umweltschutzes zu werten.
Artenschutz: Seltene Arten häufig machen?
Artenschutz ist bis heute ein wichtiger wenn nicht der wichtigste Teil der Naturschutzarbeit. Rote Listen dienen dazu, die Gefährdung von Arten einzuschätzen. Sie spielen bei der Bewertung von allen Eingriffen in den Naturhaushalt eine wichtige Rolle. Aber was bedeutet „Artenschutz“ eigentlich? Schon 1987 fragte Hermann Ellenberg „Was will der Naturschutz eigentlich – seltene Arten häufig machen?“. Er weist zu Recht auf die Probleme mit „Roten Listen“ hin, die nicht nur zeitlich begrenzt sind (etwa auf die letzten 120 Jahre) sondern vor allem auch räumlich auf die jeweilige politischen Grenzen. Außerdem haben seltene Arten nur einen geringen Anteil an der Individuenzahl einer Lebensgemeinschaft. Daraus ergibt sich logischerweise, dass sie auch für das Wirkungsgefüge eines Ökosystems, für Energieflüsse und Stoffkreisläufe, nur von untergeordneter Bedeutung sind. Ist es deshalb wirklich gerechtfertigt, dem Schutz solcher seltener Arten eine so hohe Bedeutung beizumessen? Ein besser begründbares Ziel ist der Erhalt einer großen Artenvielfalt. Sie hängt einmal von einer Vielfalt der Lebensräume zum anderen aber auch in starkem Maße von dem Nährmineralgehalt des Bodens ab. Der hohe Nitrat-und Phosphatseintrag, der einmal der Landwirtschaft zum anderen den Verbrennungsmotoren geschuldet ist, trägt dazu bei, dass auf hohe Nährmineralgehalt des Bodens angewiesene Pflanzen (sogenannte Stickstoff-Zeigerpflanzen) sehr gut gedeihen. Bei den krautigen Pflanzen sind das durchweg sehr schnell wachsende und hochwüchsige Arten. Schnell verdrängen sie die niederwüchsigen, langsam wachsenden („sparsamen“) Konkurrenten. Eine wichtige Voraussetzung für den Erhalt der Artenvielfalt ist deshalb, zumindest in Mitteleuropa, ein ausgeglichener Stoffhaushalt. Artenvielfalt kann nur gesichert werden, wenn nicht mehr Nitrate und Phosphate in das System eingebracht als entzogen werden. Die im Rahmen des Klimaschutzes erhobene Forderung der CO2-Neutralität müsste im Hinblick auf die Biodiversität auch für Stickstoff- und Phosphorverbindungen erhoben werden.
Selektiver Artenschutz
Diptam – Dictamnus albus -, in Deutschland geschützte Art, nach der Roten Liste für Deutschland „gefährdet“ (Foto Probst 2004, Edelweiß bei Retzbach/Main)
Das öffentliche Engagement für zu schützende Arten verteilt sich nicht gleichmäßig auf alle Verwandtschaftsgruppe. Es gibt besondere Tier- und Pflanzengruppen, denen der Naturschutz mehr Aufmerksamkeit widmet als anderen. Bei den Pflanzen sind es zum Beispiel die Orchideen, bei den Wirbeltieren die Vögel und die Amphibien, bei den Wirbellosen etwa die Schmetterlinge oder die Bienenverwandten. Dies mag daran liegen, dass diese Organismengruppen besonders viele Menschen ansprechen und dass es besonders viele Hobbybotaniker und Hobbyzoologen gibt, die sich mit diesen Tiergruppen beschäftigen. Dies ist auch eine Ursache dafür, dass die Gefährdungssituation für diese Gruppen besonders gut untersucht ist. Im strengen Sinne naturwissenschaftliche Gründe, diese Artengruppen besonders zu schützen, sind aber nicht so leicht erkennbar. Teilweise werden ökonomische Gründe genannt: Bienen und „Wildbienen“ sind Bestäuber von Nutzpflanzen, Singvögel und Kröten vertilgen Schädlinge. Bei bestimmten seltenen Arten – wie vielen Orchideen, Diptam oder Frühlings-Adonisröschen – wird angenommen, dass das Vorkommen dieser spektakulären Arten gleichzeitig ein Zeiger für ein insgesamt ein schützenswertes Ökosystem sind.
Ein weiterer Aspekt der besonderen Hervorhebung einzelner Arten ist ihre Werbewirksamkeit. Wenn bestimmte Tiere – wie der Fischotter, der Storch oder der Laubfrosch – vom Naturschutz in den Vordergrund gerückt werden, so hat dies damit zu tun, dass sich der Schutz und Erhalt dieser Tierarten bei einer breiten Öffentlichkeit besonders gut „verkaufen“ lässt.
Ein naturwissenschaftlich fundiertes Argument dafür, einzelne Arten als besonders schutzwürdig einzustufen, ist ihre Rolle als Schlüsselarten in bestimmten Ökosystemen. Darunter versteht man Arten, die einen unverhältnismäßig großen Einfluss auf die Artenvielfalt und Artenzusammensetzung eines Ökosystems nehmen können. Oft handelt es sich um Konsumenten höherer Ordnung, durch deren Fraßdruck auf besonders häufige Beutearten deren Konkurrenzkraft verringert wird, wodurch andere, vorher unterlegene Arten koexistieren können. Auch die Naturschutzmaßnahme der Beweidung wirkt sich so aus: durch den Fraßdruck der Robustrinder – in diesem Falle Primärkonsumenten – werden Gehölze zugunsten offener Landschaftsformen zurückgedrängt. Auf den extensiv beweideten Flächen bleibt eine hohe Artenzahl an Pflanzen erhalten, davon profitieren auch Insekten und Vögel.
Naturschutz contra Umweltschutz
Es gibt einige unüberbrückbar scheinende Kontroversen zwischen Naturschutz und Umweltschutz, die sich mit der unterschiedlichen Zielsetzung erklären lassen. Besonders deutlich wird dies zum Beispiel bei den sogenannten „alternativen Energien“. Aus Sicht des Umweltschutzes ist es dringend erforderlich, bei der Bereitstellung von Energie auf regenerative Energiequellen zu setzen, denn nur dadurch können Ressourcen geschont und die – vor allem für die Menschheit gefährlichen – Klimaveränderungen in Grenzen gehalten werden. Aus Sicht des Naturschutzes gefährden Windräder viele Vogelarten, Biogas und Biotreibstoffe führen zu großen Monokulturen, in Mitteleuropa zum Beispiel von Raps und Mais, welche der Biodiversität schaden. Auch Freiland-Solarparks erregen nicht ganz zu Unrecht die Kritik von Naturschützern, zum Beispiel vom BUND: „Für Vögel können Irritationen beim lokalen, regionalen und internationalen Vogelzug durch eine Spiegelwirkung der Paneel-Oberflächen entstehen. Bei sehr großen Freiland-Solarparks kann es zu einer Trennwirkung (Barrierewirkung) kommen, die durch die erforderliche Einzäunung verstärkt wird. Durch die Aufstellung der Anlagen gehen wertvolle Nahrungsflächen verloren, insbesondere für Tiere, die freie Räume benötigen.“ (http://www.bund-sh.de/uploads/media/Freiland-Solarparks.pdf )
Ein weiteres Beispiel für die unterschiedlichen Sichtweisen ist die Einstellung zu Wäldern und Waldbewirtschaftung. Die Forstwirtschaft argumentiert mit dem Ziel des Klimaschutzes, dass es im Sinne einer maximalen Kohlenstoffspeicherung am besten sei, Bäume dann zu fällen, wenn die Hauptzuwachsphase zu Ende geht. Der Naturschutz hält den Erhalt bzw. die Wiederherstellung von Urwäldern erstrebenswert, in die der Mensch nicht eingreift. In einem solchen Wald bleiben Bäume so lange stehen, bis sie durch natürliche Einflüsse umfallen oder absterben. Der Förster und Bestsellerautor Peter Wohlleben (2013,2017) argumentiert im Sinne dieses Urwaldschutzes (und damit gegen viele seiner Kollegen): Mit dem derzeit gängigen Begriff des Naturschutzes würde der Schutz echter, unberührter Natur verwässert. Wohlleben fände es viel sinnvoller, die Vielfalt ursprünglicher Lebensräume zu schützen und nur dafür den Begriff „Naturschutz“ anzuwenden. Damit folgt er den Argumenten der nordamerikanischen Naturschutzbewegung, die unberührte und unbeeinflusste Natur, „wilderness“, als höchstes Schutzziel sieht (Hendersen o.J.). Dies bedeutet aber auch, dass aus seiner Sicht die vielen mitteleuropäischen Naturschutzbemühungen, die dem Erhalt einer vielseitigen, extensiv genutzten Kulturlandschaft dienen, weniger dem Bereich Naturschutz als den Bereich Denkmalschutz zuzuordnen wären. „Da werden ursprüngliche Haustierrassen, etwa Konikpferde oder Heckrinder, in Naturschutzgebieten ausgesetzt, um eine Beweidung ausgestorbener europäischer Wildpferde und Auerochsen nachzustellen. Das ist zwar idyllisch, aber nichts anderes als extensive Landwirtschaft“ (Wohlleben 2013,S.139). Also soll man nicht länger Wachholderheiden beweiden, Riedwiesen mähen, Moore entkusseln, Heidegebiete plaggen und Wallhecken auf den Stock setzen?
Naturschutz und Landschaftspflege
Lanschaftspflege durch Schafe (Foto Probst, 2004, Fröruper Berge bei Flensburg)
Ich meine, eine differenzierte Betrachtung ist wichtig. Die in Mitteleuropa seit der letzten Kaltzeit in etwa 12 000 Jahren – also einer erdgeschichtlich sehr kurzen Zeitspanne – entstandene Landschaft war von Anfang an vom Menschen beeinflusst. Die menschliche Nutzung hat ein kleinräumiges Mosaik von Lebensräumen geschaffen und zu einer Artenvielfalt geführt, die sich vermutlich ohne den Menschen und seine Nutztiere nicht oder zumindest nicht so schnell entwickelt hätte. Diese Situation ist nicht ganz mit den großflächigen, weitgehend unberührten Naturräumen Nordamerikas zu vergleichen, die zudem durch die Kaltzeiten wegen der vorwiegend von Norden nach Süden streichenden Gebirge nicht so stark dezimiert wurden wie die Biozönosen Mitteleuropas.
Aus diesem Grunde kann Landschaftspflege im Sinne eines Landschaftsschutzes in Mitteleuropa durchaus dem Erhalt der biologischen Vielfalt und damit dem Naturschutz dienen. Allerdings sollten Pflegeeingriffe immer dem Prinzip der Eingriffsminimierung unterliegen und sich deutlich von Landschaftsarchitektur und Gartenbau unterscheiden. Diese Einschränkung gilt nicht unbedingt für Städte und Ballungsräume. Hier könnte eine „grüne“ Architektur und Gestaltung durchaus Biodiversität und Umwelt verbessern.
Die dicht besiedelten Landschaften Mitteleuropas sind – wie hier im Bodenseekreis – sehr reizvoll und haben ökologisches Potenzial. Skizze aus meinem Tagebuch vom Juni 2005, als wir uns nach einem Wohnort in Bodenseenähe umgesehen haben.
Der Erhalt unberührter, von menschlichen Eingriffen frei gehaltener Flächen hat auch in Mitteleuropa seine Berechtigung. Eine Beschränkung des Naturschutzes auf die „unberührte Natur“ wäre aber ein Fehler. Dies sei an einigen Beispielen gezeigt: In den heutigen Kulturlandschaften ist die „Überkompartimentierung“, also die Zerschneidung durch Verkehrswege und die Verinselung von Kleinbiotopen, ebenso ein Naturschutzproblem wie die „Unterkompartimentierung“ durch riesige Monokulturen. Von einem durch Ackerflächen umschlossenen Kleinkompartiment „Feldgehölz“ aus ist es z. B. für viele Tiere schwierig, in andere, ähnliche Biotope zu gelangen. Feldhecken begrenzen Kulturflächen, sie sind aber auch Verbindungswege zwischen Ökosystemen. Schutz, Pflege, Erhalt und Neupflanzung von Feldhecken sind deshalb sinnvolle Naturschutzmaßnahmen. Ähnliches gilt für die Einrichtung und den Schutz von Ackerrandstreifen mit blühenden (mehrjährigen) Wildkräuter (Kirmer 2016). Besonders stark wirkende Grenzen sind Verkehrswege, weshalb man an einigen Stellen sinnvoller Weise so genannte Biotopbrücken über Autobahnen gebaut hat, um deren Areale zerschneidende Wirkung zu mindern. Auch die Einrichtungen von Krötentunneln unter Straßen dienen diesem Zweck.
Meeresschutz
Mangrove auf Qeshm,Straße von Hormuz,Iran; Einschub: Schlammspringer – Periophthalmus barbarus (Fotos Probst, 1976)
Meere bedecken 71 % der Erdoberfläche. Dieser größte zusammenhängende Lebensraum der Erde ist seit langem vielen verschiedenen menschlichen Einflüssen ausgesetzt, doch erst in den letzten Jahrzehnten wurde deutlich, dass auch die Ressourcen des Meeres und seine Kapazität für die Aufnahme von Abfällen und Schadstoffen – Stichwort Plastikmüll – begrenzt sind. Meeresschutz ist deshalb ein wichtiger Teil des Naturschutzes und des Umweltschutzes geworden. Moderne Fischereimethoden haben dazu geführt, dass Fischbestände bis zum Verschwinden zurückgegangen sind. Es konnte aber gezeigt werden, dass strenge Schutzvorschriften schnell zu einer Erholung von Beständen führen können. Besonders bedrohte dein Lebensräume sind die Korallenriffe, mit die artenreichsten Lebensräume der Erde, und die Mangrove-Gebiete als wichtige Brutstätten für Fische und Wirbellose und „natürliche Pflanzenkläranlagen“. Für beide Ökosysteme greifen die bisher ergriffenen Schutzmaßnahmen noch nicht. Die Wiederaufforstung von verschwundenen Mangroven erweist sich als sehr schwierig und bei den Korallenriffen dürfte die klimabedingte Veränderung der Meere (höhere Temperaturen, niedrigere pH-Werte) effektive Schutzmaßnahmen verhindern. Ein weiteres Problem bei Meeresschutz ist die politische Zuständigkeit für Schutzbestimmungen.
Plastikmüll war schon vor Jahrzehnten ein Problem, hier am Strand von Euböa, Griechenland, 1984 (Foto Probst)
Die große Zunahme von marinen Aquakulturen könnte zwar ein Weg sein, die Nutzung mariner Produktion nachhaltiger zu gestalten, derzeit sieht es aber so aus, als würden bei der Meeresbewirtschaftung die Fehler wiederholt, die man von der Landbewirtschaftung kennt.
Tierschutz
Hausschweine auf der Peloponnes,Griechenland, Sommer 2004 (Foto Probst)
Einige der Organisationen, die sich für Naturschutz und Umweltschutz stark machen, engagieren sich auch für Tierschutz. Dabei geht es nicht um den Erhalt der Artenvielfalt, dem Schutz gefährdeter Tierarten oder dem Schutz der Umwelt insgesamt, sondern um den individuellen Schutz von Tieren. Tieren soll ein „artgerechtes“ Leben ermöglicht werden. Vom Menschen verursachte Torturen sollen ihnen erspart bleiben. Deshalb ist es naheliegend, dass sich Tierschützer vor allem um Tiere bemühen, die sich in der Obhut des Menschen befinden. Besonders große Kritik wird in diesem Zusammenhang an der Haltung von Tieren geübt, die der menschlichen Ernährung dienen sollen, also der Massentierhaltung von Geflügel, Schweinen, Rindern. Aber auch das oft qualvolle Leben in Pelztierfarmen wird angeprangert. Die Forderung von Tierschützern, bei der Herstellung von Kleidungsstücken auf Tierpelze und -häute zu verzichten, hat etwas mit der tierquälerischen Haltungsweise von Pelztieren zu tun, aber auch mit dem grausamen Abschlachten junger Seehunde oder – und hier trifft sich der Tierschutz mit dem Artenschutz – mit der Gefährdung großer Pelztiere wie Ozelot, Jaguar oder Leopard. Tierschützer wie Artenschützer bemühen sich, dass die Jagd auf Elefanten des Elfenbeins wegen unterbunden wird, ebenso die illegale Jagd auf Nashörner.
Die schrecklichen Haltungsbedingungen bei der Schweine- und Hähnchenmast, die abschreckende Praxis bei Tiertransporten und Schlachtungen, werden zum einen vom Tierschutz kritisiert, weil er das Tierwohl im Auge hat. Andererseits sind mit diesen Formen der industriellen Fleischproduktion auch nachteilige Einwirkungen auf die Umwelt verbunden. Dies betrifft zum Beispiel die Produktion von Treibhausgasen oder die Gefahren, die mit übermäßigem Medikamenteneinsatz, insbesondere von Antibiotika, verbunden sind. Der Import von Futtermitteln schädigt die Ökosysteme und die landwirtschaftlichen Produktionsbedingungen in den Herkunftsländern. Die großen Mengen an Tierexkrementen (Gülle) tragen nicht nur zur Eutrophierung von Gewässern sondern auch zu einem hohen Stickstoffgehalt terrestrischer Ökosysteme bei, was sich wieder negativ auf die Biodiversität auswirkt. In Kombination mit der Stickstoffoxidproduktion von Verbrennungsmotoren prägt Massentierhaltung über die Bildung von Ammoniumnitrat auch zur Feinstaub Problematik bei.
Ein wichtiger Antrieb für eine vegetarische oder vegane Ernährungsweise ist der Wunsch, dass für die Produktion von Nahrungsmitteln kein Tier sterben oder leiden soll. Aber auch die ökologischen Auswirkungen des hohen Fleischkonsums und damit der Umweltschutz und der Naturschutz werden immer häufiger als Gründe für eine vegetarische Lebensweise genannt.
Pflanzenschutz
Apfelplantagen werden besonders häufig mit Pestiziden gespritzt. Die Verdriftung ist dabei – wegen der hohen Lage der Spritzdüsen besonders groß. (Bodenseekreis bei Kluftern, 2.4.2012, Foto W. Probst)
Dieser Begriff sei hier erwähnt, er passt aber nicht in die Reihe der übrigen Schutzbegriffe. Denn man versteht darunter nicht den Schutz von Wildpflanzen, sondern „die Gesamtheit der Bemühungen, Schäden und Leistungsminderungen von Nutzpflanzen durch Ausnutzung aller einschlägigen wissenschaftlich Erkenntnisse in einer ökologisch und ökonomisch angemessenen Weise zu verhindern oder zu mildern“ (Heitefuß 2000). Es geht also in erster Linie um den von Natur- und Umweltschutz oft heftig kritisierten Einsatz von Pestiziden gegen Krankheiten und Schädlinge von Nutzpflanzen.
Ziele und Wege
Ist das ein Blick in die Zukunft? Agrarlandschaft in Iowa,USA, Google Earth Aufnahme vom 26.7.2016
Auch wenn sich die verschiedenen Schutzziele deutlich unterscheiden und die einzelnen Schutzmaßnahmen sogar zum Teil widersprechen, so kann man doch eine gemeinsame Zielsetzung feststellen: Die vielen Einflüsse des Menschen auf natürliche Abläufe und Entwicklungen des Bioplaneten Erde sollen nicht dazu führen, dass sich die Lebensbedingungen drastisch verändern. Auch wenn solche drastischen Veränderungen – wie die Erdgeschichte zeigt – nicht das Ende des Bioplaneten bedeuten würde, so hätten sie doch für viele Ökosysteme und insbesondere für die Menschen katastrophale Folgen. Es wird deshalb angestrebt, die menschlichen Aktivitäten und die menschlichen Wirtschaftssysteme so zu gestalten, dass es keinen Verbrauch gibt, der nicht ersetzt werden kann. Im allgemeinen werden diese Ziele mit „Nachhaltigkeit“ oder „nachhaltiger Entwicklung“ bezeichnet.
Diese Zielsetzungen sind kaum umstritten. Umstritten sind allerdings die Wege, auf denen diese Ziele erreicht werden könnten. Zwar ist klar, dass es auf der Erde „Grenzen des Wachstums“ gibt, trotzdem gibt es unterschiedlice Auffassungen zum Thema Konsum:
Ist eine Konsumsteigerung grundsätzlich schädlich und muss mindestens für die westliche Welt gelten, dass nur eine strenge Konsumbeschränkung eine nachhaltige Entwicklung ermöglicht, oder
muss es nur darum gehen, den Konsum durch Kreislaufwirtschaft nachhaltig zu gestalten? (Ökoeffektivität erhöhen)
Für eine sofortige Konsum-bzw. Wachstumsbeschränkung spricht, dass es keinen Stoffkreislauf ohne Verluste gibt und die Erdbevölkeung derzeit schon Ressourcen „über ihre Verhätnisse“ verbraucht. Andererseits sind Konsumbeschränkungen weltweit kein realistisches Ziel angesichts der großen Armut, die weite Teile der Weltbevölkerung betrifft. Für eine stärkere Ausrichtung auf eine strikte Kreislaufwirtschaft spricht, dass der Energiefluss von der Sonne zur Erde noch eine deutliche Steigerung der Primärproduktion zulassen würde . Damit wäre ein weiteres Wachstum der Stoffumsätze möglich und dies wäre für eine friedliche Koexistenz aller Menschen förderlich. Allerdings wird auch eine konsequente Kreislaufwirtschaft nur dann Nachhaltigkeit ermöglichen, wenn es in gewissen Bereichen zu einem Konsumverzicht kommt. Dies gilt zum Beispiel für den Fleischkonsum in westlichen Industrieländern und für die Nutzung aller fossilen Ressourcen, nicht nur der Energieträger sondern auch anderer Rohstoffe.
Bei der Frage, ob es sinnvoller ist, Natur zu schützen, indem man sie sich selber überlässt oder indem man sie sinnvoll „managet“, würde ich für eine differenzierte Vorgehensweise plädieren, wie sie Trommer schon 1994 vorgeschlagen hat:
Tu nichts-Leitbild für Gebiete, die den ursprünglichen Naturzustand repräsentieren, zum Beispiel Bannwälder, aber auch verwilderte Gärten, Ruinen, Brachflächen und allen Bereiche, wo „wachsen lassen“ nicht wichtigen Interessen entgegensteht
Pflege-Leitbild für Formen der traditionellen Kulturlandschaft mit dem Ziel, nachhaltige Bewirtschaftungs- und Pflegeformen für Weidelandschaften, Feuchtwiesen, Streuobstwiesen usw. zu finden
Ellenberg, H. (1987): Fülle – Schwund – Schutz: Was will der Naturschutz eigentlich? Vehandlungen der Gesellschaft für Ökologie 16: 449-450
Heitefuß. R. (2000,3.A.): Pflanzenschutz. Grundlagen der praktischen Phytomedizin. Stuttgart: Thieme
Hendersen, D. : American Wilderness Philosophy. In: Internet Encyclopedia of Philosophy (IEP) http://www.iep.utm.edu/am-wild/ (zuletzt aufgerufen am 5.9.2017)
Hobohm,C. (2000): Biodiversität. Wiebelsheim: Quelle und Meyer
Hupke, K.-D. (2015):: Naturschutz. Ein kritischer Ansatz. Heidelberg: Springer Spektrum
Kirmer, A. et al. (2016): Erfolgreiche Anlage mehrjähriger Blühstreifen auf produktiven Standorten durch Ansaat wildkräuterreicher Samenmischungen und standortangepasste Pflege. Natur und Landschaft 91(3): 109-118
McDounough, W./Braungart, N. (2009): Cradle-to-cradle. New York: Vintage
Meyer-Abich KM (1990) Aufstand für die Natur. Von der Umwelt zur Mitwelt. Hanser, München
Piechocki, R. (2010): Landschaft – Heimat – Wildnis. Schutz der Natur – aber welcher und warum? München: Beck
Probst, W. (2017): Saumbiotope – Grenzen und Übergänge. Untericht Biologie 425: 2-11
Trommer, G. (1992): Wildnis – die pädagogische Herausforderung. Weinheim: Deutscher Studienverlag
Trommer, G. (1994): Didaktisch differenzierte Leitbilder – ein Drei-Umwelten-Modell zum pägagogischen Umgang mit Natur und Landschaft. Workshop Ökologische Leitbilder, Cottbus 9.6.1994. TUC Aktuelle Reihe 6/94:57-62
Wohlleben, P. (2013): Der Wald. Ein Nachruf. München: Ludwig
Wohlleben, P. (2017): Gebrauchsanweisung für den Wald. München/Berlin: Piper
LINK-NAME „Ein leichter Windzug […] wehte uns vom schön bewaldeten Ufer Wohlgerüche zu, wie ich sie in der Nähe keines anderen Landes empfunden habe. Ein Garten der Wollust schien diese grüne, duftende Insel zu sein, aber sie war eine Wüste. Kein freudiges Volk belebte den Strand, kein Fahrzeug kam von der Isla de las velas latinas uns entgegen. Die römischen Missionare haben hier ihr Kreuz aufgepflanzt; dem sind 44.000 Menschen geopfert worden, und deren Reste, vermischt mit den Tagalen, die man von Lucon herüber gesiedelt hat, sind ein stilles, trauriges, unterwürfiges Völklein geworden, das die Mutter Erde sonder Mühe ernährt und sich zu vermehren einladet.“ So beschrieb Adelbert von Chamisso vor 200 Jahren seine Ankunft auf der Insel Guam, der südlichsten und größten Insel der westpazifischen Inselgruppe der Marianen, in der Nachbarschaft des mit ca.11 000m tiefsten Meeresgrabens.
Durch den eskalierenden Konflikt zwischen den Vereinigten Staaten mit ihrem großmäuligen Präsidenten und dem ebenfalls um keine vollmundige Drohgebärde verlegenen nordkoreanischen Diktator ist dieses abgelegene Eiland plötzlich ins Bewusstsein der Weltöffentlichkeit gerückt. Deshalb möchte ich hier einige Informationen zu der Insel auf albem Weg zwischen den Philippinen und Hawai geben.
Entdeckung und Beherrschung
Die Lage von Guam in den Marianen (Google Earth)
Guam wurde vermutlich schon 2000 Jahre v. Chr. von Westen, also von den heutigen Philippinen oder von Indonesien aus, besiedelt. Als erster europäischer Seefahrer gelangte Magellan 1521 zum Marianenarchipel. Da er bei seinem Kontakt mit den Einheimischen die Erfahrung machte, dass es ihnen immer wieder gelang, auf sehr geschickte Weise ihnen besonders wertvoll erscheinende Gebrauchsgegenstände zu stibitzten, nannte er die Inselgruppe „Las Islas de los Ladrones“ (Inseln der Diebe). 1565 wurden die Inseln von Miguel López de Legazpi für Spanien beansprucht, aber erst hundet Jahre später, 1667, wurden sie offiziell der spanischen Krone unterstellt, denn sie waren eine wichtige Zwischenstation auf dem Seeweg von Acapulco in „Neuspanien“ (Mexiko) nach Manila auf den Philippinen. Zu dieser Zeit wurde den Inseln der neue Name „Marianen“ gegeben, nach Maria Anna von Österreich, der Witwe von Spaniens habsburgischem König Philipp IV. Nach ihm konnte man die Inseln nicht mehr benennen, da schon die Philippinen nach Philipp II benannt worden waren.
1668 kamen Jesuiten auf die Inseln und begannen, den katholischen Glauben einzuführen. Die Missionsarbeit wurde von spanischen Soldaten begleitet mit der Folge, dass am Ende des 17. Jahrhunderts von der ursprünglichen Bevölkerung fast nichts mehr übrig geblieben war. Die Einwohnerzahl zu Beginn des 17. Jahrhunderts wurde von den Spaniern auf 40.000 bis 44.000 geschätzt; zu Beginn des 18. Jahrhunderts waren es nicht mehr als 1.000!
Die unmenschliche und brutale Vorgehensweise der spanischen Eroberer und Siedler, die sich vielerorts in Neuspanien abspielte, hatte sich hier besonders schrecklich ausgewirkt, weil die Ureinwohner sich lieber umbrachten als sich zu unterwerfen.
Eine Rechtfertigung für die gnadenlose Unterwerfung der Völker in den eroberten Gebieten gaben sich die Spanier mit den Ergebnissen des Disputes von Valladolid (1550/51)7). Zu diesem Streitgespräch hatte der habsburgische Kaiser Karl V. eingeladen, weil er von dem Missionar Bartolomé de las Casas auf die unmenschliche Behandlung der Indios in den Kolonien aufmerksam gemacht worden war. Bartolomé de las Casas vertrat die Ansicht, dass auch die neu entdeckten Völker vollgültig dem Menschengeschlecht zuzurechnen wären und damit alle menschlichen Rechte hätten und dass aus diesem Grund ihre Unterdrückung, Versklavung und Ermordung nicht rechtens wären. Er plädierte dafür, die gnadenlosen Eroberungskriege in der Neuen Welt zu beenden. Demgegenüber vertrat Juan Ginés de Sepúlveda, der Erzieher des Infanten und späteren Königs Philipp II., die Auffassung, dass es sich bei den Indianern um eine sehr niedrig stehende Menschenrasse handle, die zum Sklaventum geboren wäre und keine Menschenrechte beanspruchen könne. Der Disput endete zwar nicht mit einem eindeutigen Ergebnis, letzten Endes wurden aber die Argumente von Sepúlveda als Rechtfertigung für alle zukünftigen Gräueltaten wirksam, zumal er sie auch in einem Buch veröffentlichte.
Nach der spanischen Niederlage im spanisch-amerikanischen Krieg von 1898 fiel Guam an die Nordamerikaner. Die USA wollten diese Insel vor allem wegen ihrer strategischen Lage unter ihre Kontrolle bringen. Die übrigen Marianen wurden mit dem deutsch-spanischen Vertrag von 1899 an das Deutsche Reich verkauft. Angesichts der misslichen Lage Spaniens nach der Niederlage gegen die Nordamerikaner hatte das Land kaum eine Möglichkeit, dem Druck, der durch das Deutsche Reich auf sie ausgeübt wurde, zu widerstehen. In Deutschland war der Erwerb dieser Inseln für 17 Millionen Reichsmark zwar nicht unumstritten, da sie außer Kopra keine großen Schätze zu liefern versprachen. Aber das Deutsche Reich war scharf auf eine Vergrößerung seines – so die Ansicht der damals bestimmenden Politiker – viel zu geringen Kolonialbesitzes, und dieser Kauf ermöglichte eine Arrondierung der Südseekolonien.
Nach dem Ersten Weltkrieg wurden die Inseln durch den Völkerbund unter japanischer Kontrolle gestellt. Im Zweiten Weltkrieg wurden sie von den Amerikanern 1944 in der Schlacht um die Marianeninseln unter großem Einsatz von Material und Menschen erobert. Während Guam nach dem Zweiten Weltkrieg ein von den USA abhängiges Territorium blieb, bildeten die übrigen Marianen einen an die USA angeschlossenen, aber im Inneren unter eigener Verwaltung stehenden Staat.
Die Braune Nachtbaumnatter
Braune Nachtbaumnatter auf Guam pirscht sich an einen Rotkehlanolis (Anolis carolinensis) an. Dieser Anolis stammt ursprünglich aus dem Südosten der USA und wurde ebenfalls auf Guam eingeführt (Thomas H. Fritts and Dawn Leasman-Tanner/U.S. Geological Survey)
Guam ist in der Gegenwart durch die Ausbreitung invasiver Neozoen, also eingebürgerter fremdländischer Tierarten, bekannt geworden, die auf vielen pazifischen Inseln vergleichbar abgelaufen ist. Dabei spielt auf Guam vor allem die Braune Nachtbaumnatter (Boiga irregularis) eine wichtige Rolle. Sie wurde kurz nach dem Zweiten Weltkrieg – vermutlich Ende der 1940er-Jahre – zufällig mit einem Militärtransport aus ihrem natürlichen, südpazifischen Verbreitungsgebiet auf die Insel gebracht. Die auf Guam für diese Art äußerst günstigen Lebensbedingungen – keine Feinde, keine Konkurrenten und ein reichliches, leicht zugängliches Nahrungsangebot – führten zu einer Massenvermehrung. Es wurden bis zu 13.000 Tiere pro Quadratkilometer gezählt.
Die Folge ist, dass mittlerweile fast alle einheimischen Wirbeltiere ausgerottet sind. Zunächst war vor allem die Avifauna betroffen. Auch für Menschen, Haus- und Heimtiere bedeutet die giftige Trugnatter eine Gefahr. Touristen fühlen sich durch die Baumnattern bedroht. Die Ausrottung der Vögel hat auch Auswirkungen auf den Regenwald, da die Ausbreitung von Früchten und Samen vorwiegend von Vögeln abhängig war.
Eine Folge ist die schlechtere Regenerationsfähigkeit der Wälder – vor allem nach Bränden. Der Rückgang der Wälder bewirkt eine verstärkte Erosion, und von den Flüssen werden mehr Partikel ins Meer transportiert. Durch die dadurch erhöhte Sedimentation sind die empfindlichen Korallenriffe um Guam gefährdet. Die derzeitige geringe Bewaldung ist auf der Google Earth Aufnahme vom 20.11.2016 gut zu erkennen
Die mysteriöse Nervenkrankheit von Guam
Ungewöhnlich viele Bewohner dieses kleinen Südsee-Eilands sterben an einer mysteriösen Nervenkrankheit mit Symptomen von Amyotropher Lateralsklerose, Parkinson-Syndrom und Alzheimerscher Krankheit, dem sogenannten „Guam-ALS-PD-Demenzkomplex“ (ALS/PDC). Lange blieben die Ursachen im Dunkeln und waren umso geheimnisvoller, als ausgewanderte ehemalige Inselbewohner oft Jahre, nachdem sie die Insel verlassen hatten, erkranken konnten. Erst in jüngster Zeit haben sich die seltsamen Zusammenhänge aufgeklärt: Auf der Insel gedeiht die Cycadee Cycas micronesica, ein palmenähnlicher Baum, der wie die Nadelgehölze zu den Nacktsamern gehört. Seine essbaren Samen enthalten in geringen Mengen eine giftige Aminosäurevariante (β-Methylamino-L-Alanin, BMAA). Allerdings sind die Konzentrationen so gering, dass man sich eine gefährliche Auswirkung bei dem Verzehr der Samen zunächst nicht vorstellen konnte. Nun ist es aber so, dass sich von diesen Samen vor allem Flughunde ernähren, die bei den einheimischen Chamorros als Leckerbissen gelten. Diese Flughunde, von denen es früher mehrere Arten gab, heute aber nur noch Pteropus mariannus, sind die einzigen wirklich einheimischen Säugetiere der Insel. In den Flughunden, so stellte man fest, tritt diese gefährliche Aminosäure in höheren Konzentrationen auf. Es kommt also zu einer Anreicherung. Und ähnliche Anreicherungen konnte man auch in den Geweben von verstorbenen ALS/PDC-Patienten feststellen.
Weitere Nachforschungen ergaben, dass diese seltene und von Eukaryoten nicht produzierbare Aminosäure von den endosymbiotischen Cyanobakterien von Cycas micronesica stammt. Denn wie alle Palmblatt-Nacktsamer beherbergt diese Cycadee solche, den Luftstickstoff fixierenden Symbionten (Cyanobacterien der Gattung Nostoc) in besonderen, an der Bodenoberfläche gebildeten, korallenartig verzweigten Wurzeln. Damit ist die Kette der Giftweitergabe (Cyanobakterium – Palmfarn – Flughund – Mensch) aufgeklärt. Doch wie kommt es zur Anreicherung?
Bei der Verdauung werden alle Eiweiße in Aminosäuren gespalten und als solche resorbiert. Später werden sie jedoch wieder in Proteine eingebaut. Dies gilt auch für abnorme Aminosäuren, sie können in „normale“ Körperproteine eingebaut werden. Dies trifft offensichtlich auch für BMAA zu. In Proteinen ist BMAA ungefährlich. Lediglich, wenn es frei im Blut und in Körperflüssigkeiten vorkommt, kann es zu der beschriebenen Nervenkrankheit kommen. Der Gehalt in den Körperproteinen, insbesondere im Gehirn, nimmt allmählich zu. Offensichtlich steigt parallel dazu der BMAA-Pegel im Blut immer mehr an. Dies lässt sich mit dem ständig stattfindenden Proteinumsatz im Organismus erklären. Bei einem entsprechend hohen BMAA-Depot kommt es dann – oft erst nach vielen Jahren – zu der Erkrankung.
Die Wirkungskette, die zur Guam-Nervenkrankheit führt (Grafik W. Probst)
Mariana Islands Training an Testing Study Area
Guam und die etwas selbstständigeren Nördlichen Marianen stehen unter Kontrolle der USA . Die Inseln sind – wie seit den Drohungen des nordkoreanischen Diktators Kim Yong-un einer breiten Öffentlichkeit bekannt – ein groß ausgebauter Militärstützpunkt der USA. Weniger bekannt ist, dass sie auch ein wichtiges militärischen Übungsgelände sind, das in den nächsten Jahren noch zur Mariana Islands Training an Testing Study Area ausgebaut werden soll. Die marianische Bürgerinitiative Alternative Zero Coalition (AZC) versucht, diesen Ausbau zum Großübungsareal abzuwenden und sie verdient Unterstützung (www.chamorro.com ). Seit ihrer Entdeckung im 16. Jahrhundert wurden die Bewohner der Marianen immer wieder Opfer von Großmachtinteressen, sie wurden versklavt, ermordet, vertrieben. Die jüngste Eskalation den“Nordkoreakonflikts“ könnte sich wieder zu einer Katastrophe für diese Inseln entwickeln, auch wenn die Weltkatastrophe vielleicht ausbleiben wird.
Das geplante militärische Übungsgelände um die Marianen (aus der Website von AZC www.chamorro.com )
Quellen
Der Text ist teilweise übernommen aus
Probst, W. (2015): Der Palme luftge Krone – mit Chamisso auf Weltreise. Ochsenhausen: Anglele-Verlag
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Die Fadengeflechte der Pilze bilden dichte Netzwerke in Böden und durchwachsen die unterschiedlichsten organischen Abfallstoffe. Die große Effektivität, mit der die Pilze diese Netzwerke aufbauen und zum Stofftransport nutzen, werden seit einiger Zeit mit dem Ziel erforscht, auch von Menschen konstruierte Netzwerke – zum Beispiel Stromnetze, Verkehrsnetze und Kommunikationsnetze – zu verbessern (Heaton 2012). Die zweite herausragende Fähigkeiten dieser Fadengeflechte ist die Verdauung unterschiedlichster energiereicher Stoffe. Dazu werden von den verschiedenen Pilzarten sehr viele verschiedene Enzyme gebildet. Mittlerweile wird diese Vielfalt von spezialisierten Chemiefirmen genutzt, um neue Enzyme und Enzymkombinationen für die Anwendungen in Haushalt, Technik und Medizin zu entwickeln. Das Rohmaterial, die Pilze, werden aus allen Ecken der Erde zusammengetragen, in Kultur genommen und in tiefgekühlten Containern aufbewahrt.
Durch ihre Fruchtkörper sind viele Pilze – ganz anders als andere Mikroorganismen – auch ohne optische oder andere Hilfsmittel wahrnehmbar und erfahrbar. Diese „Pilzfrüchte“, die landläufig als „Pilze“ bezeichnet werden, faszinieren nicht nur Wissenschaftler sondern viele Schwammerlsucher und Hobbymykologen. Neben Vögeln, Schmetterlingen und Orchideen gehören Pilze deshalb zu den Organismengruppen mit der größten Fangemeinde. Auf der Homepage der pilzkundlichen Zeitschrift „Der Tintling“ werden allein für Deutschland 91 pilzkundliche AGs und Ausbildungsstätten angeführt.
Doch obwohl Pilze in unserer Umwelt und unserem Leben allgegenwärtig sind, werden sie doch oft übersehen und unterschätzt, manchmal auch falsch beurteilt. Lange Zeit als Pflanzen eingestuft gelten sie seit einiger Zeit als eigenes Reich der Lebewesen und dies wird nicht nur ihrer verwandtschaftlichen Stellung sondern auch ihrer großen Bedeutung für unseren Bioplaneten gerecht.
(vgl. die UB-Hefte 405 „Pilze“ und 406 (UB Schülerkompakt) „Ab in die Pilze“)
Die Funktion der Pilze in Ökosystemen
Funktionen der Pilze im Ökosystem Wald
Die drei großen Reiche vielzelliger Lebewesen, Pflanzen, Tiere und Pilze stehen gleichzeitig in einem (terrestrischen) Ökosystem für die drei Haupternährungsformen:
• Primärproduzenten (Plantae),
• Konsumenten (Animalia) und
• Destruenten bzw. Reduzenten (Fungi).
Dabei kommt Pilzen außerdem als Symbiose- und Kooperationspartner von Pflanzen und Tieren eine besondere Bedeutung zu.
Als Destruenten zersetzen die Pilze alle Arten von organischen Abfällen, besonders auffällig in Wäldern (Laubstreu und Holz) aber auch in Grasländern (Streu, Dung). Seit es üblich geworden ist, in großer Menge Rindenmulch in Garten- und Parkflächen auszubringen, kann man dort besonders viele Pilze beobachten. Das aus einzellreihigen Zellfäden bestehende Mycel der Pilze ist besonders gut dafür geeignet, feste organischen Abfallstoffe zu durchwuchern und die darin enthaltenen Nährstoffe enzymatisch aufzuschließen und aufzunehmen. Ohne Pilze würde den Ökosystemen der Erde so etwas Ähnliches passieren wie einer Großstadt, bei der die Müllarbeiter streiken. Dabei scheiden die Pilzfäden (Hyphen) Enzyme aus, welche die organischen Makromoleküle in ihrer Umgebung in kleinere Bestandteile zerlegen („verdauen“), die dann von den Hyphen aufgenommen werden. Die Speicherung von Kohlenstoff durch Boden- und Streu- bewohnende Pilze und insbesondere durch Mykorrhizapilze wurde bisher vermutlich unterschätzt (Perkins 2013). Pilze sind entscheidend wichtig für die Bildung und Erhaltung der Böden (Moore/Robsen/Trinci 2011).
In flüssigen Substraten kommen Pilze als Zersetzer zwar auch vor, aber hier sind Bakterien noch wichtiger. Unter bestimmten Bedingungen, vor allem bei vorliegen von Zuckermolekülen, kommt hier eine spezielle, meist nicht fädig wachsende Form pilzlicher Destruenten zum Einsatz, die Hefepilze. Sie kommen in unterschiedlichen Verwandtschaftsgruppen vor.
Doch auch als Konsumenten spielen Pilze eine wichtige Rolle. Von besonderer Bedeutung sind parasitische Pilze an Pflanzen. Neben den Baumpilzen, die sich häufig auch parasitisch von lebenden Bäumen ernähren, sind dies vor allem phytopathogene Pilze wie Mehltaupilze, Brandpilze und Rostpilze, letztere z. T. mit komplizierten Wirts- und Generationswechseln (Abb. XX). Für manche Baumarten stellen phytopathogene Pilze eine echte Bedrohung dar, zum Beispiel die Schlauchpilze Ophiostoma ulmi bzw. O. novi-ulmi für Ulmen und Hymenoscyphus pseudoalbidus für Eschen. Manche phytoparasitischen Pilze stimulieren ihre Wirtspflanzen zur Bildung von Pflanzengallen und „Hexenbesen“ (Probst 2012).
Bei Tieren und Menschen kommen pathogene Pilze (Mykosen) vor allem auf der Haut und auf und in Hautbildungen wie Haaren und Nägeln vor, auch innere Oberflächen und Organe können – insbesondere beim schwachem Immunsystem – von Pilzen befallen werden. Nicht selten werden Insekten von parasitischen Pilzen infiziert. Besonders spektakulär sind Pilze, die von in der Erde eingegrabenen Puppen von Nachtschmetterlingen leben (Kernkeulenpilze). Eine ganze Wirbeltierklasse, die Amphibien, werden durch den parasitischen Geißelpilz Batrachochytrium dendrobatidis (s. S. XX) bedroht. Pilzliche Zooparasiten werden zu Nützlingen, wenn sie gefährlichen Krankheitserregern, wie zum Beispiel Malariamücken, schaden (Khamsi 2005).
Die Rolle der Pilze als Predatoren wurde lange unterschätzt. Bisher sind über 120 Pilzarten bekannt, die Nematoden, Rotatorien, Amöben und andere Protozoen mit Hilfe spezieller Einrichtungen ihres Mycels (Schlingfallen, Klebefallen) fangen und verdauen. Die meisten nematophagen Pilze gehören zu den Schlauchpilzen, aber auch bei den Ständerpilzen und bei den Jochpilzen kommen solche Tierfänger vor. Der Schopftintling, ein Ständerpilz, betäubt die Fadenwürmer mit einem Toxin aus Mycelauswüchsen und verdaut sie dann (Lyssek/Rubner in UB 183, 1993).
Es ist nicht verwunderlich, dass Pilze im Laufe der Evolution „gelernt“ haben, Fadenwürmer zu fressen, denn diese Tierchen finden sich in großen Mengen in allen Lebensräumen der Erde. Neben frei lebenden Arten gibt es viele Pflanzenparasiten und auch zahlreiche Tierparasiten. Überall wo Pilze vorkommen, lebt auch eine individuenreiche Nematodenfauna und so ist es nahe liegend, dass Pilze einen Weg gefunden haben, diesen Nährstoffvorrat zu nutzen.
Typisch für „Echte Pilze“ oder „Chitinpilze“, wie das Reich der Fungi auch genannt wird, sind chitinhaltige Zellwände. Als Destruenten und Konsumenten ist Stickstoff für Pilze – anders als für Pflanzen – meist kein begrenzender Faktor. Deshalb können sie es sich leisten, ein stickstoffhaltiges Polysaccharid als Hauptzellwandsubstanz zu nutzen. Dieser besonders robuste Baustoff schützt Pilzhyphen wie Insektenkörper. Möglicherweise dient diese Wandsubstanz ursprünglich auch dazu, überschüssigen Stickstoff loszuwerden.
Symbionten und Kooperationspartner
Zahlreiche Pilzarten leben in mehr oder weniger enger Symbiose mit Tier- oder Pflanzenarten. Als Spezialisten des Stoffabbaus helfen sie ihren Symbiosepartnern dabei vor allem, sonst unzugängliche Stoffquellen aufzuschließen.
Besonders wichtige und weit verbreitete Symbiosen zwischen Pflanzen und Pilzen sind die „Pilzwurzeln“ (Mykorrhiza). Die meisten Pflanzen gehen solche Mykorrhizasymbiosen ein und man vermutet, dass der Übergang der Pflanzen zum Landleben – also die Entstehung von Pflanzen im engeren Sinne (Embryophyta: Moose, Farne, Samenpflanzen) – ohne diese Pilzsymbionten nicht möglich gewesen wäre.
Pflanzen können mithilfe der Fotosynthese ihre Nähr- und Baustoffe selbst produzieren. Aber die dazu notwendigen Elemente Stickstoff, Phosphor, Kalium, Eisen und andere nehmen sie aus dem Boden auf. Den meisten Pflanzen helfen dabei bestimmte Pilze. Bei der Ektotrophen Mykorrhiza bildet das Mycel der Pilze einen dichten Mantel um die Wurzelspitzen und einige Pilzfäden dringen zwischen die Zellen der Wurzelrinde ein. Dabei ist die große Oberfläche des Pilzmycels von Vorteil. Die Pflanzen versorgen die Pilze dafür mit Kohlenhydraten, die sie über die Fotosynthese meist im Überfluss herstellen können. Die Ektomykorrhiza ist typisch für Waldbäume wie Eichen, Buchen oder Fichten.
Bei den verschiedenen Formen der Endomykorrhiza bildet sich kein dichtes Pilzgeflecht um die Wurzelspitzen. Dafür dringen die Pilzhyphen in die Zellen der Wurzelrinde der Pflanzen ein. Diese Mykorrhizatypen kommen vor allem bei krautigen Pflanzen aber auch bei verschiedenen Gehölzen vor.
Orchideen können ohne eine solche Endomykorrhiza nicht leben.
Insbesondere auf „mageren“ Böden, das heißt Böden mit wenig stickstoff- und phosphorhaltigen Mineralstoffen, sind die Mykorrhizapilze für Pflanzen oft lebensnotwendig.
Es gibt einige Pflanzen, die kein Blattgrün ausbilden und alle Nähr- und Mineralstoffe sowie das Wasser von ihrem Mykorrhizapilz beziehen. Nach Merckx (2013) ist eine solche vollständige Mykoheterotrophie für mindestens 514 Pflanzenarten nachgewiesen. Teilweise Mykoheterotrophie kommt jedoch bei sehr vielen Mykorrhiza bildenden Pflanzen vor, zum Beispiel bei allen Orchideen, bei denen zumindest die Keimlinge ihre Nährstoffe von einem Pilz beziehen. Ein Beispiel für eine vollständig mykoheterotrophe Pflanze ist die Vogel-Nestwurz, die man relativ häufig in Buchenwäldern finden kann. Der Fichtenspargel, eine chlorophylllose Pflanze aus der Verwandtschaft der Heidekrautgewächse, bildet mit Ritterlingsarten eine Mykorrhiza. Diese Pilze haben außerdem Fichten, Buchen und noch einige andere Waldbäume als Mykorrhizapartner. Von diesen erhalten sie organische Kohlenstoffverbindungen, von denen auch der Fichtenspargel profitiert. Diesen indirekten Parasitismus, auch Epiparasitismus genannt, konnte man dadurch nachweisen, dass man Zuckerverbindungen in den Bäumen radioaktiv markierte.
Vermutlich kommt ein solcher Stofffluss von grünen Pflanzen über Mykorrhizapilze zu bleichen, mykoheterotrophen Pflanzen häufig vor. Auch für einen Pilzpartner der Nestwurz, die Erd-Wachskruste (Sebacina incrustans), ist ein solcher Transfer nachgewiesen. Dieser Pilz bildet eine Ektotrophe Mykorrhiza mit dem Haselstrauch und bezieht von ihm Kohlenhydrate, die er teilweise an die Nestwurz weitergibt .
Die Vernetzung verschiedener Pflanzenindividuen und -arten eines Ökosystems durch Mykorrhizapilze spielt vermutlich eine größere Rolle, als lange Zeit vermutet.
Für den globalen Kohlenstoffkreislauf ist von Bedeutung, ob Ektotrophe-Mykorrhiza (EM)- oder Arbuskuläre-Mykorrhiza (AM)-Symbiosen – die häufigste Form der Endomykorrhiza – vorherrschen. Im ersten Fall konkurrieren die Mykorrhizapilze mit anderen Mikroben um organische Abfallstoffe, dadurch wird der C-Gehalt des Bodens erhöht, im zweiten Fall nehmen die Pilze vorwiegend anorganischen Stickstoff auf und sind deshalb keine Konkurrenz für andere Destruenten. Organische Abfallstoffe werden deshalb schneller abgebaut und der Kohlenstoffspeicher im Boden ist kleiner (s. S. XX, Averill, Turner, Finzi 2014).
Flechten sind Doppelorganismen aus Pilzen, Algen oder/und Cyanobakterien. Mit Ausnahme der Gallertflechten gibt der Pilz der Flechte ihre Form. Die meist nur aus einer oder wenigen Zellen aufgebauten grünen Organismen sorgen durch ihre Fotosyntheseleistung für die Energieversorgung des Doppelorganismus..
Es ist kein Wunder, dass Flechten lange für eine eigenständige Organismengruppe angesehen wurden. Nicht nur die besondere Flechtenform sondern auch bestimmte Flechtenstoffe – wie zum Beispiel der gelbe Farbstoff der überall häufigen Gelbflechte (Xanthoria) – können nur in Symbiose produziert werden. Solche speziellen Stoffwechselleistungen sind auch dafür verantwortlich, dass Flechten noch gedeihen können, wo „echte Pflanzen“ keine Chance mehr haben: Auf eisigen Berggipfeln, auf trockenen Felsen und Wüstenböden und an Baumrinde, wo es auch Moosen zu trocken wird. Dank besonderer Proteine und Polysaccharide können sie vollständig austrocknen ohne abzusterben. Bei erneuter Befeuchtung kommen die Lebensvorgänge sofort wieder in Gang.
Bei vielen endophytischen (in Pflanzen lebenden) Pilzen ist nicht ganz klar, ob es sich um Parasiten oder Symbionten handelt. In jedem Fall sind sie eine besonders vielversprechende Gruppe, wenn es um die Entdeckung neuer biotechnisch bzw. medizinisch nutzbarer Stoffwechselleistungen geht. Sie sind deshalb in den Fokus moderner Screenings nach verwertbaren Enzymen gerückt. 2011 wurde im ecuadorianischen Amazonasgebiet ein endophytischer Pilz, Pestalotiopsis microspora, entdeckt, der ein Enzym produziert, mit dem er Polyurethane abbauen kann (Russell et al. 2011).
Gleichzeitig haben endophytische Pilze vermutlich eine große ökologische Bedeutung, indem sie z. B. Giftstoffe produzieren, die Pflanzen wie dem Taumel-Lolch (Lolium temulentum) und der Prunkwinde (Ipomea) als Fraßschutz dienen. Möglicherweise schützen Abwehrstoffe endophytischer Pilze die Wirtspflanzen auch vor Infektionen durch andere Mikroorganismen. Auch eine Verbesserung der Trocken- und Kälteresistenz der Wirtspflanzen wird diskutiert (Proksch et al. 2010).
Als Symbiosepartner von Tieren helfen Pilze z. B., den schwer zugänglichen Holzstoff für die Verdauung aufzuschließen.
Die sogenannten Ambrosia-Käfer, die bei zwei verschiedenen Gruppen der Rüsselkäfer vorkommen, leben in Bohrgängen im Holz toter oder absterbender Bäume. Diese Gänge beimpfen sie mit dem Myzel von Ambrosia-Pilzen. Die Pilze ernähren sich vom Holz und kleiden die Bohrgänge mit einem speziellen Myzel dicht aneinander schließender Hyphen aus. Die Käfer und ihre Larven fressen ausschließlich dieses Myzel. Indem sie das Pilzmyzel und teilweise auch Konidien des Pilzes auf andere Bäume übertragen, helfen sie der Ausbreitung. Während jedoch die Käfer nur mithilfe des Pilzes leben können, ist der Pilz nicht unbedingt auf die Käfer als Partner angewiesen.
Eine ganz ähnliche Partnerschaft gehen Holzwespen mit Pilzen ein. Hier legen die Weibchen mit ihrem Legestachel zusammen mit den Eiern Pilzmyzel der Weißfäule erregenden Schichtpilze Stereum und Amylostereum in das Holz toter oder absterbender Nadelbäume. Von diesen Pilzen ernähren sich dann ihre Larven.
Besonders ausgefeilt ist die symbiotische Beziehung zwischen Pilzen und zwei Gruppen von sozialen Insekten, den Blattschneiderameisen und den Termiten (Angersbach/Groß 2005 in UB 306). Blattschneiderameisen leben in tropisch-subtropischen Amerika zwischen 40° Nord und 44° Süd. Sie können in kurzer Zeit große Waldstücke entlauben. Die Blattstücke tragen sie in ihren Bau, dort werden sie zu Blattbrei zerkleinert und mit Pilzen der Gattungen Leucocoprinus und Leucoagaricus beimpft, von deren Mycel sich die Ameisen ernähren. Die Hyphenenden schwellen zu „Nährkörperchen“ an, die reich an Nährstoffen sind und von den Ameisen leicht geerntet werden können. Die Ameisen pflegen ihre Pilzkulturen, insbesondere sorgen sie dafür, dass sie nicht von anderen Pilzen überwuchert werden. Vor Befall durch den Schadpilz Escovopsis schützen die Ameisen ihren Kulturpilz mit speziell wirkenden Bakterien (Streptomyces, Pseudonocardia u.a.), die sie an ihrem Panzer mit sich führen. Diese Bakterien produzieren Candicidine (Stoffe, die auch gegen die humanpathogene Candida albicans wirken). Man kennt über 200 verschiedene Arten von Blattschneiderameisen vor allem aus den Gattungen Atta und Acromyrmex. Auf Grund von molekulargenetischen Untersuchungen nimmt man an, dass die Atta-Leucocoprinus-Symbiose schon mindestens 50 Mio. Jahre alt ist (Stephenson 2010).
Die zweite Gruppe von Pilzgärtnern, bei der es ebenfalls um den Aufschluss ligninreichen Pflanzenmaterials geht, findet sich bei den Termiten. Die „Höheren Termiten“ (Fam. Termitidae,) – sie sind auch für die hohen Termitenbauten verantwortlich – vermischen Holzschnitzel und andere Pflanzenteile mit Speichel und Kot zu einem Nährsubstrat für die Pilze. Solange die Bauten von Termiten bewohnt sind, bilden die kultivierten Pilze – vor allem der Gattung Termitomyces – keine Fruchtkörper. Doch aus verlassenen Termitenbauten wachsen die großen schirmförmigen Fruchtkörper, die auf afrikanischen Märkten als Speisepilze verkauft werden (Barnekow/Probst in UB 306).
Auch pflanzenfressende Säugetiere, insbesondere Wiederkäuer, sind bei der Verdauung der Cellulose auf pilzliche Endosymbionten angewiesen: Die erst in den 1970 er Jahren entdeckten Neocallimastigomyceten, seit 2007 als eigene Abteilung gewertet, sind anaerobe Darmbewohner, der große Bedeutung sich hier in den letzten Jahrzehnten herausgestellt hat.
Die Ameisenart Allomerus decemarticulatus bildet einer Dreiersymbiose mit dem tropischen Strauch Hirtella physophora und einem Pilz. Die den Baum besiedelnden Ameisen nutzen die abgeschnittenen Haare der Pflanze, um aus diesen mithilfe von Pilzhyphen effektive Insektenfallen zu bauen (Dejean et al. 2005)
In Pflanzengallen können manche Gallinsekten Pilzpartner nutzen, indem sie sich von deren die Galle auskleidendem Mycel ernähren (Kehr/Kost 1999)
Auch eine ernährungsphysiologische Symbiose zwischen Pilzen und Nicht-Insekten konnte nachgewiesen werden. Strandschnecken an der nordostamerikanischen Küste infizieren Schlickgras mithilfe ihrer Kotbällchen mit einem Pilz, den sie dann verzehren. Das Schlickgras alleine können die Schnecken nicht verdauen (Whitfield 2003).
Fortpflanzung, Vermehrung, Ausbreitung
Pilze können sich geschlechtlich und ungeschlechtlich fortpflanzen. Die ungeschlechtlich sich fortpflanzende Form bezeichnet man als Nebenfruchtform oder Anamorphe, die geschlechtlich sich fortpflanzende als Hauptfruchtform oder Telomorphe, die Gesamtheit der Entwicklungsstadien als Holomorphe (Dörfelt 2001, 2014). Da man dabei oft nicht erkannte, dass es sich um dieselbe Art handelt, wurden beide Formen zuweilen unterschiedlich benannt. So wurde der Verursacher des Eschentriebsterbens zunächst als Chalara fraxinea identifiziert, später erkannte man, dass es die Anamorphe zur Telomorphen Hymenoscyphus pseudoalbidus ist. Hat man die Zusammengehörigkeit nachgewiesen, gilt der Name der Telomorphen als der korrekte wissenschaftliche Artname.
Während bei den Töpfchenpilzen (Chytridiomycota) noch begeißelte Gameten und Zoosporen vorkommen – sie werden deshalb auch Geißel- oder Flagellenpilze genannt –, gibt es bei den übrigen Pilzen keine begeißelten Fortpflanzungsstadien.
Die heute in mehrere Abteilungen aufgeteilten Jochpilze (Zygomycota) pflanzen sich vorwiegend ungeschlechtlich fort, wie der überall häufige Brotschimmel Rhizopus stolonifer: Aus stark verzweigten Hyphen im Substrat wachsen lange Lufthyphen, die wie die Ranken einer Erdbeerpflanze der Ausbreitung dienen. Schließlich bilden sich Sporenträger mit einer endständigen Sporocyste, die viele asexuell entstandene Sporen enthält und in den Luftraum entlässt. Ihren Namen haben sie jedoch aufgrund der besonderen Form der geschlechtlichen Fortpflanzung bekommen: Zwei Hyphenenden, die vom selben oder von unterschiedlichen Mycelien stammen können, bilden so genannte Gametocysten, die sich vereinigen und dabei eine jochartige Struktur bilden. Aus dieser derbwandigen Zygospore bildet sich nach Kernverschmelzung und Meiose eine gestielte Sporocyste mit vielen Sporen, die äußerlich den asexuell entstandenen Sporocysten gleicht (Nomenklatur vgl. Dörfelt 2001).
Auf Grund molekulargenetischer Untersuchungen hat man die Arbuskulären Mykorrhizapilze oder kurz AM-Pilze als eigene Abteilung Gomerulomycota von den Jochpilzen abgetrennt. Es sind die phylogenetisch ältesten und bis heute verbreitetsten Mykorrhizapilze. Bisher ist nur eine asexuelle Fortpflanzung bekannt. An den Hyphenenden bilden sich Verdickungen, die sich schließlich mit einer festen Wand umgeben. Bei manchen Arten – wie bei Gigaspora margarita – können diese Sporen nahezu 1 mm Durchmesser erreichen.
Für die Abteilungen Schlauchpilze (Ascomycota) und Ständerpilze (Basidiomycota) ist charakteristisch, dass sie Hyphen mit Querwänden bilden,die allerdings einen Porus besitzen, durch den eine Verbindung des Cytoplasmas besteht. Dieser Durchlass ist bei den verschiedenen Verwandtschaftsgruppen recht unterschiedlich – teilweise sehr kompliziert – aufgebaut.
Bei den Ascomycota wird die geschlechtliche Fortpflanzung durch Gametocystenbildung eingeleitet. Die männliche Gametocyste entlässt ihre Kerne in die weibliche Gametocyste (Ascogon). Dort paaren sich je ein weiblicher und ein männlicher Kern ohne zu verschmelzen. Anschließend wachsen aus dem Ascogon so genannte ascogene Hyphen, die in jeder Zelle zwei Kerne enthalten. Schließlich kommt es in der Endzelle zur Kernverschmelzung und zur anschließenden Meiose und meist zu einer weiteren mitotischen Teilung. Um diese acht Kerne bilden sich Zellwände(„freie“ Zellbildung). So entsteht eine Zelle mit acht Ascosporen, ein Ascus oder Schlauch.
Bei den Basidiomycota verschmelzen zwei normale Hyphen mit haploiden Kernen zu einem Paarkernmyzel. Bei der Zellteilung teilen sich beide Kerne, einer wird über eine Schnalle an die nächste Zelle weitergegeben. Durch Verschmelzung dieser zwei Kerne – normalerweise erst nach vielen mitotischen Teilungen und der Bildung eines ausgedehnten dikaryotischen Myzels – kann es in bestimmten Zellen zur Bildung eines diploiden Kerns kommen, der sich anschließend durch Meiose wieder in vier haploide Kerne teilt, die in vier Auswüchse der Zelle einwandern. Das ganze Gebilde wird Basidie oder Ständer genannt. Funktionell wird durch die Zweikernigkeit ein Zustand erreicht, welcher der Ausbildung eines diploiden Chromosensatzes entspricht.
Die großen „Fruchtkörper“, besser eigentlich Sporenkörper, vieler Schlauchpilze und Ständerpilze sorgen für eine effektive Verbreitung der winzigen Sporen durch die Luft oder durch Tiere. In diesem Fruchtkörpern bilden sich meist eine große Zahl – oft Millionen – Asci bzw. Basidien. Bei den Schlauchpilzen werden die Fruchtkörper auch Ascoma genannt. Sie bilden sich jeweils nach der Verschmelzung von Gametocysten. Die Fruchtkörper der Ständerpilze – auch Basidioma genannt – können sich immer wieder in großer Anzahl aus einem Paarkernmyzel bilden, das aus der Verschmelzung von zwei Einkernmyzelien hervorgegangen ist (Dörfelt 2012).
Diese „Pilzfrüchte“, die landläufig als „Pilze“ bezeichnet werden, faszinieren Menschen seit alters her aus verschiedenen Gründen:
• sie erscheinen unverhofft und ziemlich plötzlich und sind auch schnell wieder verschwunden,
• sie haben oft auffällige Formen, Farben und Gerüche,
• man kann sie sammeln und essen,
• eine ganze Reihe sind giftig, manche sogar lebensgefährlich,
• manche enthalten halluzinogene Stoffe und eigen sich als Rauschdrogen.
Viele Jahrhunderttausende mussten die Menschen ihre Nahrung sammeln. Das Pilze Sammeln und das Zubereiten dieser selbst gesammelten Pilze ist möglicherweise deshalb so befriedigend, weil es an diese archaische Tradition anknüpft. Pilzexkursionen mit anschließender Besprechung und Bearbeitung der Funde – gegebenenfalls mit einem Pilzkenner zusammen – können ein Erlebnis sein, das Interesse an Naturbegegnungen weckt und fördert und als Einstieg in verschiedene ökologische Themen dienen kann.
Außer der klassischen Pilzform kommen noch viele verschiedene andere Fruchtkörperformen vor. Für die Windverbreitung von Sporen hat ein Fruchtkörper aus Stiel und Hut jedoch durchaus Vorteile: Durch den Stiel wird die sporentragende Schicht in etwas bewegtere Luftschichten emporgehoben, durch den Hut wird sie vor Regen geschützt, Lamellen oder Röhren sorgen für eine große Oberfläche. Dadurch, dass der Hut zunächst wie ein zusammengefalteter Schirm dem Stiel anliegt, wird die sporentragende Schicht vor Austrocknung geschützt. Bei vielen Fruchtkörpern – wie beim Grünen Knollenblätterpilz oder beim Fliegenpilz – werden die jungen Fruchtkörper durch zusätzliche Hüllen vor Verdunstung geschützt. Wenn der Hut aufschirmt, bleiben die Reste der Hüllen als Scheide, Ring und weiße Punkte auf der Hutfläche zurück.
Pilzfruchtkörper fallen nicht nur durch auffällige Farben und Formen sondern manchmal auch durch ihre besondere Größe auf: Macrocybe titans aus Mittelamerika und der afrikanische Termitomyces titanicus bilden die größten bisher bekannt gewordenen Fruchtkörper bei Blätterpilzen (Agaricomycetes). Gewaltige Fruchtkörper bis über 50 cm Durchmesser bildet auch der Riesen-Bovist , auch die konsolenförmigen, mehrjährigen Fruchtkörper von Baumpilzen können sehr groß werden, beim Abgeflachten Lackporling bis zu 1 m im Durchmesser.
Pilze als Umweltindikatoren
Pilze können bestimmte Stoffe aus dem Boden aufnehmen und in ihrem Mycel anreichern. Besonders deutlich wurde dies nach dem Reaktorunfall von Tschernobyl. Einige Zeit wurde die radioaktive Kontamination von Böden über die Messung der Radioaktivität von Pilzfruchtkörpern dokumentiert und noch bis heute gibt es Regionen, in denen die Pilze – z. B. Maronenröhrlinge – relativ hoch belastet sind. Hauptursache ist von den Pilzen aufgenommenes Cäsium 137 mit einer Halbwertszeit von 30 Jahren.
Auch Schwermetalle wie Cadmium und Blei können von Pilzen angereichert werden. Diese Fähigkeiten kann auch positiv genutzt werden, indem man Pilze zur Dekontamination schwermetallverseuchter Böden einsetzt. 2012 konnten britische Wissenschaftler nachweisen, dass aus Bleiminen isolierte Pilze elementares Blei in das besonders schwer lösliche Chloropyromorphit Pb5(PO4)3Cl umwandeln und damit verseuchte Böden entgiften können (Rhee/Hiller/Gadd 2012).
Ähnlich wie Fauna und Flora beeinflussen Umweltveränderungen auch die Funga – also die Gesamtheit der vorkommenden Pilzarten – eines Ökosystems. In Waldökosystemen können Pilzarten als Indikatoren für „Naturnähe“ verwendet werden. So gelten zum Beispiel Bergporling, Tannen-Stachelbart und Tannen-Stielporling als Zeigerarten für naturnahe Bergmischwälder (vgl. z. B. Blaschke et al. 2009). Die meist auffällig gefärbten Saftlings-Arten (Hygrocybe) sind Zeigerarten für magere Wiesen- und Rasengesellschaften, die als besonders schützenswert gelten. Flechten sind klassische Indikatoren für Luftverschmutzung, vor allem durch Schwefelverbindungen.
Seit einiger Zeit versucht man, Arten zu ermitteln, deren Erhalt in bestimmten Regionen eine besondere Bedeutung für die weltweite Erhaltung der Biodiversität hat. Eine Liste solcher „Verantwortungsarten“ wurden vom Bundesamt für Naturschutz für Deutschland bereits aufgestellt. Mittlerweile gibt es auch 19 Pilzarten, die als Verantwortungsarten für Deutschland ausgewählt wurden, weil ein hoher Anteil der Weltpopulation in Deutschland zu finden ist und weil die Biotope, in denen sie vorkommen, zu den gefährdeten zählen. Beispiele sind der Hauhechel-Samtfußrübling, die Strandlings-Erdzunge oder der Lilastielige Rötelritterling. Warum gerade diese 19 Arten ausgewählt wurden, hängt allerdings auch noch mit weiteren Kriterien zusammen, zum Beispiel, ob die Arten nicht schon durch eine andere Schutzverordnung ausreichend geschützt sind (Lüderitz/Gminder 2014).
Pilze und Menschen
Nahrungsmittel
Pilze werden vermutlich schon seit Urzeiten von Menschen als Nahrung genutzt. Sicher wurden Pilze auch schon von steinzeitlichen Menschen als Heilmittel und Rauschdrogen verwendet. Bei der 5300 Jahre alten Gletschermumie aus dem Ötztal („Ötzi“) hat man Reste vom Zunderschwamm gefunden, die auf seine Verwendung beim Feuermachen hindeuten. Ebenso trug Ötzi zwei Birkenporlinge mit sich, deren antibakterielle und entzündungshemmende Wirkung er möglicherweise zur Wundbehandlung nutzte.
Der gezielte Anbau von Pilzen ist nicht so alt. Die älteste Überlieferung von Pilzkulturen stammt aus China. Dort wurden Shiitake-Pilze (Lentinula edodes) schon vor mehr als 1000 Jahren kultiviert, indem man tote Baumstämme mit dem Pilzmycel beimpfte (Stephenson 2011). Bis heute zählen Shiitake-Pilze in Asien zu den wichtigsten Kulturpilzen , sie werden mittlerweile aber weltweit auf unterschiedlichsten Substraten kultiviert. Die in Europa am häufigsten angebauten Pilze sind Champignons.
Immer häufiger spielt beim Pilzanbau eine Rolle, dass man damit Abfallstoffe „upcyclen“, also sinnvoll weiter nutzen kann. Das gilt für Dung, Stroh, Sägemehl oder andere Holzabfälle, aber auch für Abfälle aus der Bierbrauerei (Biertreber) und aus der Kaffeeproduktion, sogar aus Kaffeesatz lassen sich Austernseitlinge gewinnen. Der Wiener Pilzzüchter Haidvogl http://www.pilz-kultur.at/Die%20Seite/ startete 1996 eine Aktion, bei der er alte Wiener Telefonbücher erfolgreich als Kultursubstrat für Austernseitlinge nutzte (Kasten Kaffeepilze).
Mittlerweile spielen Speisepilze und Heilpilze auch in der Hobbygärtnerei eine wichtige Rolle. Im Internet gibt es viele Angebote für Startkulturen, Kultursubstrate und fertige Ansätze, die nur ausgepackt und bewässert werden müssen.
Nahrungsmittelbearbeitung
Neben der direkten Verwertung von Pilzen als Nahrungsmittel spielen Pilze eine wichtige Rolle bei der Nahrungsmittelbearbeitung bzw. –fermentation.
Die Bedeutung der Hefepilze für die Geschichte der Menschheit kann kaum überschätzt werden. Die Art Saccharomyces cerevisiae, wörtlich übersetzt “Zuckerpilz des Bieres“, und bekannt als die Gewöhnliche Bierhefe kann Zucker zu Ethanol („Alkohol“) und Kohlenstoffdioxid abbauen. Beide Abbauprodukte werden von Menschen seit Jahrtausenden genutzt, das Ethanol zur Herstellung alkoholischer Getränke, das Kohlenstoffdioxid zum Brotbacken (Hefeteig). Einige Historiker glauben, dass das Bierbrauen aus gekeimten Getreidekörnern der erste Anlass für den Beginn des Ackerbaus war. Wenn dies stimmt, wäre die unbewusste Kultivierung von Hefepilzen die erste Voraussetzung für die Entwicklung von Hochkulturen gewesen (Reichholf 2008).
Neben der Bierhefe spielen auch noch zahlreiche andere Mikropilze eine wichtige Rolle in der biotechnischen Produktion und in der Mikrobiologie. Eine lange Tradition haben die verschiedenen Pilze, die in der Käseherstellung eingesetzt werden, wie Penicillium camembertii oder P. roquefortii, oder die verschiedenen Pilzarten, die man in Ostasien zur Fermentierung von Soja, Reis oder anderen Getreidearten nutzt. Der Schlauchpilz Fusarium venenatum wird seit den 1980iger Jahren in Großbritannien zur Herstellung eines als „Quorn“ bezeichneten Fleischersatzes verwendet. Der gefürchtete Pflanzenparasit Botrytis cinerea (s. S. XX) bewirkt auf reifen Weintrauben eine sogenannte „“Edelfäule“, die für die Produktion von besonderen Weinen (Beerenauslese, Trockenbeerenauslese) genutzt werden.
Antibiotika und Statine
Pilze sind seit der Entdeckung von Alexander Fleming die klassischen Lieferanten von Antibiotika. Ohne pilzliche Cyclosporine könnte man die Immunreaktion bei Organtransplantationen kaum unterdrücken. Auch die als Cholesterrolsynthesehemmer eingesetzten Statine stammen aus Schimmelpilzen.
Im mikrobiologischen Labor werden Pilze meist unter sterilen Bedingungen in Petrischalen auf festem Substrat (Agar mit Zusätzen) oder in flüssigen Medien kultiviert. Aus solchen Kulturen werden – heute oft unter Anwendung gentechnischer Methoden – immer wieder Stämme mit neuen Stoffwechselleistungen gewonnen. In der Biotechnik verwendet man große Bioreaktoren zur Produktion zum Beispiel von Zitronensäure (Aspergillus niger), weiteren organische Säuren, Antibiotika, Enzymen und Steroiden.
Pilzgifte
Viele Pilzgifte sind Stoffwechselbestandteile von Großpilzen. Obwohl schon seit dem Altertum bekannt, werden immer wieder neue Giftpilze und neue Gifte entdeckt, z. B. der Glutamatantagonist Acromelsäure aus dem Parfümierten Trichterling (Clitocybe amoenolens, 1987 nach DGfM) oder 2001 die in dem lange Zeit als guter Speisepilz geltenden Grünen Ritterling (Tricholoma equestre) enthaltene Cycloprop-2-en-carboxylsäure, die zumindest bei manchen Menschen Skelettmuskelzerfall (Rhabdomyolyse) verursacht. Die verschiedenen giftig wirkenden Substanzen aus Pilzen und die Funktionszusammenhänge im Organismus sind in vielen Fällen noch nicht genau erforscht. Üblicherweise werden die Vergiftungserscheinungen unter verschiedenen Syndromen zusammengefasst (Tabelle XX Pilzvergiftungen).
Von den rund 8000 in Mitteleuropa vorkommenden Großpilzen sind nur 150-200 Arten giftig. Als tödlich giftig werden von der französischen Gesellschaft für Mykologie 28 Arten genannt. Von 2003 – 2012 starben nach Angaben des Statistischen Bundesamtes durch Verzehr von giftigen Pilzen allerdings nur 31 Personen, insbesondere am häufigen Grünen Knollenblätterpilz (Amanita phalloides). Trotzdem sind Giftpilze eine nicht zu unterschätzende Gefahr, die nur vermieden werden kann, wenn man nur solche Pilze zu Speisezwecken verwendet, die man ganz sicher kennt. Diese Erkenntnis muss das wichtigste Unterrichtsziel bei der Behandlung von Giftpilzen sein. Im übrigen kann man auf die Möglichkeit der Pilzberatung und die verschiedenen Giftnotrufzentralen aufmerksam machen (s. S. XX).
In Abgrenzung zu den Giften in Fruchtkörpern der Großpilze werden giftige Inhaltsstoffe in Schimmelpilzen und anderen Mikropilzen (Aflatoxine, Ochratoxine u. a.) als Mykotoxine bezeichnet. Besonders Getreideprodukte und Nüsse können durch Schimmelbefall vergiftet werden. Über das Futter können die Gifte auch von Nutztieren aufgenommen werden und in Nahrungsmittel gelangen („carry-on“). Auch der giftige Mutterkornpilz (Claviceps purpurea) ist dieser Kategorie zuzuordnen (s. S. XX).
Halluzinogene Pilze
Psychoaktive Pilzinhaltsstoffe haben vor allem bei Azteken und Mayas schon seit Jahrtausenden eine wichtige Rolle gespielt. Die bekannten Pilzsteine der Mayas aus Guatemala wurden im 1. Jahrtausend unserer Zeitrechnung hergestellt. Von der Hippiekultur der 1960iger und 70iger Jahre wurden Pilze – insbesondere Psilocybe-Arten – als Rauschdrogen wiederentdeckt. Der Fliegenpilz (Amanita muscaria) spielte als wichtiger psychoaktiver Pilz vor allem in Nordasien und Nordamerika, wahrscheinlich auch in Europa, eine bedeutende Rolle. Dass er bis heute als Glückssymbol gilt, dürfte auf diese Verwendung zurückzuführen sein. Der Ethnologe Wasson vertrat die nicht endgültig gesicherte Ansicht, dass die in Sanskrittexten beschriebene göttliche Droge Soma der Fliegenpilz sei (Wasson 1968, Bauer/Klapp 2012).
Heilpilze
Heilpilze haben vor allem in der traditionellen chinesischen Heilkunde einen große Bedeutung, werden aber auch zunehmend in westlichen Ländern genutzt und oft über das Internet vertrieben. Kernkeulen (Cordiceps) sollen das Immunsystem stärken, der Stachelbart (Hericium) wird gegen Sodbrennen und empfindliche Magenschleimhäute empfohlen, der Eichhase (Polyporus umbellatus) soll herzstärkend wirken und Wassereinlagerungen verhindern, der Glänzende Lackporling (Ganoderma lucidum) wird nahezu als Allheilmittel gepriesen, besonders aber als Mittel gegen neurotische Erkrankungen. Der Brasilianische Mandelchampignon (Agaricus subrufescens, syn. A. blazei) gilt nicht nur wegen seines Gehalts an β-D-Glucanen als Immunsystem unterstützend, auch seinem hohen Selengehalt wird gesundheitliche Bedeutung zugemessen.
Vorratsschädlinge, Holzzersetzer
Als Saprobionten vernichten Pilze natürlich auch alle Arten von organischen Materialien, die vom Menschen genutzt werden: Nahrungsmittel (Vorratsschädlinge), Textilien und Lederwaren und Baumaterialien, vor allem Holz. Der Hausschwamm (Serpula lacrymans) ist für Holz- und Fachwerkäuser eine besondere Gefahr, da er ein höchst effektives Wasserleitungssystem besitzt und damit auch für völlig trockene Holzkonstruktionen gefährlich werden kann (Bavendamm 1974). Über die Bedeutung von Schimmelpilzen in feuchten Räumen ist viel geschrieben und gestritten worden. Gefährlicher als die Vernichtung von Bausubstanz sind hier vor allem allergische Reaktionen der Bewohner auf Pilzsporen.
Pathogene
Auf die Wirkung pflanzen- und tierpathogener Pilze wurde schon im Zusammenhang mit ihrer Rolle als Konsumenten in Ökosystem hingewiesen. „Although viruses and bacteria grab more attention, fungi are the planet’s biggest killers“ schrieb Nicola Jones 2013 in einem Artikel über mögliche zukünftige globale Bedrohungen. Dabei könnte der Klimawandel die Ausbreitung von Pilzparasiten begünstigen. So hat sich der ursprünglich tropische humanpathogene Pilz Cryptococcus gattii an Amerikas Pazifikküste nach Nordwesten ausgebreitet und 2010 bereits 280 Personen infiziert, von denen zahlreiche starben. Angegriffen werden die Atemwege. Der Pilz ist auch Pflanzenparasit, eine Infektion ist auch über befallene Bäume, vor allem Eukalyptusarten, möglich.
Kompostierbare Baustoffe
Schließlich eignen sich Pilze auch zur Herstellung von kompostierbaren Baustoffen und Verpackungsmaterialien. Als Beispiel sei die New Yorker Firma, Ecovativedesign genannt, die dafür mit mehreren Umweltpreisen ausgezeichnet wurde.
Verwandtschaft und Phylogenie
Pilze werden als „Fadenwesen“ bezeichnet (Holzer 2011). Dieser Name charakterisiert das Reich der Pilze recht gut, denn auch bei den nicht fädigen Hefepilzen gibt es zahlreiche Übergänge zu einer fädigen Lebensform. Andererseits gehören nicht alle fädigen chlorophyllfreien Lebewesen zur engeren Verwandtschaft der Pilze. Schon bei Prokaryoten kommen chlorophylllose „Fadenwesen“ vor, die folgerichtig zunächst auch als „Strahlenpilze“ oder „Actinomyceten“ bezeichnet wurden, heute aber korrekt Actinobacteria genannt werden. Die „Eipilze“ oder „Oomycota“ entwickeln Echten Pilzen ähnliche Fadengeflechte, ihre Zellwände enthalten jedoch kein Chitin sondern Cellulose, weshalb sie auch „Cellulosepilze“ genannt werden. Zu ihnen gehören gefährliche Pflanzenparasiten wie die Kartoffelfäule (Phytophthora infestans) und die „Falschen Mehltaupilze“ (Peronosporaceae). Verwandtschaftlich lassen sie sich zusammen mit Braunalgen, Goldalgen und Kieselalgen der Protistengruppe Chromista (Stramenopila) zuordnen.
Auch die Schleimpilze (Myxomycota) sind keine Pilze im engeren Sinne. Große Teile ihres Lebenszyklus leben sie als Einzeller, nur zur Fortpflanzung bilden sie größere Aggregate und morphologisch sehr unterschiedliche und auffällige Sporenkörper. Bei einer Untergruppe bilden sich vielkernige, nicht in einzelne Zellen unterteilte Syncytien (s. S. XX).
Die ersten Versuche einer systematischen Gliederung der Pilze im 18. und 19. Jahrhundert basierten auf der Makromorphologie der Fruchtkörper. Ende des 19. und zu Beginn des 20. Jahrhunderts rückten mikromorphologische Merkmale immer mehr in den Vordergrund. Seit Ende des 20. Jahrhunderts wurden zunehmend molekulargenetische Methoden zur Aufklärung der Verwandtschaftsbeziehungen der Pilze eingesetzt. 67 Mykologen erarbeiteten im Rahmen des Projekts „Assembling the Fungal Tree of Life“ ein vorläufiges Gesamtergebnis, das 2007 veröffentlicht wurde (Hibbett et al. 2007). Dieses System bedeutet in vieler Hinsicht eine völlige Neuordnung. So wurde die lange sehr gut etablierte Gruppe der Bauchpilze mit Bovisten, Erdsternen und Teuerlingen vollständig aufgelöst. Die einzelnen Taxa wurden unterschiedlichen systematischen Gruppen zugeordnet, der Kartoffelbovist zum Beispiel den Röhrlingsartigen, die Stäublinge und Teuerlinge in eine Familie mit den Champignons. 2001 wurde in Guyana ein Pilz entdeckt, der aussah wie ein Stielbovist (Gattung Tulostoma), sich aber bei genetischer Untersuchung als Verwandter der Hirschtrüffeln (Elaphomycetaceae, Ascomycota) herausstellte (Miller et al. 2001).
Die Schlauchpilze und Ständerpilze insgesamt blieben als einheitliche Verwandtschaftsgruppen (Abteilungen) erhalten, die früher als „Algenpilze“ oder „Niedere Pilze“ zusammengefassten Gruppen mit Jochpilzen und Geißelpilzen wurden – nach Ausschluss der Oomycota – neu aufgeteilt, ihre systematische Gliederung in neue Abteilungen ist jedoch noch im Fluss. Als gesichert gilt die Monophylie der Verursacher der vesikuär-arbuskulären Mykorrhizen, der Abteilung Glomeromycota.
Die stammesgeschichtliche Entstehung der Pilze reicht vermutlich weit ins Präkambrium zurück, sicherlich weiter als 1 Mrd. Jahre. 2017 entdeckten schwedische Forscher Pilzmyzel-ähniche Strukturen in 2,4 Mrd. J. alten südafrikanischen Basalten (Bengtson et. al 2017). Die Zuordnung der gefundenen Fadenstrukturen zu Pilzen ist jedoch nicht unumstritten. In 410 Mill. Jahre alten Sedimenten des Unterdevons kommen zusammen mit den ersten Landpflanzen auch schon alle Pilzgruppen außer den Basidiomyceten vor. Basidiomycota dürften wesentlich später entstanden sein, sichere Fossilfunde sind 90 Mill. Jahre alt (Stephenson 2010; Moore et al. 2011). Von einem bemerkenswerten Riesenfossil aus dem Devon, Prototaxites mit bis über 8m langen Stammstrukturen, wird heute angenommen, das es pilzlicher Natur war – ein wahrer Pilzbaum in der damals noch ziemlich niedrigen Vegetation (Boyce et al 2007, Abb. XX). Dieses größte Landlebewesen seiner Zeit hat sich aber nicht von den Abfällen der ersten Landpflanzen ernährt, das Isotopenverhältnis seiner Kohlenstoffverbindungen deutet darauf hin, dass es sich von den biogenen Abfallstoffen ernährt hat, die in den vorausgegangenen 2 Mrd. Jahren von Protisten angehäuft worden waren. Das große Artensterben vor 251 (Perm – Trias) und vor 65 (Kreide – Tertiär) Millionen Jahren hatte vermutlich jeweils zur Folge, dass saprobiotische Pilze besonders gute Entwicklungsbedingungen vorfanden. Entsprechend viele Pilzfossilien kennt man aus diesen Zeitabschnitten (Moore/Robsen/Trinci 2011).
Im Stammbaum der Lebewesen stehen Pilze zusammen mit den Tieren und den einzelligen Kragengeißlern (Choanoflagellatae) in einer großen Verwandtschaftsgruppe (Schubgeißler, Opisthokonta). Deren Schwestergruppe sind die Amoebozoa mit Amöben und Schleimpilzen. Zusammen werden sie auch als Amorphea bezeichnet und als monophyletische Gruppe von allen übrigen Eukaryoten abgegrenzt (Adl et al. 2012).
Resumé
In den folgenden Unterrichtsvorschlägen kann nur eine kleine Auswahl aus den möglichen pilzkundlichen Themen gegeben werden. Wir mussten auswählen, genau so, wie jede Lehrperson immer auswählen muss, wenn sie ein komplexes Thema bearbeiten will. Wir hoffen aber, dass deutlich wurde, dass Pilze in fast allen Teilgebieten der Life Sciences eine Rolle spielen, insbesondere auch in Bereichen der angewandten Biologie, und dass es sich lohnt, im Biologieunterricht nicht nur beim „Ökosystem Wald“ auf die Bedeutung dieser fantastischen Fadenwesen zu sprechen zu kommen.
Treffpunkt: Wanderparkplatz bei Appenweiler (entspricht 2016)
Thematische Schwerpunkte: Lebensform Baum, ökologische Ansprüche von Waldbäumen, verschiedene Waldgesellschaften, Lebensformen und Überwinterung von Pflanzen, Lebensraum Wassergraben
Bäume
Das Lebewesen Baum
Wenn man eine Pflanze als „Baum“ bezeichnet, meint man damit eine bestimmte Lebensform. Sie hat nichts zu tun mit der verwandtschaftlichen bzw. systematischen Zugehörigkeit der Pflanzenart, wenngleich es bestimmte Familien gibt, bei denen besonders viele Arten der Lebensform „Baum“ angehören. In unserer heimischen Flora sind dies zum Beispiel alle Vertreter der Familie Buchengewächse (Fagaceae).
Bäume sind Gehölze, das heißt, ein wesentlicher Teil ihrer Gewebe besteht aus Zellen mit verholzten Zellwänden, also Wänden, in die zwischen Cellulose und Hemicellulosen Lignin eingelagert ist. Dies bedeutet einen enormen Stabitlitätszuwachs. Diese Stabilität erlaubt den Bäumen sehr hoch zu wachsen – manche über 100 m –, und sehr alt zu werden – über 1000 Jahre, selten bis 5000 Jahre.
Schematische Darstellung des Baumwachstums: Durch Aktivität von Gipfelregion und Kambium wird jedes Jahr ein Zuwachskegel gebildet.
Beim Wachstum der Bäume unterscheidet man Spitzenwachstum und Dickenwachstum der Sprossachsen. Wenn das Bildungsgewebe an der Sprossspitze das einzige Bildungsgewebe ist, ist es auch für die endgültige Dicke der Sprossachse verantwortlich. Beispiele für solches auschließlich primäres Dickenwachstum sind Grashalme und Palmenstämme. Beim sekundären Dickenwachstum gibt es neben dem Bildungsgewebe an der Sprossspitze ein sekundäres Bildungsgewebe, das einen Zylinder in der Sprossachse bildet und nach außen und innen Zellen abgibt. Alle Stämme, Äste, Zweige und Wurzeln können dadurch immer dicker werden.
Bei lang anhaltenden Dickenwachstum kommen die außerhalb des Meristemzylinders liegenden Gewebe mit dem Wachstum nicht nach und reißen auf. Bäume haben verschiedene Wege eingeschlagen, um ihre Stämme und Äste durch Schutzschichten nach außen zu sichern. Primär werden junge Zweige durch eine Epidermis, eine Schicht dicht aneinanderliegender Zellen, abgeschlossen. Sekundär bildet sich in darunter liegenden Rindenschichten eine Schicht aus verkorkten Zellen (Periderm).
Der doppelte Irrtum von Plauens „Vater und Sohn“
Wenn diese Schicht ständig aus einem eigenen Bildungsgewebe, dem Phellogen, weiterwächst, bildet sich eine glatte Rinde, wie sie für Buchen typisch ist. In den meisten Fällen wird jedoch die äußere Peridermschicht bei weiterem Dickenwachstum wieder geprengt und es bilden sich in tieferen Rindenschichten immer wieder neue Korkkambien und neue Periderme. Die abgestorbenen äußeren Schichten werden Borke genannt. Je nach Anlage der Phellogene unterscheidet man Schuppenborke (häufigster Fall), Netzborke oder Ringelborke.
Borkenbildung
Bäume berechnen
Einfache Ermittlung der Höhe: Am einfachsten lässt sich die Baumhöhe mit einem Stock in Armlänge ermitteln . Ebenso einfach ist das Umklappverfahren: der Baumwipfel wird über den lang gestreckten Arm mit einem Stock angepeilt. Die Länge des Stocks ist im Prinzip beliebig. Dann dreht man den Stock in die Horizontale und lässt einen Helfer vom Fuß des Baumes senkrecht zur eigenen Blickrichtung so weit gehen, bis er mit dem Ende des Stocks in Linie ist. Die Entfernung Beobachter-Baum ist dann die Baumhöhe. Mittlerweile gibt es auch Baumhöhenmesser als Apps.
Volumenberechnung eines Baumstammes
Das Volumen eines Baumstammes hängt von seinem Umfang und seiner Höhe ab. Ein Zylinder hat das Volumen Grundfläche mal Höhe, ein Kegel das Volumen 1/3 Grundfläche mal Höhe. Für Bäume in einem Hochwald unserer Breiten kann man nährungsweise die Volumenformel V = ABh · h annehmen. ABh ist dabei die Querschnittsfläche in Brusthöhe (1,3 m).
Die Querschnittsfläche A eines Baumes steht in direkter Beziehung zu seinem Durchmesser d und dieser zu seinem Umfang u:
u = π·d; d =u/π ; A = πr2 = πd2 /4 = u2/4π
Daraus ergibt sich für das Volumen
V = u2 h/8π
Da 8π etwa 25 ist, gilt für einen Baum von 25 m Höhe die einfache Bezeihung
V = u2 (für u in m und V in m3)
Für jeden Meter, den ein Baum höher oder niedriger als 25 m ist, muss man 3% des Volumens zufügen oder abziehen. Förster arbeiten stattdessen mit der sog. „Försterformel“:
V = d2/1000 ( für d in cm und V in m3)
Vom Volumen zur Masse und zum gebundenen CO2
Die Holzmasse ergibt sich aus Volumen und Dichte.
Baumart
Fichte
Kiefer
Buche
Eiche
Esche
Dichte in g/cm3 bzw. t/m3
0,47
0,52
0,69
0,67
0,69
Die Hälfte der Holzmasse entspricht etwa der Masse des enthaltenen Kohlenstoffs. 1 t C entspricht 3,67 t CO2
Götterbaume
Zu Bäumen gehören die ältesten und die größten Lebewesen und es ist deshalb nicht verwunderlich, dass ihnen etwas Numinöses anhaftet. Götter haben ihre Bäume: Stein-Eiche: Zeus, Ölbaum: Athene, Lorbeer Apoll, Myrte: Aphrodite; Stiel-Eiche: Thor, Hänge-Birke: Freya, Hollunder: Frau Holle = Frigg (germanische Muttergöttin),Ygdrasil = Weltenesche der Germanen. Auch bei den Kelten schrieb man Bäumen Übernatürliches zu. Aus solchen keltischen Wurzeln wurde in neuerer Zeit ein Baumhoroskop entwickelt, das auch als „Keltischer Baumkreis“ bekannt ist. Grundlage ist dr sog. Keltische Baumkalender, der jedem Datum eine Baumart zuordnet. Ähnlich wie bei den astrologischen Tierkreiszeichen wird versucht, jedem Baum bestimmte Menscheneigenschaften zuzuordnen (Apfelbaum = die Liebe, Hasel = das Außergewöhnliche usw.). Der deutsche Name „Götterbaum“ wurde übrigens dem ursprünglich ostasiatischen Baum Ailanthus altissima gegeben, der 1740 nach Europa eingeführt wurde und sich heute – vor allem in Städten – als Neophyt stark ausgebreitet hat. Der Name soll daher kommen, dass er seine Äste weit in den Himmel reckt – aber welcher Baum tut das nicht?
Kletterbäume
Auch für Kinder und Jugendliche haben Bäume einen besonderen Reiz, vor allem, weil man auf Bäume klettern und Baumhäuser bauen kann (konnte??), weil man auf gefällten Baumstämmen balancieren und wippen kann und weil man aus Baumrinde Boote schnitzen kann. Man kann also davon ausgehen, dass man mit dem Thema Baum bei SchülerInnen – mindestens im Vergleich zu anderen botanischen Themen – ganz gut ankommen kann. Einige Möglichkeiten: Bäume ertasten, Bäume vermessen und berechnen, Borken- bzw. Rindenabdrucke herstellen, Stoffkreislauf nachreisen, Alter bestimmen, Totholz und tote Bäume untersuchen.
Wälder
Was sind Wälder
Die Vegetation prägt das Aussehen einer Landschaft, ihre Physiognomie. Grob kann man unterscheiden zwischen Wäldern, Gebüschen, Zwergstrauchbeständen, Grasländern und anderen krautigen Vegetationsformen (Steppen, Prärien).
Einer der ersten, der versucht hat, die Vegetation der Erde nach ihren Lebensformen, also ihrem Aussehen, in Vegetationstypen einzuteilen, war Alexander von Humboldt (1801-1803: Ideen zu einer Geographie der Pflanzen)
Zusammenhang zwischen Vegetationstyp und Lebensformen
Als „Wälder“ bezeichnet man Pflanzengesellschaften, die durch mehr oder weniger dicht stehende Holzgewächse – Bäume – ausgezeichnet sind. Für die weitere Untergliederung spielt eine Rolle, ob es sich um laubwerfende oder immergrüne Wälder handelt und wie dicht die Bäume stehen (Begriff des Offenwaldes, Savannen als Übergänge zu Grasländern). Die Nutzung der Wälder durch den Menschen hat in vielen Gebieten der Erde zu einer sehr starken Veränderung der ursprünglichen Waldvegetation (der Urwälder) geführt. Oft sind im Laufe der jahrtausendelangen Nutzung Wälder sogar vollständig verschwunden (Libanon, Vorderer Orient). Auch in Mitteleuropa hat die unregulierte Waldnutzung im Mittelalter zu einer sehr starken Degradation der Wälder geführt. Als Reaktion begann man im Im 18. Jahrhundert mit der gezielten, auf dauerhaften Ertrag angelegten Forstwirtschaft. In diesem Zusammenhang wurde von Hans Carl von Carlowitz, Oberberghauptman des Erzgebirges, 1713 zum ersten Mal der Begriff der Nachhaltigkeit verwendet. Er besagt, dass man dem Wald nicht mehr Holzmasse entnehmen soll als gleichzeitig nachwächst. Heute wird dieser Begriff auf den ganzen Bioplaneten Erde angewendet.
Mitteleuropas Wälder
Laubwerfende Wälder der nördlichen gemäßgten Klimazone mit typischen Klimadiagrammen (aus Strasburger, E.(Ersthrsg.): Lehrbuch der Botanik, 37.A. 2014, S. 868)
Wälder gibt es auf der Erde schon seit mehr als 350 Mill.J. Hier soll aber nur auf die jüngste Erdegschichte eingegangen werden, in der die mitteleuropäischen Wälder entstanden sind.
Sie liegen in dem Laubwaldgürtel der gemäßigten Zone, der sich von Nordamerika über Europa bis nach Ostasien erstreckt. Das Besondere der zentraleuropäischen Wälder ist, dass sie erdgeschichtlich sehr jung sind. In den Kälteperioden des Pleistozäns war Mitteleuropa eine waldfreie, von Tundra oder Gletschern bedeckte Landschaft. Erst nach dem Rückzug der Gletscher vor etwa 12.000 Jahren konnte sich Mitteleuropa langsam wieder bewalden. Der Vergleich mit den entsprechenden Waldgesellschaften Nordamerikas und Ostasiens zeigt, dass dort etwa zehnmal soviele Gehölzarten vorkommen wie in Mitteleuropa. Man kann also davon ausgehen, dass der Wiederbewaldungsprozess hier noch längst nicht abgeschlossen wäre. Allerdings wurde die natürliche Sukzession durch das Auftreten des Menschen zunächst stark beeinflusst und schließlich durch die Forstwirtschaft ganz beendet. Die heutige Zusammensetzung unserer Waldgesellschaften hat zwar durchaus etwas zu tun mit den natürlichen Gegebenheiten und den Umweltfaktoren, sie wird aber entscheidend bestimmt von forstlichen Maßnahmen wie Umtriebszeiten, Aufforstungsmaßnahmen usw.
Auch in der erdgeschichtlich gesehen jungen Epoche seit der letzten Kaltzeit hat sich allerdings das Klima in Mitteleuropa mehrfach verändert und dies hat sich auch auf die Zusammensetzung der Vegetation ausgewirkt. Über diese Vegetationsgeschichte seit der letzten Kaltzeit ist man durch Pollen-Untersuchungen (Pollendiagramme) sehr gut unterrichtet.
Pollendiagramm vom Ende der letzten Kaltzeit bis zur Gegenwart (nach Frey/Lösch, Geobotanik,3.A. 2010, S.159)
Während zuerst (bis ca. -9000 J) Birken und Kiefern dominierten, gab es zwischen -9000 und -8000 J einen starken Anstieg der Hasel, Gleichzeitig begannen sich Eichen und Ulmen, an speziellen Standorten auch Linden und Eschen immer mehr auszubreiten und die Haselbestände gingen etwas zurück. Buchen haben sich vermutlich erst durch den Einfluss des Menschen aber auch aufgrund eines feuchteren und kühleren Klimas im Subatlantikum seit 3000 J immer mehr ausgebreitet. In den schattigen Buchenwäldern hatten Haselsträucher nur noch an Waldrändern eine Chance. Die heutige weite Verbreitung der Fichte ist auf Aufforstungsmaßnahmen ab Ende des 18. JH zurückzuführen.
Verschiedene Waldgesellschaften
Auf Grund von Jahrzehnte langen empirischen Erhebungen zu den Standortansprüchen von Pflanzenarten wurden von Heinz Ellenberg in den 1970 er Jahren für nahezu alle in Mitteleuropa heimischen Pflanzenarten Zeigerwerte für verschiedene Umweltfaktoren zusammengestellt und seither immer wieder neuen Erkenntnissen angepasst. Das ökologische Verhalten gegenüber einem bestimmten Standortfaktor wird in der Regel durch eine Ziffer von 1 bis 9 ausgedrückt. Diese Zeigerwerte spiegeln das Vorkommen einer Art unter Freilandbedingungen wider, d. h. bei ausgeprägter zwischenartlicher Konkurrenz. Die Zeigerwerte machen also keine Aussage über das Verhalten in Reinkultur.http://www.utb-shop.de/downloads/dl/file/id/27/zusatzkapitel_zeigerwerte_der_pflanzen_mitteleuropas.pdf
Die Zeigerwerte der Baumarten bestimmen die Zusammensetzung der Bäume in den verschiedenen Waldgesellschaften. Aufgrund ihres Wasserbedarfes und der bevorzugten Bodenreaktion kann man für mitteleuropäische Waldtypen ein sogenanntes Ökogramm aufstellen (vgl. Exkursionsangebot 2016). Auch die krautigen Pflanzen des Waldbodens lassen sich basierend auf den Zeigerwerten „Bodenfeuchte“ und „Bodenreaktion“ zu ökologischen Gruppen zusammenfassen. Pflanzen einer solchen Gruppe sind häufig nebeneinander anzutreffen. Sie können zur Charakterisierung von Standorten verwendet werden, insbesondere für Bodenfeuchte, pH-Wert und Nährmineralverfügbarkeit. Die Busch-Windröschen-Gruppe z. B. ist typisch für wenig saure mäßig trockene bis mäßig feuchte Böden.
Ökologische Gruppen von mitteleuropäischen Waldbodenpflanzen
Ökologische Gruppen krautiger Pflanzen aus mitteleuropäischen Wäldern (nach H. Ellenberg)
1. Bäume und Sträucher (Luftpflanzen) im Adelsreuter Wald
Listen Sie die von uns auf der Exkursion beobachteten Bäume und Sträucher auf und ermitteln Sie für jede Art die Zeigerwerte für Lichtgenuss, Feuchtigkeit, Nitratgehalt und Bodenreaktion. Nutzen Sie diese Zusammenstellung für eine ökologische Bewertung des Waldgebietes und stellen Sie eine Beziehung zu den bodenkundlichen bzw. geologischen Gegebenheiten her.
2. CO2-Speicher Wald
Sie haben den Gehalt des gespeicherten Kohlenstoffs bzw. Kohlenstoffdioxids im Holzkörper eines Baumes abgeschätzt. Stellen Sie Vorgehensweise und ihr Ergebnis dar. Setzen Sie den erhaltenen Wert in Beziehung zu dem CO2-Ausstoß der Exkursions-Autos (vereinfachte Annahme: 8 PKWs PH-Weingarten – Appenweiler und zurück, Verbrauch 7 L/100 km). http://de.myclimate.org/de/?gclid=CKCtopHly9MCFUJAGwodw1QL5Q
3. Essbare Bäume
Wir haben die jungen Triebe von Fichten und Tannen verkostet. Recherchieren Sie zur möglichen kulinarischen Verwertung dieser jungen Nadelholztriebe, erproben Sie ein Rezept und berichten Sie von ihren Erfahrungen.
4. Bodenpflanzen (Geophyten) sind eine relativ häufige Lebensform in mitteleuropäischen Laubwäldern.
a) Geben Sie einige Beispiele und erklären Sie die Angepasstheit dieser Pflanzen an ihren Standort.
b) Beschreiben Sie den Lebenszyklus der Herbstzeitlose und erklären Sie, warum diese Pflanze deshalb besonders gut an den Standort Wiese angepasst ist.
5. Atmung von Wassertieren.
Die Wege im Adelsreuter Wald-Weißenauer Wald sind oft von Gräben gesäumt, die zum Teil permanent Wasser führen. Dort entdeckten wir kleine Grasfrösche (vermutlich Jungtiere vom vergangenen Jahr), Köcherfliegenlarven und Larven von Großlibellen.
Vergleichen Sie die Atmung (Sauerstoffaufnahme) dieser drei Tiere.
Literatur zum Thema Baum und Wald
Bartsch, Norbert/ Röhrig, Ernst (2016): Waldökologie – Einführung für Mitteleuropa. Berlin/Heidelberg: Springer-Spektrum
Braune, W./Leman, A./Taubert, H. (9.A, 2007): Pflanzenanatomisches Praktikum I: Zur Einführung in die Anatomie der Vegetationsorgane der Samenpflanzen. Berlin/Heidelberg: Springer-Spektrum
Dylla, Klaus/Krätzner, Günter (1977): Das biologische Gleichgewicht in der Lebensgemeinschaft Wald. Biologische Arbeitsbücher 9, Quelle und Meyer, Heidelberg/Wiesbaden. Folgeauflagen: Das ökologische Gleichgewicht in der Lebensgemeinschaft Wald (4.A.1986): Lebensgemeinschaft Wald (1998)
Ellenberg, H./Leuschner, C. (6. erweiterte A, 2010): Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen in ökologischer, dynamischer und historischer Sicht. Stuttgart: Ulmer
Hofmeister, H. (1990): Lebensraum Wald. Hamburg: Parey
Küster, Hansjörg (3. A. 2013): Geschichte des Waldes – Von der Urzeit bis zur Gegenwart. München: C.H. Beck
Wohlleben, Peter (2013): Der Wald – ein Nachruf. Wie der Wald funktioniert, warum wir ihn brauchen und wie wir ihn retten können – ein Förster erklärt. München: Ludwig (vom Autor gibt es zahlreiche weitere Bücher zum Thema Wald und Baum)
Rotach bei Oberteuringen (12.05.2017)
Treffpunkt: Oberteuringen, Franz-Roth-Platz
Fahrt von Ravensburg über die B33 bis Oberteuringen-Neuhaus, dort links abzweigen in die Teuringer Straße, die in die Augustin Bea Straße übergeht, dann bis zum Franz Roth Platz rechts.
Thematische Schwerpunkte: Die Rotach als drittgrößter Zufluss des östlichen Bodensees, Ökologie von Fließgewässern, Messung einiger abiotische Faktoren, biotische Faktoren: Wassertiere und Uferpflanzen, Gefährdung und Schutz von Bächen, Renaturierungsmaßnahmen
Die Rotach
Die Rotach entwässert das Pfrunger Ried nach Süden. Sie entsteht bei Wilhelmsdorf , durchfließt den Harttobel bei Horgenzell und erreicht durch den Benistobel vor Urnau das Deggenhauser Tal. Sie durchfließt die Gemeinde Oberteuringen, bis sie schließlich nach Friedrichshafen kommt, wo sie einen Kilometer östlich des Stadtkerns als westliche Grenze des Eriskircher Rieds in den Bodensee mündet. Ihr Einzugsgebiet beträgt rund 130 km².
Quellhöhe 620 m, Mündungshöhe 395 m, Höhenunterschied 225 m, Länge 38,8 km, Mittlerer Abfluss bei der Mündung 1,83 m3/s
Lage der Jungmoräne und oberschwäbische Zuflüsse zum Bodensee (verändert nach Sorg, J.: Typische Vegetationsbilder der Oberschwäbischen Landschaft, In Ott., S.; Oberschwaben, Otto Maier, 1972)
An dem Lauf der knapp 40 km langen Rotach lagen einst 22 Mahl- und Sägemühlen. Für diese Mühlen wurde der Bach jeweils mit Wehren aufgestaut – für wandernde Fische, aber auch für andere Organismen ein Problem. Das Wehr bei Oberteuringen wurde im Juli 2002 durch eine schräge Rampe mit Steinblöcken aufgefüllt. Der Baggerfahrer berichtete, dass die ersten Fische schon versuchten, hochzukommen, als er noch bei der Arbeit war. Ein weiteres Wehr in Unterteuringen wurde im August 2005 gesprengt. Das Wehr bei der Reinachmühle wurde erst 2014 renaturiert.
Rotach bei Oberteuringen
Gewässergütebestimmung
Die Wasserqualität eines Fließgewässers, die Gewässergüte, hängt vor allem von seinem Gehalt an abbaubaren organischen Substanzen und anorganischen Substanzen (Nährmineralien) ab. Beide Faktoren stehen in Beziehung miteinander: Eine hohe Nährsalzkonzentration fördert die Produktion und Anreicherung von organischen Stoffen im Wasser, dagegen setzt der Abbau organischer Substanzen Nährsalze, vor allem Nitrate und Phosphate, frei.
Stoffkreislauf im Fließgewässer
In diesem Schema nicht berücksichtigt ist, dass es sich bei einem Fließgewässer um ein Durchflusssystem handelt. Organismen, Abfallstoffe und Nährsalze werden mit dem Wasserstrom transportiert. Dies wird in der folgenden Darstellung berücksichtigt. Daraus ergibt sich für das Stoff- und Nahrungsangebot in einem Fließgewässer aber auch, dass es von derr Quelle zur Mündung hin zunimmt. Außerdem bedeutet stäkeres Gefälle auch überwiegende Erosion, geringres Gewfälle überwiegende Sedimentation.
Stoff- und Nahrungsangebot in einem Fließgewässer (aus Dick, G.(1990): Fließgewässer Ökologie und Güte – verstehen und bestimmen. Hrsg.: Verein für Ökologie und Umweltforschung, Wien)
Die abiotischen Faktoren in einem Fließgewässer variieren meistens sehr stark, deshalb liefert ihre Messung immer nur eine Momentaufnahme. Demgegenüber reagieren Organismen und Lebensgemeinschaften auf die Wasserqualität über einen längeren Zeitraum.
Ein seit langem standardisiertes Verfahren zur biologischen Gewässergüte Bewertung liefert das Saprobiensystem. Über ausgewählte Tierarten (und Mikroorganismen) und deren Häufigkeit wird auf die Belastung eines Gewässers mit organischen, biologisch leicht abbaubaren Stoffen geschlossen (Saprobie = Intensität der heterotrophen, Sauerstoff zehrenden Stoffumsetzungen). Für das Verfahren gibt es eine DIN Norm, in die 160 wirbellose Tiere (vor allem Insektenlarven, Kleinkrebse, Schnecken, Muscheln, Egel), einige Fischarten, sowie 90 Mikroorganismen (Bakterien, Pilze, Ciliaten) aufgenommen sind. In der Praxis werden die Mikroorganismen vor allem dann herangezogen wenn nicht genügend Makroorganismen zu finden sind. Geeignet für diese Bewertung snd nur relativ stenöke Arten, die an einen engen Bereich von Umweltfaktoren gebunden sind (Zeigerarten). Arten, die in Gewässern fast aller Güteklassen vorkommen – wie z.B. Stechmückenlarven – sind als Indikatoren ungeeignet.
Die Zuordnung der Wassertiere zum Saprobiensystem geht auf Kolkwitz und Marson 1902 zurück, wurde aber immer wieder erweitert und bearbeitet. Bestimmte Belastungen – insbesondere mit nicht biologisch abbaubaren Schwermetallen und synthetiscvhen Schadstoffen – werden schlecht oder garnicht erfasst. Auch die großen regionalen Unterschiede der Fließgewässer sind ein Problem. Langsm fließende Bäche des Flachlandes enthalten natürlicher Weise mehr organische Abfallstoffe und haben einen geringeren Sauerstoffgehlat als Bergbäche. Deshalb können Flachlandbäche nach dem Saprobiensystem die Güteklasse I garnicht erreichen. Die EU-Wasserrahmenrichtlinie (EU-WRR) berücksichtigt dies durch Einbeziehung des Gewässertyps in die Bewertung.
Gewässergüteklassen (aus Graw, M. (2001): Ökologische Bewertung von Fließgewässern. VDG Bd.64)
Untersuchungsgebiet an der Rotach, Ausschnitt aus TK 1:25000, Blatt 8222 Markdorf
Diese Exkursion haben wir als Parcours durch 4 Stationen organisiert, die alle in der Nähe eines Grill- und Spielplatzes bei Oberteuringen eingerichtet wurden. Tische und Bänke konnten dafür als Abstell- und Arbeitsplätze genutzt werden.
Auf dem Weg vom Parkplatz zu den Stationen konnten wir neben Bärlauch und Einbeere die blassen Fruchtstande der Schuppenwurz (Lathraea squamariea, Fam. Sommerwurzgewächse) entdecken. Die fast völlig chlorophyllfreie Pflanze hat ein verzweigtes, unterirdisches Rhizom mit stärkereichen Schuppenblättern und Wurzeln mit Saugorganen, mit denen sie vor allem Baumwurzeln anzapft und Wasser und Assimilate ansaugt. Die langlebigen Samen können nur erfolgreich auskeimen, wenn sie dichter als 1 cm bei einer möglichen Wirtswurzel liegen.
Auf Holzresten fanden wir zahlreiche Fruchtkörper des Glimmer-Tintlings (Coprinellus micaceus), eine Pilzart, die man bei milder Witterung das ganze Jahr über finden kann.
Gemessen: pH-Wert, Nitrat, Nitrit, Ammonium, Phosphat, Gesamthärte. Der Sauerst0offgehalt konnte nicht gemessen werden, da die Sauerstoffelektrode defekt war.
Station 2: Zeigerorganismen, Saprobienwert, Gewässergüte
Es wurden vor allem verschiedene Einagsfliegenlarven gefunden. Besonders ein Exemplar der Gemeinen Kahnschnecke (Theodoxus fliuviatilis) mit dem Saprobinewert 1,7 (nach Schwab,1995) deutet auf gute Gewässerqualität.
Station 3: Fließgewschwindigkeit
Die Fließgeschwindigkeit und die Strömungseigenschaften wurden mit einem Papierbootrennen und mit einem einfachen Strömungsmesser untersucht.
Station 4: Bachbegleitende Pflanzen
Pflanzen an der Rotach
Jede Gruppe bestimmte 6 bachbegleitende Pflanzenarten, sortierte sie nach ihrem Standort relativ zum Bach und ermittelte Zeigerwerte und Lebensform.
Auswertung der Stationsarbeit
Die Auswertung der Stationsarbeit wird jeweils von denen, die sich auf die Station vorbereitet haben bzw. bei unserer Abschlussbesprechung gemeldet haben, vorgenommen. Die Ergebnisse werden allen Teilnehmern zur Verfügung gestellt.
Literatur zum Thema Fließgewässer
Baur, Werner H. (1997): Gewässergüte bestimmen und beurteilen. Blackwell-Wissenschaftsverlag
Brehm, J./Meijering, M. P. D. (3. A.1996): Fließgewässerkunde – Einführung in die Ökologie der Quellen, Bäche und Flüsse. Biologische Arbeitsbücher. Wiesbaden: Quelle und Meyer
Engelhardt, Wolfgang (17. A.; 2015): Was lebt in Tümpel, Bach und Weiher? Stuttgart: Kosmos-Franckh
Fey, Michael, J. (1996): Biologie am Bach – Praktische Limnologie für Schule und Naturschutz. Biologische Arbeitsbücher. Wiesbaden: Quelle und Meyer
Graw, Martina (2001):Ökologische Bewertung von Fließgewässern. Schriftenreihe der Vereinigung Deutscher Gewässerschutz Bd.64.http://www.vdg-online.de/96.html
Klee, Otto (2. A. 1993): Wasseruntersuchungen – Einfache Analysenmethoden und Beurteilungskriterien. Biologische Arbeitsbücher. Wiesbaden: Quelle und Meyer
Mischke, Ute/Behrendt, Horst (2007): Handbuch zum Bewertungsverfahren von Fließgewässern mittels Phytoplankton zur Umsetzung der EU-WRRL in Deutschland. Stuttgart: Schweizerbart’sche Verlagsbuchhandlung
Sandrock, F. (Hrsg.,1981): Fließgewässer. – Unterricht Biologie, H. 59
Schwab, H. (1995): Süßwassertiere – Ein ökologisches Bestimmungsbuch . Stuttgart: Klett Schulbuchverlag
Thematische Schwerpunkte: Hochmoor und Niedermoor, Moorregeneration, Wiesen und Ackerränder, Landschaftsgeschichte
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Exkursionsweg am 21.5.2017
Unter dem Klang der Kirchenglocken starteten wir pünktlich 10:00 Uhr in Blitzenreute. Nach den letzten Häusern hat man vom Weg einen weiten Blick über das Schussental bis zum Altdorfer Wald und weiter zu den Allgäuer Alpen. Dieses breite Schussenbecken markiert ein Rückzugsstadium des Rheingletschers. Letztes Jahr sahen wir hier verschiedene Getreidefelder, vor allem mit Sommergerste und Weizen, dieses Jahr war alles ein großes Maisfeld mit gerade gekeimten Maispflänzchen, dank Herbizid-Behandlung völlig unkrautfrei. Später ging es durch große Rapskulturen, also eine deutliche Zunahme der „Energiepflanzen“.
Der süße Duft der Rapsblüten konnte nicht nur von uns wahrgenommen werden, er lockte auch viele Bienen, auch Wildbienen, und einige Schwebfliegen, Schmetterlinge und Käfer. Bei genauem Hinsehen waren fast in jedem Blütenstand Rapsglanzkäfer (Brassicogethes aeneus) zu finden. Die Käfer fressen nicht nur Pollen, sondern sie können auch die Fruchtknoten annagen und dadurch erheblichen wirtschaftlichen Schaden verursachen.
Auf dem Weg bis zum Moorsteg sammelten wir blühende Pflanzen vom Weg- und Ackerrand, die wir dann sortierten und bestimmten. Besonders auffällig waren einige Schmetterlingsblütler , die vermutlich aus Zwischenfruchtmischungen stammen:
Schon von weitem waren die vielen weißen Haarbüschel des Scheidigen Wollgrases im Moor zu sehen. Unter Daniela Drehers Führung wurde auf dem Holzsteg ein Erkundungsgang in den Hochmoorbereich des Dornacher Rieds unternommen.
Anschließend nutzten wir eine blütenreiche und noch nicht gemähte Wiese zu einer Vegetationsaufnahme. Der Wiesen-Salbei fing gerade an zu blühen und wir beobachteten den speziellen Bestäubungsmechanismus („Schlagbaum“).
Auf mit Holzschnipseln bestreutem Weg ging es durch den im Rahmen eines LIFE-Projekts wieder vernässten Teil des früher durch Torfstiche und Entwässerungsgräben stark ausgetrockneten, teilweise bewaldeten Teil des Dornacher Rieds zum Mittagspausenplatz an einer Holzplattform über einer Torfstich-Wasserfläche (pH 5, Gesamthärte unter der Nachweisgrenze unseres Geräts) .Trotz den ziemlich extremen Bedingungen konnten wir in dem Gewässer zwei Wasserwanzenarten entdecken, eine Schwimmwanze und eine Wasserzikade, außerdem einige Stechmückenlarven. Wir stellten mit Plastiktüte und Federwaage fest, dass man aus einem feuchten Torfmoospaket mit den Händen fast 70 Gewichtsprozent Wasser auspressen kann.
Anschließend zeigten uns Jennifer Griener und Katharina Frick, wie man mit Hilfe eines Spiegels gefühlt durch die Baumwipfel spazieren kann.
Die Orchideenwiese, ein Niedermoorbereich Richtung Vorsee, erfreute uns mit vielen blühenden Knabenkräutern ( vor vallem Dactylorhiza majalis), außerdem Weißen Nazissen (Narcissus poeticus), einer Trollblume (Trollius europaeus) und Rostrotem Kopfried (Schoenus ferrugineus).
Unter Aufsicht eines Höckerschwans erprobten wir, wie gut man mit dem Gesicht bei geschlossenen Augen Pflanzen(teile) ertasten und erkennen kann.
Unsere Suche nach Holz bewohnenden Insekten in dem reichlich vorhandenen Totholz war nicht sehr ergiebig, aber das lag vielleicht auch daran, dass langsam unser Zeitbudget zu Ende ging, denn wir hatten ja noch einige Kilometer Rückweg vor uns. Als auffällige Holz bewohnende Pilzen beobachten wir zahlreiche Zunderschwämme (Fomes fomentarius) an einer alten Buche mit besetzter Spechthöhle und einen Stubben mit Fenchelporlingen (Gloeophyllum odoratum) sowie zwei kleine Fruchtkörper des giftigen Doppelgängers vom Stockschwämmchen, dem Gift-Häubling (Galerina marginata).
Aufgaben
Pflanzen am Weg- und Ackerrand: Recherchieren und bewerten Sie die Zeigerwerte der von uns gefundenen Pflanzenarten.Ermitteln Sie die natürliche Verbreitung von Persischem Klee, Inkarnat-Klee, und Ungarischer Wicke. Erläutern Sie die besondere Bedeutung von Leguminosen als Zwischenfrucht.
Beschreiben Sie die Rolle der Torfmoose bei der Bildung von Hochmooren und erklären Sie damit die extremen Bedingungen im Lebensraum Hochmoor.
Zur Charakterisierung der Wiesenvegetation haben wir auf vier 1m2-Flächen die vorkommenden Pflanzenarten registriert. Stellen Sie die Ergebnisse in einer Tabelle zusammen und machen Sie mit Hilfe von Zeigerwerten eine Aussage zu Nährmineralgehalt, Feuchtigkeit und Bodenreaktion.
Sauergräser können sehr unterschiedlich aussehen. Wir haben bisher die Gattungen Segge, Wollgras und Kopfried kennengelernt. Nennen Sie jeweils charakteristische Merkmale dieser drei Gattungen.
Auf der „Orchideenwiese“ (am Weg Richtung Vorsee) haben wir drei ganz besondere Pflanzenarten gefunden:Breitblättriges Knabenkraut, Weiße Narzisse und Europäische Trollblume. Ermitteln Sie Schutzstatus, Verbreitung und Ökologie dieser drei Arten.
Unter einer alten Rot-Buche hörten wir Vogelgepiepse. Dann entdeckten wir eine Spechthöhle. An dem Baumstamm waren mehrere Fruchtkörper des Zunderschwamms zu sehen. Beschreiben Sie die Lebensweise des Zunderschwamms und erklären Sie damit unsere Beobachtungen.
Eriskircher Ried (2.6.2017)
Geänderter Treffpunkt: Parkplatz beim Naturzentrum Eriskirch
Das Naturzentrumist im alten Bahnhofsgebäude untergebracht. Die Bahnstation existiert noch. Eine Anreise mit der Bahn ist deshalb möglich, aber von Weingarten nur mit zweimaligem Umsteigen.
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Im Naturschutzzentrum Eriskirch versammelten wir uns vor einem großen Reliefmodell des Bodensees. Herr Kersting, Diplombiologe und seit seiner Einrichtung vor 24 Jahren Leiter des Naturschutzzentrums, erklärte uns die ökologischen und biologischen Besonderheiten dieses mit 536 km2 größten Voralpensees und seiner Uferregionen. Eine Besonderheit ist zum Beispiel, dass die jährlichen Wasserstandsschwankungen etwa 2 m betragen aber in extrem Jahren auch deutlich über diesem Wert liegen können. Weite Gebiete der flachen Uferregionen werden dann überschwemmt, zum Beispiel auch die Auwälder und Riedwiesen des Naturschutzgebietes Eriskircher Ried. Eine weitere Besonderheit ist die mit 250 m beachtliche Tiefe des Sees, die zum Beispiel dazu führt, dass in den tiefen Regionen eine konstante Temperatur von 4°C herrscht.
Das Naturschutzgebiet Eriskircher Ried wurde schon 1939 eingerichtet und diese frühe Unterschutzstellung hat dazu beigetragen, dass hier – zwischen dem sonst dicht besiedelten Bodenseeufer – bis heute ein naturnaher Bereich mit ausgedehnten Ufer- und Flachwasserzonen, Auwäldern vor allem entlang der Schussen, Altwassern und Streuwiesen erhalten geblieben sind. Da die Streuwiesen nicht mehr genutzt werden, ist ihr Erhalt nur durch jährliche Mahd als Naturschutzmaßnahme möglich, sonst würden sie sich schnell in Auwald verwandeln. Herr Kersting berichtete mit eindrucksvollen Fotos von einigen besonderen Hochwasserereignissen, bei denen die Streuwiesen vollständig unter Wasser standen (und Bodenameisen, die zu ihrer Rettung ein Floß bildeten), von zahlreichen Vogelarten, die vor allem in den Zugzeiten hier zu beobachten sind, und dem erstaunlichen Lebenszyklus des Wiesenknopf-Ameisenbläulings, der seine Raupen nach dem Kuckucksprinzip von Ameisen aufziehen lässt. Nach einem Rundgang durch die Ausstellung sammelten wir uns wieder vor dem Naturschutzzentrum.
Unser Exkursionsweg führte zunächst durch Herbicid-behandelte Obstanlagen – über uns ein Schwarzer Milan – und dann direkt an die Schussen, die von großen Silber-Weiden gesäumt wird. Dann ging es durch eine feuchte Wiese, auf der man in der Ferne einige Sibirische Schwertlilien erkennen konnte, weitere blühende Arten waren Scharfer Hahnenfuß, Echter Baldrian, Kleiner Klappertopf und Kuckucks-Lichtnelken. Ein Versuch, die verschiedenen Schichten der Wiese durch unser Laken deutlicher zu machen, gelang nicht sehr überzeugend, da die Oberschicht an der ausgewählten Stelle nur von Gräsern gebildet wurde. Dieser Gruppe, der Familie der Süßgräser (Poaceae) widmeten wir im Schatten eines Walnuss-Baumes die nächste halbe Stunde.
In Erinnerung an Herrn Kerstings Vortrag wurden an dem angelegten Demonstrationsteichs „Laubfrösche“ entdeckt. Auf den Fotos zeigte sich allerdings, dass sie alle zu den Wasserfröschen gehören (Teichfrosch bzw. Kleiner Wasserfrosch).
Z-Winder (z. B. Zaunwinde) und S-Winder (z.B. Hopfen)
Über eine Brücke querten wir einen Schussen-Altarm mit vielen Teichrosen und Schilfufer (aus Schilf und Rohrglanzgras) und gelangten dann in einen Wald mit großen Stiel-Eichen, Eschen, Hainbuchen und Sträuchern wie Gewöhnlichem Schneeball, Blutrotem Hartriegel und Hasel (Hartholzaue). Oft werden die Eichen von alten Efeupflanzen mit armdicken Sprossachsen umrankt. Eine krautige Kletterpflanze ist der Hopfen, dessen oft viele Meter langen Triebe jeden Herbst absterben. Er windet – wie die meisten Kletterpflanzen – immer in eine Richtung um die Unterlagen (Der Hopfen ist Rechtswinder oder S-Winder, die Zaunwinde dagegen Linkswinder oder Z-Winder).
Der Weg führte dann in einen 1-2 m tieferen Bereich. Nun sind die vorherrschenden Bäume Silber-Weiden und Schwarz-Pappeln, auch einige Birken und Zitter-Pappeln (Espen) wurden registriert (Weichholzaue). An einem Silber-Weiden-Stamm entdeckten wir die großen Fruchtkörper des Schwefel-Porlings (Laetiporus sulphureus). Der Pilz ist für eine rasch voranschreiende Baunfäule – das Holz wird brökelig und rotbraun – verantwortlich.
Abgeflachter Blattstiel der Espe oder Zitter-Pappel (Populus tremula) lässt das Blatt zittern
Über einen steilen Absatz gelangten wir auf den Hauptweg durchs Ried. Von der Brücke, welche die Schussen kurz vor ihrer Mündung quert, sahen wir zwei Haubentaucher. Dann ging der Weg zurück, zuerst durch Auwald, dann durch Streuwiesen,auf denen noch zahlreiche Sibirische Schwertlilien blühten. Kurz vor der Schranke am Zufahrtsweg zum Strandbad erfreute uns eine Nachtigall mit lautem Gesang.
An dieser Stelle beendeten wir den offiziellen Teil der Exkursion. Mit einigen Teilnehmerinnen fuhr ich noch zu dem neu gestalteten Strandabschnitt mit Grillplatz und Beobachtungsplattform neben dem Strandbad. Der hoch mit Kies aufgeschüttete Zugangsweg ist für Rollstuhlfahrer allerdings nur mit kräftiger Anschubhilfe passierbar.
Aufgaben
Die grünen Frösche, die wir in dem angelegten Teich gesehen haben, waren Wasserfrösche (oder Grünfrösche) aus der Familie der Echten Frösche (Ranidae). Der Europäische Laubfrosch ist der einzige mitteleuropäische Vertreter der vor allem in den Tropen verbreiteten, sehr artenreichen Familie der Laubfrösche (Hylidae), die wegen ihres guten Klettervermögens auch „Baumfrösche“ genannt werden. Vergleichen Sie Merkmale und Lebensweise von Europäischem Laubfrosch und Wasserfröschen (tabellarische Gegenüberstellung).
Wiesen zeigen eine mehr oder weniger deutliche Schichtung: Oberschicht (Blütenschicht), Mittelschicht (Blattschicht), Unterschicht. Zählen Sie einige Pflanzenarten (einschließlich Gräsern) auf, die für die verschiedenen Schichten typisch sind. Ordnen Sie folgende Tiergruppen verschiedenen Wiesenschichten zu: Schwebfliegen, Feldheuschrecken, Schmetterlinge, Schmetterlingsraupen, Blattwanzen, Laufkäfer, Bienen, Hummeln, Blütenböcke, Zikaden, Blattläuse, Asseln, Tausendfüßler, Krabbenspinnen, Trichterspinnen.
Erläutern Sie die besonderen Eigenschaften des Lebensraumtyps „Auwald“ und erklären Sie die Unterschiede zwischen Hartholzauen und Weichholzauen.
Obwohl das Eriskircher Ried ein Naturschutzgebiet ist, werden die Riedwiesen im Winterhalbjahr regelmäßig gemäht. Erklären Sie die Bedeutung dieser Pflegemaßnahme und erläutern Sie, welche Folgen es hätte, wenn die Wiesen nicht mehr gemäht würden.
Treffpunkt: Wanderparkplatz bei Unterteuringen (Richtung Modellflieger-Platz, wie 2016)
von der B 33 bis nach Unterteuringen
Thematische Schwerpunkte: Landschaftsgeschichte, Landschaftpflege und Naturschutz mit Heckrindern, Bedeutung von Saumbiotopen in der Agrarlandschaft
Zum Exkursionsverlauf
18.6.17-Exkursionsweg
Der Treffpunkt beim Hof Reinöhl nahe Unterteuringen liegt in einer weiten Talebene zwischen Gehrenberg im Norden und mehreren kleineren Hügeln – Drumlins – im Süden. Morphogenetisch handelt es sich um ein ehemaliges Eisrandtal am Nodrand des zurückweichenden Rheingletschers, durch das Wasser vom Eisrandsee im Schussenbecken bei Ravensburg bis zum Eisrandsee im heutigen Bereich des Überlinger Sees abfloss. Das Eisrandtal wurde durch mehrere Schuttkegel in verschiedene Abschnitte aufgeteilt, die in der Nacheiszeit teilweise vermoorten. Die Torfmächtigkeit beträgt im sog. Unterried bis 9,9 m, in anderen Teilen über 7 bzw. über 4 m (Würdigung des Natur- und Landschaftsschutzgebietes “Hepbach-Leimbacher Ried“, Dr. Rixen 1982).
Vom Treffpunkt am Wanderparkplatz gingen wir zunächst ein paar Schritte bis zum Beginn einer Benjeshecke, die 1991 auf der ehemaligen Trasse der Teuringertal-Bahn (https://de.wikipedia.org/wiki/Teuringertal-Bahn). Als Benjeshecken werden – nach ihrem sehr wirkungsvollen Förderer und Propagandisten Hermann Benjes – Feldhecken bezeichnet, für deren Anlage zunächst Baum- und Heckenschnitt aufgeschichtet wird.
Da die Weg- und Feldränder teilweise noch nicht gemäht waren, nutzten wir die vielen blühenden bzw. fruchtenden Gräser zu einer Wiederholung unserer Gräserkennübungen von der vorigen Exkursion.
Merkhilfe für häufige Grasarten
In der Talsenke vor Hepbach wurde in den 1970iger Jahren nach Erdöl gebohrt und eine kurze Zeit auch etwas Öl gefördert (mündl. Mitteilung von Franz Beer). Oberschwäbische Ölvorkommen entstanden zu Zeiten der Molasse Ablagerung in sumpfigen Bereichen am Rand von Süßwasserseen bzw. in sehr flachen Meeresbecken.
Hier trafen wir mit Herrn Jörg Münch vom Vorstand des BUND Markdorf zusammen..
Der Weg führte uns über einen kurzen steilen Anstieg auf einen Höhenrücken, von dem man einen guten Blick über das Hepbach-Leimbacher Ried hat. Herr Münch gab uns eine Einführung in das Naturschutzmanagement mit Heckrindern. Das Beweidungsprojekt mit dieser Robustrinderrasse wurde hier – betreut von der BUND-Gruppe Markdorf – 2001 begonnen. Zur Zeit werden 20 Rinder auf 17 ha Weidefläche gehalten.
Wir führten nun zwei Vegetationsaufnahmen auf der extensiv beweideten Fläche am Südosthang und zum Vergleich eine Aufnahme auf der angrenzenden Mähwiese durch.
Vegetationsaufnahme bei den HeckrindernWir gingen weiter auf einem durch zwei artenreiche Hecken gesäumten Weg bis zur reetgedeckten Beobachtungshütte. Nach der Mittagspause ging Herr Münch mit der Gruppe ins Ried hinab und erläuterte – im Anblick zweier Storchenhorste – das ebenfalls vom BUND Markdorf betreute Storchenschutzprojekt.
Weiter führte uns der Weg bergab – vorbei an einem Weizenfeld mit vielen einzelnen Roggenähren – und dann wieder steil bergauf auf den bewaldeten Höhenrücken des Drumlin „Franzenberg“. Vom Waldrand blickten wir auf den gegenüberliegenden Gehrenberg. Mit 754 m ü. NN erhebt sich der weitgehend aus Molasse bestehende Höhenrücken ca. 300 m über das Hepbach-Leimbacher Ried. Sein höchsten Punkt liegt im Wald und bietet keine Aussicht, aber von dem etwas tiefer stehenden 30 m hohen Turm hat man einen sehr schönen Ausblick auf den Bodensee und die Alpenkette.
Weiter ging es bergab durch den Wald bis zur Kreisstraße 7742, der wir eine Zeit lang folgten. Sie durchquert das Feuchtgebiet und deswegen wurden bei ihrer Anlage Maßnahmen für den Amphibienschutz getroffen (Barriere aus Betonsteinen und einige Durchgangsröhren unter der Straße).
Bevor wir auf einen weiteren Drumlin stiegen, blickten wir auf den Ort Raderach, der auf der Kuppe eines Drumlins liegt und nachdem das ganze Gebiet von Geologen als Raderacher Drumlinfeld benannt wurde. Der neue Drumlin ist auf der Karte mit dem Namen „Heidengestäud“ eingetragen, vermutlich, weil auf seiner Kuppe der Ringwall einer Keltenburg liegt.
Vom Waldrand hatten wir einen schönen Ausblick auf das Hepbach- Leimbacher Ried und unseren Exkursionsweg. Exkursions-dramaturgisch wurde das Aussichtserlebnis durch eine vorangehende „blinde Raupe“ verstärkt. Durch einen Blick rückwärts durch die Beine kann der räumliche Eindruck einer Landschaft verstärkt werden.
Wieder bergab und dann durch Felder und Obstanlagen ging der Weg etwa 1,5 km zurück zum Ausgangspunkt.
Aufgaben
Das Hepbach-Leimbacher Ried ist das größte Niedermoorgebiet des Bodenseekreises.
In den verschiedenen Bereichen der Niederung wurden Torfmächtigkeit zwischen 4 und fast 10 m gemessen. Erläutern Sie, wie man sich die nacheiszeitliche Entstehung von Niedermooren vorstellen kann und welches die Ursachen der unterschiedlichen Torfmächtigkeiten in den verschiedenen Bereichen sein könnten.
Im und am Hepbach-Leimbacher Ried sorgt eine Herde Heckrinder seit 2001 für die Landschaftspflege. Charakterisieren Sie diese Rinderrasse und erklären Sie die Namensherkunft.
Nutzen Sie die Ergebnisse ihrer Vegetationsaufnahmen, um die Auswirkung der extensiven Beweidung zu beschreiben und bewerten Sie dies aus der Sicht Naturschutzes. Erläutern Sie, wie sich die Flächen verändern würden, wenn man die Beweidung aufgeben würde. Nennen Sie Möglichkeiten alternativer Pflegemaßnahmen.
Thematische Schwerpunkte: Konzeption des Naturschutzzentrums Wilhelmsdorf, Landschaftsgeschichte, Insekten
Zur Erdgeschichte Oberschwabens
Man geht davon aus, dass sich die Erde vor etwa 4,6 Milliarden Jahren gebildet hat. Aber von den ersten 4 Milliarden gibt es leider nur sehr wenige Sedimente, die wichtigsten Informationsquellen über die Erdgeschichte. Erst die letzten 541 Millionen Jahre sind relativ gut durch Ablagerungen dokumentiert und in diesen Sedimenten finden sich meistens zahlreiche fossile Lebensreste. Deshalb nennt man diesen letzten Zeitabschnitt auch das Äon Phanerozoikum oder „Zeitalter des sichtbaren Lebens“. Es wird in Erdaltertum, Erdmittelalter und Erdneuzeit eingeteilt (http://www.oekosystem-erde.de/html/geologische_zeittafel.html).
Unter normalen Bedingungen liegen die höchsten Ablagerungen oben, die ältesten unten. Doch durch Abtragung der oberen Schichten, Hebungen, Senkungen und sogar Faltungen und Überlappungen ist es hier im Laufe der Erdgeschichte zu erheblichen Veränderungen gekommen. Wichtigste Ursache hierfür sind die ständigen Bewegungen der obersten festen Erdkruste, Vorgänge, die als Plattentektonik bezeichnet werden. Diese oberste Erdkruste kann man sich nämlich aus Platten zusammengesetzt vorstellen, die sich ständig gegeneinander verschieben. Sie werden sogar untereinander geschoben und dann an solchen Subduktionszonen ganz im flüssigen Erdinneren eingeschmolzen, während an anderen Stellen durch aufsteigendes Magma aus dem Erdinneren neue Krustenabschnitte entstehen. Diese Plattenbewegungen betreffen die Kontinente ebenso wie den Meeresboden, allerdings sind die Platten unter den Meeren in der Regel etwas dünner.
Man kann sich vorstellen, dass es zu Auffaltungen der Erdkruste und zur Gebirgsbildung kommt, wenn zwei Platten gegeneinander geschoben werden. Der letzte große Gebirgsbildungsprozess, bei dem auch unsere Alpen entstanden sind, begann schon im Erdmittelalter, in der Kreidezeit, erreichte aber erst in der Neuzeit, im Tertiär vor 50-30 Millionen Jahren seinen Höhepunkt. Dabei wurde die afrikanische Platte gegen die europäische Platte geschoben. Die Folge war die Auffaltung der Alpen. Aber schon während der Hebung wurden die emporgehobenen Teile durch Erosion wieder abgetragen. In den Zentralalpen sind dadurch alle Sedimentgesteine abgetragen worden, so dass das vorwiegend aus Granit bestehende Grundgebirge zu Tage tritt. In den nördlichen und südlichen Kalkalpen finden sich kalkhaltige Sedimente des Erdmittelalters, vor allem aus Trias und Kreide.
Die Alpen haben sich im Norden über die Schichten geschoben, die aus den marinen Ablagerungen von Jura und Trias stammen. Dieses Schichtenpaket wurde dadurch nach unten gedrückt und geriet in eine Schieflage. Durch rückschreitende Erosion entstand daraus die Südwestdeutsche Schichtstufenlandschaft mit markanten Abbruchkanten im Nordwesten (z. B. Albtrauf). Die Senke am Nordrand der Alpen, die teilweise vom Meer überflutet, teilweise als Süßwassersee ausgebildet war, füllte sich im Laufe des Tertiär mit den Sedimenten aus dem Abtrag der Alpen. Diese tertiären Sedimente werden als Molasse bezeichnet, und zwar in Folge von unten nach oben als Untere Meeresmolasse, Untere Süßwassermolasse (mächtigste Schicht) Obere Meeresmolasse und Obere Süßwassermolasse. Grobe, durch Kalk verbundene Schotter nennt man Nagelfluh.
Geologischer Untergrund Oberschwabens (verändert nach Zier : Das Pfrunger Ried, 2.A.1997)
Mit dem Ende des Tertiär vor 2,6 Millionen Jahren begann eine Periode mit regelmäßig wiederkehrenden starken Klimaabkühlungen (Eiszeiten), die durch etwas wärmere Zwischenzeiten unterbrochen wurden. In dieser Zeit waren die Alpen von dicken Gletschern bedeckt, die sich nach Norden teilweise bis zum heutigen Verlauf der Donau und sogar etwas darüber hinaus ausdehnten. Von den Gletschern wurde weiteres Schotter-, Sand- und Tonmaterial aus den Alpen über der Molasse abgelagert. Dabei wurden vor allem die Täler mit Schotter aufgefüllt, der teilweise durch kalkhaltiges Wasser zu einem betonartigen Gestein verbackte (eiszeitlicher Nagelfluh). Diese harten Nagelfluhschichten widerstanden der späteren Erosion und ließen so die Höhenrücken von Höchsten (838 m ü. N.N.) und Gehrenberg (754 m ü. N.N.) entstehen (Reliefumkehr).
Eiszeitliche Bildungen im voralpinen Vereisungsgebiet von Oberschwaben (aus Geyer, O.F./Gwinner. M.P.: Geologie von Baden-Württemberg, Stuttgart 1986)
Am Ende der letzten Kaltzeit, der Würm-Kaltzeit, zog sich der Rheingletscher, der seine nordwestlichste Ausdehnung bei Schaffhausen hatte, langsam nach Südosten zurück. Eine Zunge des Rheingletschers reichte etwa bis zum heutigen Ostrach, wo eine deutliche Endmöräne abgelagert worden war. Der Rückzug kam in der Höhe des heutigen Wilhelmsdorf zu einem zeitweiligen Stillstand, vielleicht gab es auch einen zweiten Eisvorstoß bis zu dieser Linie. So bildete sich dazwischen ein Eisrandsee, in den mit der Zeit viel Schottermaterial verfrachtet wurde, das heute eine bis zu 75 m mächtige Schicht unter dem Pfrunger Ried bildet. Mit dem weiteren Rückzug des Eises wurden die Sedimente feinkörniger und bildeten schließlich eine Abdichtung aus Ton. Nachdem sich der Gletscher weiter nach Süden zurückgezogen hatte, wurde von den Zuflüssen kalkhaltiges Feinmaterial in den See transportiert und führte zu, einer Sedimentschicht aus Seekreide. Darüber folgten dann vorwiegend organische Ablagerungen, zunächst feinkörnige Leber- und Torfmudde, dann zunehmend torfige Ablagerungen. Aus dem verlandeten See hat sich das Pfrunger-Burgweiler Ried gebildet, das an der Europäischen Wasserscheide liegt: Nach Norden entwässert die Ostrach zur Donau, nach Süden fließt die Rotach, die bei Friedrichshafen in den Bodensee mündet.
Autor: Thommi Gitter, entnommen aus: Markdorf, Geschichte und Gegenwart, 1990
Die Panoramakarte zeigt ein Landschaftsbild, bei dem sich der Gletscher etwa auf eine Linie vom Schussenbecken bei Ravensburg bis Markdorf zurückgezogen hat. Dabei hat sich im Bereich des heutigen Hepbacher-Leimbacher Rieds ein ähnlicher Eisstausee gebildet wie zwischen den heutigen Orten Wilhelmdorf und Ostrach. Im Gegensatz zum Pfrunger-Burgweiler Ried kam es hier aber nicht zur Hochmoorbildung.
Zum Exkursionsverlauf
Exkursionsweg am 1.7.2017 (aus L8122 1:50 000)
Nach der Begrüßung gab uns Frau Ackermann, Diplombiologin und Naturpädagogin und seit 2006 Mitarbeiterin des Naturschutzzentrums Wilhelmsdorf, einen Einblick in ihre Arbeit. Sie führte uns dann in den Ausstellungsraum des Naturschutzzentrums. An einer eindrucksvollen Luftaufnahme, in der das Pfrunger-Burgweiler Ried in Nord- Süd-Richtung mit dem Bodensee und der Alpenkette im Hintergrund zu sehen ist, erhielten wir eine Einführung in die spät- und nacheiszeitliche Entstehungsgeschichte und die derzeitige Situation. Die zahlreichen Renaturierungsmaßnahmen, die schon durchgeführt wurden und die noch in Planung sind, dienen vor allem der Regeneration von Moorkomplexen (Hochmoore, Überflutungsmoore, Durchströmungsmoore,Hangquellmoore) und dem größten Bannwaldgebiet Baden-Württembergs. Nach weiteren Erläuterungen zur inhaltlichen und didaktischen Konzeption der Ausstellung wurde uns – angereichert durch optische und haptische Demonstrationen – die Geschichte der Moorentstehung vom Schmelzwassersee bis heute erläutert. Diesem Ziel dient auch die vor allem für Kinder und Jugendliche konzipierte, simulierte Fahrt mit dem „Moorkäpsele“ in den geologischen Untergrund, die wir ausprobieren durften.
Anschließend begaben wir uns auf Insektenfang. Auf der Blumenwiese (es blühten vor allem Wiesen-Pippau und Gewöhnlicher Hornklee) und am Waldrand konnten mit Insektennetzen aber auch mit der bloßen Hand bzw. mit Becherlupen viele verschiedene Exemplare gefangen werden. Zunächst ging es um die grobe Zuordnung zu Großgruppen (Ordnungen). Mithilfe von Lupe, Binokularen und weitergehenden Bestimmungsbüchern konnten auch einzelne Arten bestimmt werden, zum Beispiel Pinselkäfer, Raps-Glanzkäfer, Kleiner Kohlweißling, Dickkopffalter, Gartenhummel, Heideschrecke, Becher-Azurjungfer. Das von dem Biologiedidaktiker Ulrich Kattmann vorgeschlagenen kindgemäße Einteilungsschema der Insekten in „Elfen“ (alle Insekten mit ausschließlich durchsichtigen Flügeln wie Zweiflügler und Hautflügler), „Gaukler“ (mit bunt beschuppten Flügeln wie Schmetterlinge), und „Ritter“ (alle Insekten mit teilweise harten Flügeln wie Käfer, Wanzen, Heuschrecken) mit dem zugehörigen Buch wurde vorgestellt.
Frau Ackermann erklärt das Konzept des Bannwalds
Nach der Mittagspause unternahmen wir – ausgehend vom Parkplatz bei Ulzhausen am westlichen Rand des Rieds – eine Wanderung zum Fünfeckweiher, in den 1920iger Jahren durch industriellen Torfabbau entstanden, und weiter bis zum Bannwaldturm, einem 32 m hohen Holzturm, der im Frühjahr 2016 eingeweiht wurde. Von seiner Plattform hat man einen sehr guten Überblick über das ganze Pfrunger-Burgweiler Ried, insbesondere über den als Bannwald ausgewiesenen „Tisch“ und den „Großen Trauben“, der den besterhaltenen Hochmoorkern des Gebietes enthält. Am Weg zum Bannwaldturm entdeckten wir den Sprossenden Bärlapp (Lycopodium annotinum), auch Schlangen-Bärlapp genannt. Diese Gefäßsporenpflanze fand früher als Zauber- und Hexenpflanze Verwendung. Wegen des hohen Ölgehaltes verwendete man die Sporen von Bärlapp-Arten früher als Blitzlichtpulver.
Auf den teilweise von Robustrindern beweideten und nicht vor 15. Juni gemähten Feuchtwiesen östlich wie westlich der bewaldeten Gebiete finden viele Wiesenvögel wie Kiebitz, Bekassine, Braunkelchen und Schwarzkelchen Lebens- und Brutmöglichkeiten. In den Bannwaldgebieten brütet ein Schwarzstorch. Den Neuntöter, den wir bei der Vorexkursion auf einem Zaunpfahl sitzend beobachten konnten, haben wir nicht wieder gesehen.
Frau Ackermann erläuterte uns die verschiedenen wasserbaulichen Maßnahmen, die nicht nur der Wiedervernässung und Renaturierung der Bachläufe dienen, sondern auch eine Gasleitung durch das Ried bis zu einem unterirdischen Depot in der Molasse unter Wilhelmsdorf sichern sollen. Von der Donau her eingewanderte Biber sorgen noch effektiver für die Wiedervernässung als die wasserbaulichen Maßnahmen. Eine Fischtreppe und ein Wanderweg mussten durch Elektrozäune vor der Verbauung und Überflutung durch die Biber geschützt werden. Als besondere Kostbarkeit des Rieds gilt die kleine Population der Europäischen Sumpfschildkröte, die man durch gezielte Fördermaßnahmen – wie Ausbrüten und Anziehen von Jungtieren, die dann wieder ausgesetzt werden –vergrößern will.
Fünfeckweiher (1.7.201^7)
Der Weg zurück folgt dem „Riedlehrpfad“, zunächst etwa entlang der Gasleitung, und dann vorbei an einer Wiese mit Heckrindern durch das Bannwaldgebiet bis zu dem Weg, der uns schon von Ulzhausen zum Fünfeckweiher führte. Bemerkenswert auf dem Weg nach Westen entlang der Gasleitung waren die großen Bestände von Echtem Baldrian (Valeriana officinalis). An dem feuchten Graben beobachteten wir nicht nur Breitblättrigen Rohrkolben und Sumpf-Schwertlilie sondern auch ausgedehnte Bestände des schilfähnlichen Rohr-Glanzgrases (Phalaris arundinacea), das im Gegensatz zum Schilf schwachfließende Gewässer bevorzugt. Den trockeneren Wegrand säumten Brennnesseln an denen wir die Raupen von Landkärtchen und Admiral, vorher schon vom Brennnessel-Zünsler, beobachten konnten.
Aufgaben
Im Bereich des Pfrunger-Burgweiler Rieds kommen Hochmoore, Überflutungsmoore, Durchströmungsmoore und Hangquellmoore vor. Charakterisieren Sie diese verschiedenen Moortypen und beschreiben Sie die jeweilige Lage in der Riedlandschaft.
Durch ganzjährige Beweidung mit Robustrindern der Rassen Heckrinder, Galloways, Schottische Hochlandrinder und Limousin-Rinder werden die feuchten Grünlandflächen in den Randbereichen des Pfrunger-Burgweiler Rieds offengehalten. Geben Sie eine kurze Beschreibung der drei letzgenannten Rinderrassen.
In der Ausstellung des Naturschutzzentrums Wilhelmsdorf wird die Entstehung der Hochmoorkomplexe durch eine simulierte Fahrt in den Untergrund („Moorkäpsele“) vermittelt. Geben Sie eine didaktische Beschreibung und Bewertung dieser Vermittlungsmethode.
Erstellen Sie eine Liste der von Ihnen auf der Exkursion beobachteten bzw. bestimmten Insekten (Arten bzw. Gruppen wie „Feldheuschrecke“, „Schwebfliege“ …)
Hangwald über Flappachweiher bei Ravensburg (16.7.2017)
Treffunkt: Parkplatz des Freibads Flappachweiher
Treffpunkt am Parkplatz des Strandbads Flappachweiher, 16.7.2017, 14.00h
Thematische Schwerpunkte: Kalktuffbildungen an Quellhorizonten der Jungmoräne,
Die letzte Exkursion des Sommersemesters führte uns wieder an den Rand des Schussenbeckens, dieses Mal in die östliche Seitenmoräne, in die sich der Flappach, der bei Ravensburg in die Schussen mündet, tief eingegraben hat. An einem aufgestauten Weiher des Baches liegt eine große Badeanstalt („Flappachbad“). Wenn man beim Ort Knollengraben von der B 32 dem Wegzeiger „Flappachbad“ folgend abbiegt, fährt man zunächst durch den Ort Ittenbeuren. Die vielen Teiche, die man hier sehen kann, dienten früher der Flachsrösterei.
Treffpunkt war der Parkplatz des Schwimmbades. Unser Weg querte zunächst den Flappach und führte dann der Badeanstalt entlang und weiter in den bewaldeten Hang der Jungmoräne. Wir beschäftigen uns zunächst mit der Windepflanze Zaun-Winde (Calystegia sepium) an einem Bestand der Kanadischen Goldrute (Solidago canadensis). Auf den ersten Blick könnte man meinen, die großen weißen Windenblüten würden zu dieser Pflanze gehören. Aber bei genauerem Hinschauen sieht man, dass die dünnen Sprossachsen der Winde die Goldruten-Stängel umwinden und zwar in Wachstumsrichtung gesehen immer links windend.
Die Zaun-Winde als Vorbild nehmend schmuggelten nun drei Arbeitsgruppe jeweils 4 – 5 Objekte in ein etwa 3 m breites Stück der wegbegleitenden Vegetation ein (ein falsches Blatt, eine nicht passende Blüte oder Frucht …). Die anderen beiden Gruppen suchten dann jeweils gemeinsam nach den eingeschmuggelten Gegenständen.
Die Jungmoräne ist hier aus sehr unterschiedlichen Materialien aufgebaut. Insbesondere sind immer wieder wasserundurchlässig Mergelschichten eingeschoben, die dazu führen, dass sich Quellhorizonte ausbilden. Das an verschiedenen Stellen an kleinen Quellen und Sickerstellen austretende Wasser sammelt sich zu einem dem Weg folgenden Bachlauf. Immer wieder konnte man an Quellstellen und am Bachlauf frischgrüne, mehr oder weniger ausgedehnte Moospolster erkennen. Bei dem Moos handelt es sich um das Wandelbare Starknervenmoos (Palustriella commutata). Als wir die Moospolster an einigen Stellen abgehoben, konnte man erkennen, dass sie unten hart verkrustet waren und teilweise auf gesteinsartigen Brocken aufsaßen. Die Kosten an den unteren Moosteilen und das Gestein schwanken bei Behandlung mit Essigessenz, was auf ihre chemische Zusammensetzung – Calciumskarbonat (Kalk) – hindeutet. Wir versuchten im folgenden, uns die biogene Bildung von Kalktuff spielerisch verständlich zu machen.
Für den weiteren Exkursionsweg wurden folgende Sammel-Aufgaben verteilt:
Sammle mindestens fünf kräftig riechende Pflanzenarten
Sammle mindestens fünf Beispiele für Pflanzenteile, die sich sehr weich anfühlen
Sammle mindestens fünf Beispiele für Pflanzenteile mit Tierspuren
Sammle mindestens fünf verschiedene blühende Pflanzen
Sammle mindestens fünf Früchte oder andere Pflanzenteile, die „kletten“
Unterwegs wurden einige Pflanzen besonders in den Blick genommen:
Riesen-Schachtelhalm (Equisetum telmateia, typisch für Quellstellen, basenreiche Untergrund, R 8)
Adlerfarn (Pteridium aquilinum, größte einheimische Farn-Art, typisch für mageren sandigen Boden R 3, Kosmopolit)
Wald-Bingelkraut (Mercurialis biennis, rhizombildende Schatten die ausgedehnte „Herden“ auf dem Waldboden bildet; an der windblütigen, zweihäusigen Pflanze entdeckte Johann Jakob Camerarius 1694 die Sexualität der Pflanzen)
Echtes Johanniskraut (Hypericum perforatum, an einer stärker besonnten Wegrandstelle, der „Blutstropfen“ den man aus den noch nicht geöffneten Blütenknospen pressen kann, enthält v. a. pupurfarbenes Hypericin und verwandte Antrachinonderivate, sie wirken antidepressiv und sedativ aber auch photosensibilisierend)
Winter-Schachtelhalm (Equisetum hyemale, wintergrüner, unverzweigter Schachtelhalm, dank seiner Siliziumdioxid-haltigen Warzen der Epidermiszellwand früher als Griffelspitzer und heute noch als Schleifwerkzeug für Klarinetten- und Saxophon-Blättchen verwendet)
Wald-Engelwurz (Angelica sylvestris)
Wald-Engelwurz (Angelica sylvetris, Doldenblütler mit sehr großen, dreifach gefiederten Blättern, medizinisch vor allem als schleimlösendes Mittel gegen Bronchitis eingesetzt)
Wir beobachteten in einer sehr schattigen Talniederung große Bestände des Winter-Schachtelhalms (R 7). Auf höheren Stellen des durch Hangrutschungen sehr ungleichmäßigen Reliefs wurden aber unmittelbar neben den Schachtelhalmen auch Heidelbeersträucher (R 2) gefunden.
Schattige Talniederung mit Winter-Schachtelhalm (Equisetum hyemale)-Detailansicht rechts unten
Über einen immer steiler werdenden Weg (vielen Dank für den Anschub!) erreichten wir schließlich die Kreisstraße von Oberhofen nach Grünkraut (K7982), von der wir – nach Besprechung der Sammelaufgaben – links in die K7985 zum Weiler Menisreute abbogen. Von dort ging es auf steilem Pfad geradewegs zurück an den Flappachweiher – ich bedanke mich hiermit noch einmal für die Bike-Bremser, die mich vor einer rasanten Gleitfahrt bewahrten!
Aufgabe zum 13.7.2017
Skizzieren Sie einen didaktisch begründeten Plan zum möglichen Exkursionsablauf durch den Hangwald am Flappachweiher.
Aufgaben zum 16.7.2017
Nennen Sie einige Beispiele für windende Pflanzen und erläutern Sie den Unterschied zwischen S-Winder und Z-Winder. Kommen die beiden Typen unterschiedlich häufig vor? Geben Sie eine biologische Erklärung zur Lebensform „Winden-Pflanzen“.
Schema zur biogenen Kalktffbildung im Flappachtal (W.Probst)
Nutzen Sie die Abbildung zur Erklärung der Kalktuffbildung. Gehen Sie dabei besonders auf die Bedeutung von Moosen, Algen und Blaugrünen Bakterien ein (biogene Kalktuffbildung).
Im Hangwald oberhalb des Flappachweihers kommen dicht nebeneinander Pflanzenarten mit recht unterschiedlichen Zeigerwerten für Bodenreaktion und Nitratgehalt vor. Nennen Sie einige Beispielarten und erklären Sie den kleinräumigen Wechsel der Standortbedingungen.
Balken eines Schaukelgestells mit Trentepohlia-Überzug
Mikroskopisches Bild von Trentepohlia umbrina aus dem gelborangen Belag des Schaukelpfostens
Vor sechseinhalb Jahren, im Sommer 2010, haben wir in unserem Garten in Oberteuringen für unsere Enkelkinder eine Schaukel aufgestellt. Bis heute wird sie sehr gerne genutzt und die Holzbalken des Gerüstes zeigen eigentlich noch keine Alterserscheinungen. Allerdings ist seit zwei Jahren zu beobachten, dass sich an den etwas beschatteten Pfostenteilen ein orange-gelblicher Überzug bildet und immer weiter ausdehnt. Dieser Überzug lässt sich leicht abschaben und im Mikroskop erkennt man, dass der Belag sich aus rundlichen Zellen zusammensetzt. Es handelt sich um die Luftalge Trentepohlia umbrina.
Trentepohlia cf. umbrina im Schlosspark von Donaueschingen, 29.1.2017
Düngung aus der Luft
Diese zu den Grünalgen gehörende Luftalge, deren Farbe von dunkelgelb bis rotbraun variieren kann, ist in den letzten Jahren – zusammen mit einigen anderen Arten der Gattung – häufig geworden. In verschiedenen Internetforen melden sich Gartenbesitzer, weil ihnen orangefarbene oder rotbraune Beläge der Borke von Obstbäumen Sorge machen. Für die Bäume hat dieser Bewuchs allerdings keine nachteiligen Folgen. Aber er ist – wie das massenhafte Auftreten der Gelbflechten (Xanthoria) – ein Zeichen dafür, dass Stickstoffverbindungen in der Luft in den letzten 10-15 Jahren immer häufiger geworden sind. Dazu gehören nicht nur gasförmige Verbindungen, wie Stickoxide und Ammoniak sondern auch Feinstaubpartikel (PM = particulate matter) aus Ammoniumnitrat. Für die Zunahme dieser Stoffe in unserer Atmosphäre sind neben der Landwirtschaft vor allem Verbrennungsmotoren von Kraftfahrzeugen verantwortlich – nach einer WHO-Untersuchung von 2003 zu 50 bis 75%. http://www.euro.who.int/__data/assets/pdf_file/0005/112199/E79097.pdf
Während bei den fossilen Brennstoffen Steinkohle, Braunkohle und Schweröl erhebliche Mengen an Stickstoffverbindungen enthalten sind, die bei dem Verbrennungsvorgang freigesetzt werden – man spricht von Brennstoff NOx -, entstehen die Stickstoffoxide bei Diesel- und Benzinmotoren bei hohen Verbrennungstemperaturen aus N2 und O2 der Luft. Dieser Anteil wird thermisches NOx genannt..
Früher – mit Höhepunkt in den 1970iger Jahren – schadete vor allem die Belastung mit Schwefelverbindungen (vor allem SO2) den Flechten, Moosen und Luftalgen, die ihre Nährmineralien ungefiltert direkt aus der Luft aufnehmen. Man sprach „Flechtenwüsten“ in den Städten und nutzte Flechten als Zeigerorganismen für Luftschadstoffe. Heute hat sich das Bild gewandelt: Schwefelverbindungen spielen als Luftschadstoffe kaum noch eine Rolle, weil in die Fabrikschlote entsprechende Filter eingebaut wurden. Dafür haben Stickstoffverbindungen sehr stark zugenommen. Diese Stickstoffbelastung ist nicht nur die Ursache einer flächendeckenden Eutrophierung, die sich nachteilig auf die pflanzliche Biodiversität auswirkt, Stickoxide reizen und schädigen auch die Atmungsorgane. Im Sommersmog sind sie verantwortlich für die Ozonbildung. Außerdem ist insbesondere das Lachgas N2O ein hochwirksames Treibhausgas, das zudem die Ozonschicht der Stratosphäre angreift.
Für eine Reihe von Flechten- , Moos- und Luftalgenarten allerdings, die diese Verbindungen über ihre Oberfläche direkt aus der Luft aufnehmen können, bedeutet diese erhöhte Konzentration von Stickstoffverbindungen in der Luft eine zusätzliche Düngung.
Xanthoria parietina am Syrischen Hibuskus
Die Häufigkeit der Gelbflechte (Xanthoria spp., v.a. X. parientina) an Baumstämmen, Ästen und Zweigen hat flächendeckend enorm zugenommen. Fast in jedem Garten findet man die Flechte an Ästen und Stämmen von Sträuchern und Hecken. Auch die Helm-Schwielenflechte (Physcia adscendens) ist an vielen Bäumen und Sträuchern sehr häufig geworden. Ebenso profitieren bestimmte Mauermoose, z. B. das Kissenmoos (Grimmia pulvinata), von der Luftdüngung.
Mauer mit Kissenmoos Grimmia pulvinata
Kissenmoos Grimmia pulvinata (alle Fotos W. Probst)
)
Feinstaub aus Ammoniak
Wie man von typischen Xanthoria-Standorten – wie Misthaufeneinfassungen und Vogelfelsen – weiß, wird die Flechte nicht nur von Stickoxiden sondern vor allem auch durch Ammoniak bzw. Ammonium begünstigt. Nun konnte einmal nachgewiesen werden, das aus Katalysatoren von Benzinmotoren Ammoniak freigesetzt wird (Frahm 2008). Zum Anderen dürfte auch die Ammoniakfreisetzung von Dieselmotoren mit SCR-Katalysatoren (Selektive katalytische Reduktion) eine Rolle spielen. Die strengeren Richtlinien Stickstoffoxidabgabe durch Dieselmotoren haben bewirkt, das die Hersteller diese SCR-Katalysatoren entwickelten, bei denen durch Ammoniakzugabe in den Abgasstrom die Stickoxide zu N2 reduziert werden sollen. Die Ammoniakzugabe erfolgt über wässrige, 32,5-prozentige Harnstofflösung (Firmenbezeichnung „AdBlue“), die in einem Extratank mitgeführt wird. Sie wird dosiert in den Abgasstrom eingespritzt. Im titanbeschichteten Katalysator reduziert der Ammoniak ab einer Abgastemperatur von 170°C Stickstoffoxide zu Stickstoff (N2) und Wasser, außerdem entsteht als Oxidationsprodukt des Harnstoffs Kohlenstoffdioxid. Dabei müssen auf 100 l Dieselkraftstoff etwa 5 l AdBlue zugesetzt werden.
Man kann davon ausgehen, dass bei diesem Verfahren beträchtliche Restmengen an NH3, eventuell auch Lachgas (N2O), freigesetzt werden, die nicht zur Reduktion von Stickoxiden zu N2 genutzt wurden. Zusammen mit Wasserdampf und Ozon kann sich aus diesem Ammoniak ammoniumhaltiger Feinstaub (NH4NO3 und – in Gegenwart von SO2 – auch (NH4)2SO4) bilden. Ammoniumnitrat ist fest und schmilzt erst bei 169,6°C. Es bilden sich kleinste Partikel, die als sogenannter „sekundärer Feinstaub“ bezeichnet werden. Dieser NH3-Ausstoß von LKW- und PKW-Motoren erfolgt zu großen Teilen an den Autobahnen und damit in Deutschland auch in vielen Bereichen der freien Landschaft.
NO + O3 → NO2 + O2
2NO2 + H2O → HNO3 + HNO2
HNO3 + NH3 → NH4 NO3
Die wichtigste Ammoniakquelle ist die Landwirtschaft. Nach Angaben des Umwelt-Bundesamts stammen um die 95% der Emissionen insbesondere aus der Tierhaltung und werden vor allem über die Gülledüngung freigesetzt. (http://www.umweltbundesamt.de/daten/luftbelastung/luftschadstoff-emissionen-in-deutschland/ammoniak-emissionen). Auch wenn ammoniakhaltige Gase aus der intensiven Landwirtschaft mit Stickoxiden aus Verbrennungsmotoren zusammentreffen, bildet sich Ammoniumnitrat.
Ammoniumnitrat ist Hauptbestandteil vieler Mineraldünger. Neben dem Düngereffekt geht von dem Salz aber auch eine osmotische Wirkung aus, die dazu führt, dass nur salzresistente bzw. austrocknungsresistente Algen, Flechten und Moose von dieser Düngung aus der Luft nicht geschädigt werden (Frahm 2008).
Gesundheitsschäden
Für uns Menschen sind diese Verbindungen, insbesondere NO2, Reizgase für die Atmungsorgane. Zudem ist bodennahes NO2 verantwortlich für die sommerliche Ozonbildung:
Sonnenlicht
NO2 + O2 → NO + O3
Bei fehlender Lichtenergie ist diese Reaktion reversibel:
NO + O3 → NO2 + O2
Deshalb gehen die Ozonwerte in Städten nachts wieder zurück. Vertriftetes NO fern von Emissionszentren wird durch den Luftsauerstoff zu NO2 oxidiert und wirkt dann weiter Ozon bildend. Als Folge sind die Ozonwerte oft außerhalb der Städte noch höher.
N2O (Lachgas), das z. B. beim SCN-Verfahren entsteht, ist ein sehr stark wirkendes Treibhausgas, das nach einem Report des IPCC (Intergovernmental Panel on Climate Change) die 300fache Treibhausgaswirkung von CO2 haben soll. http://www.ipcc.ch/pdf/assessment-report/ar4/wg1/ar4-wg1-ts.pdf. Außerdem wird es durch UV-Licht in NO umgewandelt und führt dann in höheren Atmosphäreschichten zum nächtlichen O3-Abbau.
Zur gesundheitsschädlichen Wirkung von Feinstaub schreibt das Bundesumweltministerium: „PM10 kann beim Menschen in die Nasenhöhle, PM2,5 bis in die Bronchien und Lungenbläschen und ultrafeine Partikel bis in das Lungengewebe und sogar in den Blutkreislauf eindringen. Je nach Größe und Eindringtiefe der Teilchen sind die gesundheitlichen Wirkungen von Feinstaub verschieden. Sie reichen von Schleimhautreizungen und lokalen Entzündungen in der Luftröhre und den Bronchien oder den Lungenalveolen bis zu verstärkter Plaquebildung in den Blutgefäßen, einer erhöhten Thromboseneigung oder Veränderungen der Regulierungsfunktion des vegetativen Nervensystems (Herzfrequenzvariabilität). PM10 kann beim Menschen in die Nasenhöhle, PM2,5 bis in die Bronchien und Lungenbläschen und ultrafeine Partikel bis in das Lungengewebe und sogar in den Blutkreislauf eindringen. Je nach Größe und Eindringtiefe der Teilchen sind die bis zu verstärkter Plaquebildung in den Blutgefäßen, einer erhöhten Thromboseneigung oder Veränderungen der Regulierungsfunktion des vegetativen Nervensystems (Herzfrequenzvariabilität).“ http://www.umweltbundesamt.de/themen/luft/luftschadstoffe/feinstaub
Dabei bezieht sich PM2,5 bzw. PM10 auf die Größe der Partikel von durchschnittlich 2,5 bzw. 10 μm.
Moose und Flechten gegen Feinstaub
Die vergoldeten Schaukelpfosten, das von Gelbflechten überzogene Gartengesträuch und die Kissenmoospelzchen auf der Gartenmauer sind also Zeiger für düngende Stickstoffverbindungen in der Luft. Diese Luftinhaltsstoffe sind gesundheitsschädlich. Die Wachstumsförderung von Algen, Flechten und Moosen könnte aber auch eine Möglichkeit für die Verminderung der Feinstaubelastung aufzeigen. Insbesondere Moose scheinen dafür besonders geeignet. Mit ihrer großen Oberfläche, die zudem etwas negativ aufgeladen ist, werden Ammonium haltige Feinstaubpartikel und Ammoniumionen (NH4+) aufgefangen. Über die Blättchen werden diese Stickstoffverbindungen vom Moos aufgenommen und verstoffwechselt. Im Labor wurden diese Zusammenhänge von Frahm und Mitarbeitern an der Universität Bonn gründlich erforscht
In der baden-württembergischen Landeshauptstadt Stuttgart hat man besonders mit Feinstaub zu kämpfen. An dem Feinstaub-Hotspot der Stadt, dem „Neckartor“ wurde im November 2016 mit dem Errichten der ersten Mooswand gegen Feinstaub begonnen. Bis Ende März 2017 soll sie auf einer Länge von 100m stehen. Mit dieser Einrichtung soll nicht nur die allgemeine Wirkung getestet werden, man möchte auch herausfinden, welche Moosarten besonders geeignet sind.
Jeder Gartenbesitzer hat die Möglichkeit, in seinem Garten etwas gegen Stickoxide, Ammoniak und Feinstaub zu unternehmen, indem er Moose, Fechten und Algen nicht bekämpft sondern fördert. Ein vermooster Rasen ist kein Anlass zur Sorge, im Gegenteil., er kann der Grundstein für einen ganz besonderen Gartenabschnitt, einen „Moosgarten“ sein. Ein sehr guter Ratgeber für die Anlage von Moosgärten ist das Büchlein von dem leider 2014 verstorbenen Bryologen und Ökologen Jan-Peter Frahm.
Kranzmoos-Rasen (Rhytidiadelphus squarrosus), ist immer grün und muss nicht gemäht werden
Weitere Quellen
Barnekow, D. (2011): Gelbes Geäst. Unterricht Biologie 364, S. 39-43
Ellenberg, H. (1987): Fülle – Schwund -Schutz: Was will der Naturschutz eigentlich? Verh. d. Ges. f. Ökologie XVI, Göttingen, S.449-460
Frahm, J.-P. (2008): Nitrophile Flechten und Moose nehmen zu – Überdüngung und Versalzung durch Katalysatoren? Biuz 2/2008 (38): S.94-101
Frahm, J.-P. (3.A. 2011): Mit Moosen begrünen – Gärten, Dächer, Mauern, Terrarien, Aquarien, Straßenränder – eine Anleitung zur Kultur. Jena: Weißdorn-Verlag
Gams, H. (1969): Makroskopische Süßwasser- und Luftalgen. Kleine Kryptogamenflora Bd. Ia, Stuttgart: G.Fischer
„Da mengen sich alle Farben wie auf der Palette des Malers, mit der ein solcher mit Krustenflechten besiedelter Felsblock von weitem entschieden Ähnlichkeit hat. Bald gelb gleißend wie mit Gold überzogen, daneben wieder schimmerndes Silber, oder düsterer Schmuck wie Tulametall, hier sanftes Grau, dort zartes Grün und das leuchtendste Braunrot, alles besetzt mit allerliebsten Näpfchen und Schüsselchen, dazu eine Formenfülle, die im bloßen Nachbilden und Beschreiben zum Künstler macht. Das ist die Flechtenwelt. Und diese ganze Flechtenwelt entsteht aus einzelligen oder Fadenalgen, die es wagten, sich vom Wasser in die Luft zu begeben, weil sie durch treue Genossen, durch ein zartes Gespinst von Pilzfäden vor der tödlichen Austrocknung bewahrt werden. Ein neues und vielleicht noch vollkommeneres Wunder als die Transsubstantiation durch die Verdauung! Zwei einfache, für sich alleine unsichtbare oder kaum nur als grüner Staub und weißer Schimmel sichtbare lebende Wesen gründen eine Ernährungsgenossenschaft; der Pilz baut ein Häuschen, die Alge schlüpft hinein, und dies erzeugt einen Organismus höheren Ranges als alle beide für sich alleine waren.“
So begeistert beschrieb Raoul Heinrich Francé (1874-1943) vor mehr als 100 Jahren die Flechtensymbiose, die er als „Lichenismus“ bezeichnete. Er schrieb dies 1906, im ersten Band des von ihm begründeten achtbändigen Werk „Das Leben der Pflanzen“, das seinerzeit auch als der „Brehm der Pflanzenkunde“ bezeichnet wurde. Francé, vielseitiger Naturwisseenschaftler, Pionier der Bodenkunde, von dem der Begriff „Edaphon“ für die Gesamtheit der Bodenorganismen eingeführt wurde, lange zu Unrecht in Vergessenheit geraten, wurde in letzter Zeit als ein Vater der Biotechnologie wiederentdeckt. Er hat schon vor 100 Jahren darauf hingewiesen, dass viele Prinzipien menschlicher Erfindungen im Tier – und Pflanzenreich schon vorhanden sind und dass daher technische Probleme durch Erforschung und Anwendung biologischer Vorbilder lösbar wären.
Als er seine blumige Schilderung der Flechtensymbiose verfasste, lag die entscheidende Entdeckung Anton De Bary‘s (1831-1888) schon 40 Jahre zurück. 1866, vor 150 Jahren, konnte dieser Botaniker und Mykologe nachweisen, dass Gallertflechten eine Symbiose aus Blaugrünen Bakterien und Pilzen darstellen. Der Schweizer Botaniker Simon Schwendener (1829-1919) sprach dann 1869 die Vermutung aus, dass auch die übrigen Flechten aus Algen und Pilzen bestünden. Ernst Stahl (1848-1919) gelang es 1877 zum ersten Mal, aus Sporen eines Flechtenpilzes nach dem Zusammentreffen mit dem Algenpartner wieder eine neue Flechte zu „synthetisieren“. Doch solche Flechtensynthesen im Labor sind bis heute problematisch. Selten gelingt und gelang es auf diese Weise, die typischen Flechtenthalli zu produzieren.
Mittlerweile hat sich herausgestellt, dass die „Flechtensymbiose“ in vielen Fällen komplizierter ist, als es zunächst den Anschein hatte. So kommen oft mehr als zwei Partner vor, in vielen Fällen zum Beispiel als zweiter fotosynthetisierender Partner ein Cyanobakterium. Außerdem sind alle Übergänge von einer mehr mutualistischen, also zum gegenseitigen Vorteil gereichenden Beziehung, bis zu einer einseitigen parasitischen Beziehung möglich.
Die neue Entdeckung: ein weiterer Pilzpartner
Im Jahre 2016 konnte ein Forscherteam unter Federführung von Toby Spribille nachweisen, dass die Wissenschaft 150 Jahre lang übersehen hatte, dass es bei Flechten häufig (fast immer? meistens?, manchmal?) einen zweiten Pilz als Symbiosepartner gibt. Für eine gelungene Flechtensynthese muss vermutlich auch dieser dritte Partner zugegen sein.
Und das ist zusammengefasst die Geschichte dieser bemerkenswerten Entdeckung: In den Bergwäldern Montanas kommen zwei Arten der Bartflechtengattung Bryoria, nämlich Bryoria tortuosa und Bryoria fremontii, vor, die genau aus denselben Pilz- und Algenpartnern bestehen. Aber während B. fremontii bräunlich gefärbt ist, hat B. tortuosa eine auffällig grünlich gelbe Färbung, die auf die reichliche Produktion von giftiger Vulpinsäure zurück zu führen ist. Da sich auch genetisch (im Transkriptom) bei den Schlauchpilzen und den Algen der beiden Arten keine Unterschiede feststellen ließen, war diese sehr unterschiedliche Produktion der Vulpinsäure nicht zu erklären.
Die Wolfsflechte (Letharia vulpina), eine relativ häufige Flechte der Alpenregion, bildet viel giftige Vulpinsäure und hat einen zweiten Basidiomyceten als Symbionten (Foto Probst)
Erst als die Forscher ihre molekulargenetischen Untersuchungen auf alle Pilze ausdehnten, konnten sie in Transkriptomen von Bryoria tortuosa vermehrt bestimmte der Ständerpilzgattung Cyphobasidium zuordenbare Sequenzen finden. Daraus folgerten sie, dass die Produktion von Vulpinsäure mit der Vergesellschaftung eines weiteren Pilzpartners mit der Flechte in Verbindung steht. Bei molekulargenetischen Untersuchungen an zahlreichen weiteren Flechtengattungen konnten die Forscher für 52 weitere Gattungen die Gegenwart solcher Basidiomyceten nachweisen, 42 davon gehören zur Familie der Parmeliaceae. Gleichzeitig stellte sich dabei heraus, dass es sich bei den beteiligten Pilzen aus der Verwandtschaft Cyphobasidium jeweils um unterschiedliche gattungsspezifische Arten handeln dürfte. Die Forscher zogen aus den genetischen Daten die Schlussfolgerung, dass die Aufspaltung dieses Artenschwarmes vor etwa 200 Millionen Jahren begann, etwa gleichzeitig mit der Differenzierung der Hauptgruppen der Flechtenpilze aus dem Phylum Lecanoromycetes. Daraus kann man ableiten, dass diese Dreierbeziehung erdgeschichtlich schon sehr lange besteht.
Cyphobasidium ist eine erst 2015 beschriebene Gattung aus der großen Gruppe der Rostpilzverwandten (Pucciniomycetes), die meistens in einer hefeartig knospenden einzelligen Form auftritt und nur selten Basidien bildet. Solche Basidien wurden in gallenähnlichen Auswüchsen von Flechten der Gattungen Parmelia und Usnea gefunden.
Die Dreifachsymbiose der Wolfsflechte (Letharia vulpina)
Die Schwierigkeiten, aus Pilz – und Algenpartner im Labor eine Flechte zu synthetisieren könnten sich damit erklären, dass für die richtige Ausbildung der Flechtenform auch der zweite Pilzpartner notwendig ist. Dass man diesen dritten Partner bisher nicht entdeckt hatte, liegt vermutlich auch daran, dass er mikroskopisch ausgesprochen schwer zu erkennen ist. Erst durch farbliche Markierung entsprechender RNA-Abschnitte konnten Spribille und sein Team auch mikroskopische Bilder gewinnen, aus denen die Lage dieses zweiten Pilzes im Flechtenthallus zu erkennen ist. Er ist in der äußeren Rindenschicht zu finden, die häufig aus einer Auflage extrazellulärer Zuckermoleküle zusammengesetzt ist. Die Abbildung zeigt, wie man sich die Lage der Basidiomycetenpilze in den Thalli der verschiedenen Flechtenformen vorstellen kann.
Lebensformen der Flechten, gelbe Flecken markieren die hefeartigen Basidiomyceten
Das Ganze ist mehr als seine Teile
„Lichens were one of the earliest described symbioses and remain one of the most poorly understood. In essence, they are self-assembling and self-replicating microbe communities: none of the components of the lichen symbiosis, on their own, form anything that resembles the lichen“ schreibt der Flechtenforscher Toby Spribille auf seiner lesenswerten Homepage (http://tobyspribille.weebly.com/ )
Dieser Selbstzusammenbau der Mikrobengemeinschaft „Flechte“ ist etwas besonderes. Denn äußerlich ähneln die vielen verschiedenen Flechten, anders als bei anderen Symbiosen, keinem der beiden sie aufbauenden Partner. Auch über die gestaltliche Eigenständigkeit hinaus sind Flechten durch zahlreiche charakteristische Leistungen ausgezeichnet. Man kann deshalb von einer neuen morphologischen, physiologischen und ökologischen Einheit sprechen. Die rätselhaften Leistungen der „Doppelorganismen“ bekommen durch ihre Entlarvung als „Trippelorganismen“ zwar eine neue Dimension und neue mögliche Erklärungen, sie sind aber keineswegs geklärt. Vielleicht sind die zweiten Pilzpartner in vielen Fällen für die Bildung der besonderen Flechtenstoffe wie Vulpinsäure, Lackmusfarbstoff, Lecanorsäure oder Parietin verantwortlich, aber was steckt hinter den flechtentypischen Verbreitungseinheiten? Soredien
Sordien und Isidien, gemeinsame Fortpflanzungseinheiten von Pilz und Alge – sind die Hefen auch mit dabei?
sind winzige Konglomerate aus einigen Algenzellen und Pilzhyphen, die in speziellen Organen, den Soralen, gebildet werden und die an Sporenbildu8ng erinnern. Isidien sind stiftartige Auswüchse des Flechtenthallus, die Pilz- und Algenpartner enthalten und leicht abbrechen und der Verbreitung dienen – ähnlich wie Brutkörper oder Bruchblätter bei Moosen. Ist der Basidiomyctenen-Hefepilz auch schon in den Soredien enthalten? Bei den Isidien scheint das sehr wahrscheinlich.
Flechten sind hochentwickelte Biofilme
Dass Mikroben komplexe Aggregate bilden können, beweisen die weit verbreiteten aber lange Zeit wenig erforschten Biofilme. Sie bestehen aus einer mehr oder weniger dicken, Oberflächen überziehenden Schleimschicht, in der Mikroorganismen wie Bakterien, Algen, Pilze und Protisten eingebettet sind. Sie siedeln sich in der Regel an Grenzflächen an, zwischen Gas- und Flüssigphase (Kahmhaut), zwischen Flüssig – und Festphase (Schleimbelag auf Steinen am Gewässergrund) oder auch zwischen verschiedenen flüssigen Phasen. In diesen Biofilmen findet ein Stoff- und Signalaustausch zwischen den verschiedenen Organismen statt, der dem Erhalt und der Vermehrung des Gesamtsystems dient. Solche Biofilme kommen überall vor, in Böden, auf Gesteinen, an Pflanzen und auf Schleimhäuten von Tieren, im Eis von Gletschern, in heißen Quellen. an Felswänden und in Wüstenböden. Sie besitzen sie eine große ökologische Bedeutung, denn sie stabilisieren Oberflächen, mobilisieren Stoffe aus Mineralien, binden Kohlenstoffdioxid und Luftstickstoff. Man kann annehmen, dass sie entscheidende Vorläufer bei der Besiedelung des Festlandes waren (vgl. Nostoc – der ältest Landbewohner?) Flechten sind eine spezielle und besonders erfolgreiche Form solcher Mikrobenmatten.
Literatur
Francé, R. H. (1906): Das Pflanzenleben Deutschlands und seiner Nachbarländer. Kosmos,Franckh’sche Verlagshandlung, Stuttgart (S.352 ff)
Spribille, T. et al. (2016): Basidiomycete yeasts in the cortex of ascomycete macrolichens. Science Vol.353,Issue 6298, pp.488-492
„Grün ist in unseren zivilisierten Städten nicht mehr die normale Farbe der Erdeoberfläche, die nicht nur nichts kostet, sondern sogar das einzig produktive Element aller biologischen Systeme ist – Grün ist hier vielmehr ein teures Produkt…. . Zur Zeit kostet die Planung und Ausführung einer nicht aufwändigen Grünanlage 10 bis 20 DM pro Quadratmeter und die Unterhaltung 10 % dieser Erstinvestition in jedem folgenden Jahr. Der Warencharakter der Natur hat hier ihre ökologische Qualität ausgeschaltet…“ (Peter Kramer 1977)
Lasst es wachsen!
Unsere Kulturlandschaft besteht durchgehend aus verplanten Flächen: Äcker, Wiesen, Weiden, Wälder, Wege, Gärten, Parks, Sportplätze, Wohnhäuser , Industrieanlagen, Bahnlinien und nicht zuletzt Straßen und Parkplätze. Äcker werden gedüngt, gespritzt und umgepflügt, Wiesen werden gemäht und mit Jauche vollgeschüttet, Weiden werden abgefressen, Wälder bewirtschaftet, Wege, Gärten und Parks gepflegt, das heißt der Rasen wird wöchentlich gemäht, die Hecken werden wenigstens zweimal im Jahr geschnitten, Unkraut wird gejätet und oft auch weggespritzt, Beete werden im monatlichen Turnus neu bepflanzt ….
Die Bearbeitung dieser Kulturflächen ist in vielen Fällen notwendig. Wenn man eine Wiese nie mehr mäht, wird daraus in ein, zwei Jahrzehnen ein Gebüsch und in einem Jahrhundert ein Hochwald. Einen Acker muss man regelmäßig bestellen, abernten, düngen und auch spritzen, um ernten zu können. Aber wie sieht es mit den Rändern und den Grenzen zwischen den verschiedenen Nutzungsflächen aus? Ich meine, hier besteht für den Naturschutz ein riesiges Potenzial, das für den Naturhaushalt vermutlich ergiebiger ist, als die in ihrem Flächenanteil sehr beschränkten Naturschutzgebiete. Außerdem hilft der Randschutz, verinselte naturnahe Flächen zu vernetzen. Eine vielversprechende Initiative, welche diese Idee verfolgt, ist das „Konzept der Ehda-Flächen“. Initiator und Träger dieses Projektes ist das Institut für Agrarökologie des Landes Rheinland-Platz (IfA).
Wegrand bei Oberteuringen, 16.7.2016 (Foto Probst)
Wenn man eine Hecke nicht schneidet, wird man mit der Zeit den Weg daneben nicht mehr benutzen können. Aber wenn man den Wegrand nicht vor September mäht, haben dort viele Kräuter und Gräser die Möglichkeit zu blühen und zu fruchten, Bienen, Hummeln, Schwebfliegen, Schmetterlinge und Käfer können sich monatelang am Nektar bedienen, Raupen, Blattwanzen, Zikaden, und Heuschrecken finden Futter und Spinnen können ihre Netze bauen. An Zäunen muss das Unkraut nicht mit Glyphosat weggespritzt werden, Gräser und Kräuter sind meistens wesentlich schöner anzusehen als kahle Zäune. Auch Mauern werden durch hohe Kräuter an der Mauerbasis und Bewuchs der Mauerritzen schöner, die meisten Wege werden durch hochgewachsene Wegrandpflanzen nicht unbrauchbar sondern geschmückt. Die Ränder von Bürgersteigen müssen nicht wöchentlich vom Krautbewuchs befreit werden, der Bewuchs von Pflasterritzen belohnt bei zeitweiliger Duldung durch schöne Blüten. Ein großes zum Teil auch schon genutztes Potenzial ist der Wildwuchs an Gewässerrändern und Waldrändern.
Gehsteigkante mit Acker-Winde, Oberteuringen, 27.7.2016 (Foto Probst)
Zwischen Radweg und Straße, Waltenweiler, 27.6.2016 (Foto Probst)
Vor allem in Siedlungen und Industriegebieten gibt es immer wieder Flächen, die vorübergehend nicht genutzt werden. Solche Brachen sollte man so lange wie möglich sich selbst überlassen – wachsen lassen.
Natur ausschalten – Natur einschalten
Der niederländische Archtekt und Städteplaner Louis Guillaume le Roy (1924 – 2012) plädierte in seinem 1973 erschienenen und damals viel diskutierten Buch „Natur ausschalten – Natur Einschalten“ für eine vehemente Umkehr unsere Einstellung zu Gärten und Grünanlagen. In seiner Heimatstadt Heerenveen konnte er seine Ideen verwirklichen. Statt aufwändiger Grünanlagen schuf er hier abwechslungsreiche Brachflächen mit unterschiedlichen Materialien, insbesondere Bauschutt, und ließ es wachsen. Es entstanden bemerkenswerte vielfältige Biotope mit einem ganz besonderen ästhetischen Reiz.
Die Grundidee le Roys: Natürliche Systeme sind, wenn man sie sich selber überlässt, erstaunlich stabil, da sie über sehr komplexe Regulationssysteme verfügen. Erst wenn man „Natur ausschaltet“ werden immer aufwändigere Pflegemaßnahmen nötig. Für die Gestaltung von Gärten und Grünanlagen aber auch für alle anderen anthropogen überformten Landschaften sollte deshalb das Prinzip der Eingriffsminimierung gelten. Eingriffe und Pflegemaßnahmen sollten nur insoweit durchgeführt werden, als dafür eine funktionale Notwendigkeit besteht.
Für die Entfernung von Krautwuchs an Zäunen zum Beispiel gibt es eindeutig keine solche funktionelle Notwendigkeit. Aber auch bei der Gestaltung von Wegrändern, Straßenrändern, Grünstreifen zwischen Radweg und Straße, Mauerbewuchs, Bewuchs von Gehsteigskanten, Plattenfugen und Grabenrändern könnte man in vielen Fällen le Roy’s Prinzip des Wachsenlassens großen Raum geben.
In dem dieses Jahr auch in deutscher Sprache erschienenen Buch von Dave Goulson, dem britischen Hummelforscher und Naturschützer „Die seltensten Bienen der Welt.: Ein Reisebericht“ findet sich im Epilog – per internet zugänglich – ein sehr lesenswertes Plädoyer für das Wachsenlassen.
Die Lehrveranstaltung besteht aus einzelnen Seminarterminen und einzelnen halb- & ganztägigen Exkursionstagen (freitagnachmittags, samstags & sonntags).
Termin Seminar: Do 09.45 – 11.15 Uhr Beginn: 14.04.2016
Termine Exkursionen: siehe Tabelle
Vorrausetzung zur Teilnahme:
PO 2011: WHRS HF & NF Biologie & Studiengang Umweltbildung
Die LV ist anrechenbar für WHRS HF 3.5 oder 3.6/ WHRS NF 3.4; Studiengang Umweltbildung Modul Bio 2.
Diese LV ist nur bei regelmäßiger Teilnahme am Begleitseminar und bei Teilnahme an allen Exkursionstagen anrechenbar!
Ein Ersatz fehlender Exkursionstage durch andere Leistungsnachweise ist nicht möglich!
Leistungsnachweis:
Regelmäßige Teilnahme.
Protokoll der Exkursionsaufgaben (Aufgaben werden auf den jeweiligen Exkursionen bekannt gegeben).
Abgabe des gesamten Exkursionsberichtes bei Dr. Ursula Dieckmann bis zum 01.10.2016.
Teilnahmebegrenzung: 24 Studierende
Anmeldung: Die Seminaranmeldung über LSF gilt auch als Anmeldung zu den Exkursionstagen.
Kosten für An- & Abreise, evtl. Eintrittsgelder
Termine der Exkursionen im SS 2016
Datum
Dauer
Dozent
Ort/Treffpunkt
Thema
Sa 30.04.16
10.00 – 17.00
W. Probst
Wanderparkplatz bei Appenweiler
Wald
Fr. 13.05.16
14.00 – 18.00
F. Renner
Naturschutzzentrum Bad Wurzach
Wurzacher Ried
So 22.05.16
10.00 – 17.00
W. Probst
Kirche Blitzenreute
NSG Dornacher Ried mit Häckler Ried, Häckler Weiher
Inhaltliche und organisatorische Einzelheiten werden im Begleitseminar besprochen!
Exkursionsorte und Treffpunkte
Exkursionsziel Adelsreuter und Weißenauer Wald
Treffpunkt am 30.4.2016, ca. 300 m von Appenweiler Richtung Brochenzell, Waldparkplatz links (Schletterschachen-Weg)
Treffpunkt bei Appenweiler
Größere zusammenhängende Waldgebiete sind im heutigen Oberschwaben ziemlich selten. Im Laufe der mehrtausendjährigen Siedlungsgeschichte ist die typische kleinräumige Landschaft aus Feldern – heute vielfach Obstplantagen -, Wiesen und kleinen Waldstücken entstanden. Das größte Waldgebiet, der Altdorfer Wald etwa zwischen Vogt und Wolpertswende gelegen, hat immerhin eine Längsausdehnung von ca. 17 km. Dagegen ist das Waldgebiet , das sich am westlichen Rand des Schussenbeckens etwa von Ravensburg bis Meckenbeuren erstreckt, mit knapp 8 km deutlich kleiner. Die geplante Umgehungsstraße für Meckenbeuren könnte es noch weiter verkleinern. Trotzdem kann man in diesem Wald stundenlang wandern. Mehrere Bäche entwässern das Gebiet zur Schussen hin. Sie haben sich zum Teil ziemlich tief in die Jungmöräne eingeschnitten.
Die Artenzusammensetzung des Baumbestandes ist recht abwechslungsreich. Neben Buchen, Eichen und anderen Laubbäumen finden sich auch Tannen, Fichten und Kiefern, bachbegleitend Eschen und Erlen. Typische Waldgesellschaft ist ein Buchen-Tannen-Wimpernseggenwald.
Mit dem Bodenseebecken wird das untere Schussental im Allgemeinen zum Landschaftsraum Bodensee-Schussen-Becken zusammengefasst, der am Ende der Würmeiszeit durch den Rheingletscher geprägt wurde.
Geologie Oberschwabens (aus Köhler, A.: Vom Wesen und Werden der oberschwäbischen Landschaft. In Ott, St. (Hrsg.), 1971: Oberschwaben. Otto Maier Verlag Ravensburg
Unterlagen
Lebensformen
Lebensformen (=Überwinterungsformen) der Pflanzen
Zeigerwerte der Pflanzen Mitteleuropas
Auf Grund von Jahrzehnte langen empirischen Erhebungen zu den Standortansprüchen von Pflanzenarten wurden von Heinz Ellenberg in den 1970 er Jahren für nahezu alle in Mitteleuropa heimischen Pflanzenarten Zeigerwerte für verschiedene Umweltfaktoren zusammengestellt und seither immer wieder neuen Erkenntnissen angepasst. Das ökologische Verhalten gegenüber einem bestimmten Standortfaktor wird in der Regel durch eine Ziffer von 1 bis 9 ausgedrückt. Diese Zeigerwerte spiegeln das Vorkommen einer Art unter Freilandbedingungen wider, d. h. bei ausgeprägter zwischenartlicher Konkurrenz. Die Zeigerwerte machen also keine Aussage über das Verhalten in Reinkultur.
In der Tabelle sind die Zeigerwerte in zwei Gruppen zusammengestellt, zunächst
Lichtzahl (L) für Beleuchtungsstärke bzw. Lichtgenuss
Wärmezahl (T) für Wärmebedarf,
Kontinentalitätszahl (K) für Kontinentalität des Klimas
dann
Feuchtezahl (F) für Wasserangebot bzw. Feuchtigkeit
Reaktionszahl (R) für Bodenreaktion bzw. pH-Wert des Bodens
Stickstoffzahl (N) für angebot an mineralischen Stickstoff, insbesondere Nitrat
Salzzahl (S) für Gehalt an leichtlöslichen Ionen in der Bodenlösung (0 für keinerlei Salztoleranz)
Ein Beispiel (Rot-Buche Fagus sylvatica), die letzten beiden Buchstaben stehen für die Lebensform (P=Phanerophyt, S= sommergrün):
Fagus sylvatica (3) 5 2 5 x x 0 P S
X statt einer Ziffer bedeutet indifferentes Verhalten, entweder weite Amplitude oder ungleiches Verhalten in unterschiedlichen Regionen
? statt einer Ziffer bedeutet ungeklärtes Verhalten
Die in der letzten Auflage der „Vegetation Mitteleuropas“ von H.Ellenberg und C.Leuschner nach neuestem Stand zusammengestellten Zeigerwerte sind im Internet frei zugänglich:
Ökogramm der mitteleuropäischen Waldgesellschaften
Baumstamm – Aufbau und Wachstum
Am Waldgraben
In unserem Exkursionsgebiet fallen an vielen Stellen feuchte bis nasse Bereiche mit typischen Nässezeigern und Zeigerpflanzen für Staunässe wie Wechselblättriges Milzkraut oder Sumpf-Segge auf. In den Gräben entlang der Wege steht oft Wasser, man sieht schon die Blätter von Sumpf-Schwertlilien, Flutendem Schwaden oder Bachbungen-Ehrenpreis. Einen Graben haben wir und genauer angeschaut:
Quelle der beiden Abb.: Probst,W. (1993): Naturerleben. In: Homfeldt, H.-G. (Hrsg): Anleitungsbuch zur Gesundheitsbildung, S.140-196, Schneider-Verlag Hohengehren
Aufgaben
Ausschnitt aus TK 8223 mit Exkursionsweg
Gehölze im Adelsreuter-Weißenauer Wald: Zusammenstellung der von uns gefundenen Gehölz-Arten mit Zeigerwerten. Erläutern Sie, welche ökologischen Aussagen über das Waldgebiet sich daraus ableiten lassen
Essbare Wildkräuter: Es wurden Kräuter gesammelt, welche die SammlerInnen für möglicherweise essbar hielten. Ermitteln Sie zu allen gesammelten Kräutern die Zeigerwerte und leiten Sie daraus eine ökologische Aussage über den Sammelort ab. Wählen sie fünf essbare Wildkräuter aus und geben Sie einige Hintergrundinformationen zu ihrer möglichen Verwendung in der Küche und ihrem Wert für Gesundheit und Wohlbefinden.
Lebensfomen/Überwinterung von Pflanzen: Geben Sie Beispiele für die verschiedenen Lebensformen, die wir auf unserer Exkursion angetroffen haben. Erläutern Sie den Lebenszyklus der Herbstzeitlose und geben Sie eine ökologische Bewertung.
Wassergraben am Weg: Schildern Sie den Lebensraum „Wegbegleitender Wassergraben“ (pH, Gesamthärte, Nitratgehalt, Tierfunde)
Exkursionsziel NSG Dornacher Ried mit Häckler Ried, Häckler Weiher
Das Dornacher Ried wurde schon 1924 zum Naturschutzgebiet erklärt. 1937 wurde es um das Häckler Ried und den Buchsee erweitert. Zwischen Jungmoränenzügen liegt eine abwechslungsreiche Landschaft aus Hochmooren, Übergangsmooren, Niedermooren und Bruchwäldern.
Im 14 JH. kam das Häckler Ried in den Besitz des Klosters Weingarten. Durch Aufstau legten die Benediktinermönche einen großen Weiher zur Fischzucht an. Der Häckler Weiher wurde bis 1996 zur Karpfenzucht genutzt. In der zweiten Hälfte des 19. JH begann man die Feuchtgebiete zu entwässern, doch die landwirtschaftliche Nutzung außer der Nutzung für Streuwiesen war kein großer Erfolg. Im Rahmen von Renaturierungsmaßnahmen, die durch das LIFE-Programm der EU (L’Instrument Financier pour l’Environnement) gefördert wurden, sperrte man die Entwässerungsgräben durch 18 Spundwände ab. Dadurch konnte eine deutliche Wiedervernässung erreicht werden.
Diese drei „grasartig“ aussehenden Familien hielt man früher für nicht besonders eng verwandt, heute werden sie vor allem aufgrund molekulargenetischer Daten in eine Ordnung, die „Grasartigen“ (Poales) gestellt.
Aufgaben
Zusammenstellung der typischen Merkmale der Heidekrautgewächse (Familie Ericaceae) und Steckbriefe der 6 von uns gefundenen Arten. Dabei sollen auch ihre ökologischen Ansprüche dargestellt werden
Gegenüberstellung der Familien Süßgräser (Poaceae), Sauergräser (Cyperaceae) und Binsengewächse mit einigen von uns gefundenen Beispielen.
Vegetationsaufnahme der Wiese: Vergleich des Artenspektrums von Wiese und Wiesenweg. Welche Arten kommen nur auf der Wiese, welche nur auf dem Weg vor? Begründe das ausschließliche Vorkommen mit besonderen Angepasstheiten.
Früher Mürbling (Psathyrella spadiceogrisea), ein typischer Frühjahrspilz im Buchenwald am Häckler Weiher, nährmineralreicher Wegrand mit Brennnesseln und Klebrigem Labkraut (Foto Probst 22.5.16)
Treffpunkt am 25.6.2016, am Wanderparkplatz bei Unterteuringen (Richtung Modellflugzeugplatz)
Das Hepbach-Leimbacher Ried wurde 1983 als Naturschutzgebiet ausgewiesen. Das 46 ha große Gebiet gliedert sich in einen Kernbereich nördlich der Kreisstraße 7742 und das Untere Ried südlich dieser Straße. Die bis zu 10 m mächtigen Torfschichten weisen darauf hin, dass sich das Ried schon direkt nach dem Rückzug des Rheingletchers am Ende der letzten Kaltzeit zu bilden begann. Es stellt den Rest eines ehemals großen Niedermoorkomplexes dar, dessen bemerkenswerte Flora und Fauna durch die Streuwiesennutzung begünstigt wurde. Heute wird das Gebiet durch einen kleine Heckrinder-Herde „gepflegt“, die vom BUND Markdorf und seinem Vorstandsmitglied Franz Beer betreut wird.
Südlich wird das Gebiet von einer Reihe von Höhenzügen begrenzt. Diese auch als Drumlins bezeichneten Erhebungen sind aus Gletscherablagerungen hervorgegangen (Raderacher Drumlinlandschaft). Nördlich liegt der aus Molasseablagerungen gebildete Höhenrücken des Gehrenbergs, mit 754,6 m gut 300 m höher als die Riedflächen. Aus dem Ried entspringt die Brunnisach, die nach einem Lauf von 12 km bei Fischbach in den Bodensee mündet.
Exkursionsweg um das Hepbacher-Leimbacher Ried
Autor: Thommi Gitter, entnommen aus: Markdorf, Geschichte und Gegenwart, 1990
Aufgaben
Die Panoramakarte gibt eine Vorstellung von der Landschaft um das heutige Markdorf am Ende der letzten Kaltzeit. Erläutere von dieser Darstellung ausgehend die Entstehung des Hepbach-Leimbacher Rieds, des größten Niedermoorkomplexes des Bodenseekreises.
Niedermoore wurden in der Vergangenheit teilweise trockengelegt, um eine bessere landwirtschaftliche Nutzung zu ermöglichen, teilweise wurden sie als Streuwiesen genutzt. Erläutere, welche Bedeutung Niedermoore für Naturschutz und Landschaftsökologie haben und welche Pflegemaßnahmen ihrem Erhalt dienen können.
Heckrinder-Bulle im Leimbach-Hepbacher Ried bei Markdorf, Baden-Württemberg (Foto Probst 2011)
Im und am Hepbach-Leimbacher Ried sorgt eine Herde Heckrinder für die Landschaftspflege. Charakterisiere diese Rinderrasse und erkläre die Namensherkunft. Erläutere die vorteilhaften Auswirkungen der extensiven Beweidung durch Heckrinder, insbesondere auf die Biodiversität.
Erläutere die ökologische Bedeutung von Feldhecken. Nenne und charakterisiere drei für die Hecke oberhalb des Hepbach-Leimbacher Rieds typischen Heckengehölze und eine Grasmückenart, die wir hören konnten.
Blick aufs Hepbach-Leimbacher Ried am 27.4.2012 (alle Fotos Probst)
Exkursionsziel Pfrunger-Burgweiler Ried
Treffpunkt am 17.7.2016 beim Naturschutzzentrum Wilhelmsdorf
Das Pfrunger-Burgweiler Ried ist mit 2600 ha nach dem Federseegebiet das zweitgrößte Moorgebiet Sudwestdeutschlands (Wikipedia). Von dieser großen Fläche sind heute immerhin noch ca. 150 ha als Hochmoorkomplexe erhalten. Es liegt an der Wasserscheide zwischen Rhein (Rotach) und Donau (Ostrach), 610 m ü.N.N. zwischen Molasse-Höhenzügen, deren höchster, der „Höchsten“, 837,8 m erreicht. Das Moorgebiet entstand aus einem See, der sich beim Rückzug des Rheingletschers bildete.
1824 wurde das Gebiet vom Königreich Württemberg der evangelishen Brüdergemeinde übereignet (Gründung von Wilhelmsdorf, nach König Wilhelm I von Württemberg). Die Bewohner begannen mit der Kultivierung des Moores (Entwässerung, Torfabbau). Seit 1996 ist der Torfabbau untersagt.
Unser Exkursionsweg zum Fünfeckweiher und zum Beobachtungsturm (Ausschnitt aus L 8122)
Empehlenswerte Literatur
Zier, Lothar (2.A.1998) Das Pfrunger Ried. Stuttgart. (zu beziehen durch das Naturschutzzentrum Wilhelmsdorf, email: shb@naturschutzzentrum-wilhlmsdorf.de)
33 Jahre nach der 2. Auflage der „Botanischen Exkursionen im Winterhalbjahr“ und 27 Jahre nach der 2. Auflage der „Botanischen Exkursionen im Sommerhalbjahr“ hat der Springer-Verlag von beiden Büchern einen Nachdruck herausgegeben.
Auf einer Exkursion am 30.5.1980 an der Rodau, PH Flensburg
Eine Besonderheit unseres Exkursionskonzeptes in den 1980er Jahren war eine Hinwendung von der „Demonstrationsexkursion“ zur „Arbeitsexkursion“. Der Exkursionsleiter oder die Exkursionsleiterin sollten nicht die einzigen Agierenden in einer Schar von ZuhörerInnen sein, vielmehr sollten sich die ExkursionsteilnehmerInnen selbst aktiv am Geschehen beteiligen. Dies war der Grund dafür, dass wir bei jeder Exkursion Arbeitsaufgaben für die Teilnehmer angegeben haben. Außerdem sollten die unter dem Titel angeführten thematischen Schwerpunkte auf Möglichkeiten hinweisen, mit dem speziellen Exkursionsthema über die Formenkenntnis hinaus Inhalte aus der Allgemeinen Biologie zu vermitteln.
Laubgehölze im Winter, Ausschnitt aus den Merk- und Bestimmungstabellen in den „Exkursionen im Winterhalbjahr“
Wichtiger Bestandteil der Exkursionsbücher waren Merk- und Bestimmungstabellen, die allerdings kein Ersatz für einen wissenschaftlichen Bestimmungsschlüssel sein sollen. Sie sind in erster Linie als Gedächtnisstütze im Gelände und als Hilfe bei der Vorbereitung gedacht, da sie – übersichtlich angeordnet – die nicht mikroskopischen Unterscheidungsmerkmale zusammenstellen. In dieser Funktion haben sie sich im Unterricht vielfach bewährt.
Eindruck von einer Botanischen Exkursion um 1965 (aus: Botanische Exkursionen im Winterhalbjahr)
Ich bin auch heute noch der Meinung, dass biologische Formenkenntnis einen wichtigen Teil der Allgemeinbildung ausmacht und deshalb auch unverzichtbare Unterrichtsstoff in den allgemein bildenden Schulen sein sollte. Dies wiederum setzt voraus, dass auch Biologielehrerinnen und -lehrer eine entsprechende Schulung erhalten sollten – auch wenn der Umfang der Life Sciences sich in den 40 Jahren, seitdem die Bücher konzipiert wurden, sehr stark vergrößert hat. Die „Botanischen Exkursionen“ können dazu vielleicht auch heute noch einen wichtigen Beitrag leisten und ich freue mich deshalb, dass der Springer-Verlag sie mit einem Nachdruck und einer Ausgabe als E-Book wieder zugänglich macht. Bei der Benutzung der Bücher darf allerdings nicht übersehen werden, dass sich im Hinblick auf Systematik, Taxonomie und Nomenklatur der Pflanzen und Pilze in den letzten Jahrzehnten sehr viel verändert hat. Zu verdanken ist dies vor allem den ganz neuen Möglichkeiten, die sich durch vergleichende molekulargenetische Untersuchungen ergeben haben.
Haller, B./Probst, W.: Botanischer Exkursionen Band I, Winterhalbjahr, Springer-Verlag, Berlin Heidelberg 1978,1983, Nachdruck 2016, ISBN 978-3-662-48687-0 eBook: 978-3-602-48688-7
Haller, B./Probst, W.: Botanischer Exkursionen Band II, Sommererhalbjahr, Springer-Verlag, Berlin Heidelberg 1980,1989, Nachdruck 2016, ISBN 978-3-662-48685-6 eBook: 978-3-602-48686-3
Immer häufiger sieht man an Straßenrändern, auf Verkehrsinseln oder an Ackerrandstreifen bunte Blumen blühen. Das sind nicht nur Klatsch-Mohn und Kornblume, Schafgarbe, Wilde Möhre und Wegwarte sondern auch Sommermalve (Malope trifida), Großblütiger Lein (Linum grandiflorum), Büschelschön (Phacelia tanacetifolia), Vogelfuß-Mädchenauge (Coreopsis palmata), Doldige Schleifenblume (Iberis umbellata) und andere Exoten, vorwiegend aus etwas wärmeren Regionen Europas und Amerikas. Für „Blühstreifen“ an Äckern gibt es für Landwirte sogar Fördermittel. Mittlerweile bieten Saatgutfirmen bereits ein differenziertes Angebot an Samenmischungen an. Sind es nur ästhetische Gesichtspunkte, die zu diesen „Blumenstreifen“ Anlass geben? Stehen dahinter auch ökologische Überlegungen und Ziele? Diese blühenden Wegränder sehen zweifellos schön aus, sie werden auch von blütenbesuchenden Insekten gerne angenommen. Ist es sinnvoll, dafür vor allem nicht einheimische Arten zu nutzen?
Diese Fragen führen zu der übergeordneten Frage, welche besonderen Merkmale solche Übergänge und Grenzen zwischen verschiedenen Landschaftselementen kennzeichnen. Was zeichnet Saumbiotope aus?
Das Unterricht Biologie Heft 425 „Saumbiotope – Grenzen und Übergänge“ ist im Juli 2017 erschienen
Grenzen und Übergänge
Räumlich begrenzte Lebensgemeinschaften, deren Organismen untereinander besonders zahlreiche Wechselbeziehungen zeigen, bezeichnet man zusammen mit ihrer unbelebten Umwelt als Ökosystem. Ein solches System kann ein begrenzter Waldbestand, ein kleines Moor, ein Dorfteich oder eine Felskuppe sein. Aber auch viel größere Einheiten, etwa ein großer See oder Meeresteil oder ein riesiges Waldgebiet wie das Amazonasbecken kann man als Ökosystem auffassen.
Bei naturnahen Landschaften sind die Grenzen zwischen verschiedenen Ökosystemen oft keine scharf gezogenen Linien, vielmehr sind es allmähliche Übergänge. Dies gilt für großräumige Übergänge, etwa vom tropischen Regenwald zur Savanne oder von der Taiga in die Tundra. Diese Übergangsbereiche werden auch als Ökotone bezeichnet.
Vegetationszonierung im Vorderrheintal bei Sedrun (Foto Probst)
Es gilt aber auch für kleinere Gebiete, zum Beispiel für die Baumgrenze an einem Gebirgsmassiv.
Scharfe Grenzen hängen oft mit menschlichen Aktivitäten zusammen: Waldränder, Feldraine und Straßenränder sind dafür typische Beispiele. Aber auch katastrophenartige Naturereignisse wie Waldbrände, Sturmschäden, Lawinen, Vulkanausbrüche oder Überschwemmungen haben die Ausbildung scharfer Grenzen zur Folge, die allerdings meist im Laufe der Zeit wieder ausgeglichen werden.
Auch steile Umweltgradienten, zum Beispiel die Wassertiefe an einem Gewässerufer oder die Meereshöhe in einem Gebirge, können zu deutlich erkennbaren Zonierungen führen, bei denen die einzelnen Pflanzengemeinschaften scharf gegeneinander abgegrenzt sind.
Der besondere Reiz solcher Grenzen besteht darin, dass es hier zu einer Vermischung von zwei verschiedenen Lebensgemeinschaften kommt. Solche „Säume“ oder „Ökotone“ bieten besonders viele ökologische Nischen und sind deshalb oft besonders artenreich. Sie erfüllen wichtige ökologische Funktionen, zum Beispiel als Brutplatz für Vögel, Wanderwege für Reptilien und Amphibien, Überwinterungsquartiere für Wirbellose oder Nahrungsspender für Blüten besuchende Insekten.
Saumbiotope in der mitteleuropäischen Kulturlandschaft
Saumbiotope sind wesentliche Elemente der traditionellen Kulturlandschaft. Sie sind mit der Entwicklung des Ackerbaus seit dem Neolithikum und der Bronzezeit unter dem Einfluss des Menschen entstanden. In Mitteleuropa haben sich diese kleinräumigen Strukturen mit der Auflockerung und Zurückdrängung der ursprünglichen Urwälder in den vergangenen 6000 Jahren allmählich entwickelt. Dadurch hat sich die Anzahl der Pflanzen- und Tierarten, die Biodiversität, stark erhöht. Schaut man sich die Verteilung der Tier- und Pflanzenarten in einer kleinräumig strukturierten, von Wallhecken, Wegrändern, kleinen Gehölzen und Wasserläufen geprägten Landschaft an, so sind die flächigen Landschafselemente relativ artenarm, die meisten Arten konzentrieren sich in den Saumbiotopen. Viele Arten aus den bewirtschafteten Arealen haben
Hochgewachsener Straßenrandstreifen mit Glatthafer und Margeriten (Foto Probst)
in den Saumbiotopen eine Rückzugsmöglichkeit gefunden. Dabei kam es im Laufe der Jahrhundrte auch zu Einnischungsprozessen, die Arten haben sich in Anpassung an die besonderen Bedingungen der Saumbiotope etwas verändert. Auch für eine Reihe neu eingewanderter Arten bieten Saumbiotope günstige Bedingungen.
Eine besondere Bedeutung kommt Saumbiotopen für die Vernetzung von Ökosystemen zu. In einer wenig strukturierten Agrarlandschaft kann die ökologische Qualität durch Ökotone wesentlich verbessert werden. Ein besonderes Problem riesiger Felder in einer ausgeräumten Landschaft ist die Bodenerosion. In Mecklenburg-Vorpommern, einen Bundesland mit besonders vielen großflächigen Äckern, gelten mehr als die Hälfte der Böden als erosionsgefährdet, in ganz Deutschland immerhin 14% (Umweltbundesamt). Das ist ein Grund dafür, dass der Naturschutz ein besonderes Augenmerk auf die Ökotondichte einer Landschaft legt.
Schutz und Pflege von Saumbiotopen
Durch Beweidung stark degradierter Knick, Ausacker bei Flensburg, 1984 (Foto Probst)
Allerdings sind Grenzen in einer Kulturlandschaft nicht immer ein wertvoller Saumbiotop. Wallhecken wachsen zu weniger nischenreichen Baumreihen aus, wenn sie nicht regelmäßig „auf den Stock gesetzt“ werden. Dabei sollte man allerdings darauf achten, dass die zurückgeschnittenen Strecken nicht zu lang sind, damit sich für die Arten Rückzugsmöglichkeiten eröffnen. Durch Beweidung können die Wälle erodieren und die Krautvegetation vernichtet werden, durch Pestizideinsatz auf dem angrenzenden Acker können Tiere und Pflanzen geschädigt werden.
Herbicideinsatz am Wegrand (Foto Probst)
Ähnliches gilt für Wegränder und Straßenränder. Frühzeitiges und häufiges Mähen mindert ihren Wert. Erst wenn die Pflanzen blühen, können sie Blütenbestäuber ernähren und erst wenn sie reife Früchte ausbilden können sie sich selbt vermehren und auch als Futterpflanzen für Vögel und andere Tiere zur Verfügung stehen. Auch noch im Winter bieten Fruchtstände („Wintersteher“) Futter und Unterschlupf- und Überwinterungsmöglichkeiten für Insekten.
Waldränder sind umso artenreicher, je dichter der Gebüschsaum und der Hochstaudenbestand ausgebildet sind.Allerdings wird sich von einem Waldrand ausgehend in einem Waldklima der Wald allmählich ausdehnen, wenn man der Natur ihren Lauf lässt. Durch Wurzelausläufer und Keimlinge vordringende Gehölzpflanzen wird der Landwirt deshalb abmähen und umpflügen müssen. Mäht man allerdings mit dem Schlegelmäher hart an der Waldgrenze entlang, führt dies schnell zu einer Auflockerung des dichten Gebüschstreifens, der dadurch viele seiner ökologischen Funktionen verliert.
Gewässerränder können je nach Uferprofil und Gewässertyp sehr unterschiedlich aussehen.Besonders stark wurden die Fließgewässer in der mitteleuropäischen Landschaft im Laufe der Jahrhunderte verändert. Um die landwirtschaftlich nutzbaren Flächer zu vergrößern wurden nicht nur die Übergangszonen, verschmälert, die Bäche selbst wurden begradigt, tiefer gelegt, und regelmäßig ausgeräumt und ihre Ufervegetation abgemäht. Die Renaturierung von Bachläufen ist deshalb heute ein wichtiger Bereich des Natur- und Umweltschutzes.
Die charakteristischen Saumbiotope an großen Wasserläufen, die Auwälder, sind fast vollständig aus unserem Landschaftsbild verschwunden. Dabei handelt es sich um ursprünglich besonders artenreiche für den Naturhaushalt einer Landschaft wichtige Biotope: “ In den Auen der Schweiz wurden bisher gegen 1200 Pflanzenarten erfasst, wobei die tatsächliche Zahl wahrscheinlich 1500 Arten übersteigt. Dies entspräche der Hälfte der Schweizer Flora auf einem halben Prozent der Landesfläche. Wie die botanische ist auch die zoologische Vielfalt gross: Schmetterlinge, Libellen, Heuschrecken nutzen die verschiedenen Auenbiotope im Lauf ihres Lebenszyklus; Amphibien und Fische, zahlreiche Vogel- und Säugetierarten finden hier Nahrung und Unterschlupf.“ http://www.waldwissen.net/wald/naturschutz/gewaesser/wsl_auen_schweiz/index_DE?dossierurl=http://www.waldwissen.net/dossiers/wsl_dossier_auen/index_DE
Auch an stehenden Gewässern kommt dem Schutz der Gewässerrandstreifen eine besondere Bedeutung zu und auch hier sind natürliche Verhältnisse nur noch an sehr wenigen Stellen zu finden.
Gewässerränder sollten durch Schutzstreifen vor Einträgen aus der Landwirtschaft (Dünger, Pestizide) aber auch vor menschlichem Zutritt geschützt werden.
Auch Meeresküsten zeigen eine charakteristische Zonierung, die allerdings je nach Küstenform sehr unterschiedlich aussehen kann. Bei den an der deutschen Nordseeküste so charakteristischen Wattflächen handelt es sich um flächenhafte Ökosysteme, die nicht als Saumbiotope im eigentlich Sinne bezeichnet werden können.
Halophytenflur auf Baltrum, 1982 (Foto Probst)
Dünen und Salzwiesen zeigen schon eher die Charaktristika von Saumbiotopen, in denen sich Elemente der angrenzenden Lebensräume mit den typischen Vertretern mischen. Sehr enge Säume bilden sich an Felsküsten, die in Deutschland allerdings weitgehend auf die Insel Helgeland begrenzt sind. Sie sind aber charkteristisch für mediterrane Küsten.
Natüriche Küstensäume sind durch anthropogene Einflüsse vielfach verändert worden. Ein Rolle spielen künstliche Befestigungen und Schutzanlagen (Deiche, Grabensysteme und Befestigungen zur Landgewinnung), Verbauungen, Hafenanlgen usw. . Hinzu kommen Einleitungen von Abwässern sowie Düngemitteln und Pestiziden. Tropische Mangroveküsten sind insbesondere durch Aquakulturen, vor allem Garnelenfarmen, bedroht.
Fragmentierung
Oft sind Saumbiotope besonders artenreich, da in ihnen die Arten beider angrenzender Biotope zu finden sind. Es wäre allerdings die falsche Schlussfolgerung, wenn man daraus ableiten würde, dass eine Zerstückelung großer Lebensräume grundsätzlich die Biodiversität erhöhen würde. Im Gegenteil, die Habitatfragmentierung, also die Aufspaltung der Lebensräume von Tier- und Pflanzenarten, wird als eine wichtige Ursache für die Verminderung der Biodiversität angesehen. Lebensraumzerschneidungen, der Aufbau von Barrieren und Grenzen zwischen verschiedenen Teilen einer Population, schränkt den genetischen Austausch ein und kann letzlich zum Aussterben von Arten führen, wenn die Teilpopulationen eine bestimmte Größe unterschreiten. Um diese nachteiligen Effekte zu vermeiden, ist es wichtig, dass Korridore erhalten bleiben, durch die eine Verbindung der Teillebensräume bestehen bleibt. Der Zerschneidungseffekt von Verkehrswegen kann zum Beispiel durch grüne Brücken über Autobahnen oder durch Krötentunnel unter Landstraßen ein bisschen gemindert werden.
Besonders gefährlich ist die Fragmentierung für artenreiche, großflächige Ökosysteme, die eine lange Evolution hinter sich haben, wie zum Beispiel das Amazonasbecken. Rodungen und der Bau von Verkehrswegen haben hier zu vielen neuen Waldgrenzen geführt. Die Veränderungen durch eine solche Grenze wirken sich oft 100m in das Innere des Ökosystems aus. Das veränderte Mikroklima begünstigt die Einwanderung von neuen, auch invasiven Arten, dichterer Unterwuchs kann das Übergreifen von Feuern von angrenzenden Wirtschaftsflächen fördern. Dadurch verändert sich das Artengefüge, je kleiner die neuen Teillebensräume, desto größer ist der Verlust an Biodiversität.
Saumbiotope im Biologieunterricht
Saumbiotope haben oft etwas mit menschlichen Aktivitäten zu tun. Damit können Menschen aber auch Einfluss nehmen auf die Qualität solcher Übergänge. Dabei bietet es sich besonders an, Beispiele aus dem direkten Umfeld der SchülerInnen, aus der eigenen Gemeinde, in den Mittelpunkt des Unterrichts zu stellen. In ländlichen Gemeinden können sich SchülerInnen zum Beispiel über Aussehen und Pflege von Ackerrandstreifen informieren und eigene Vorstellungen mit betroffenen Landwirten diskutieren. In Städten können Parkpflegekonzepte und die Pflege von Weg- und Straßenrändern thematisiert und wenn möglich mit Anwohnern und Mitarbeitern des Umwelt- und Grünamtes besprochen werden. Dabei können ökologische Grundkenntnisse über Artenschutz und Biodiversität, Verinselung und Vernetzung, Einnischung und Konkurrenz, Eutrophierung und Anreicherung von Schadstoffen in der Nahrungskette vermittelt werden. Es zeigt sich aber auch, dass wirtschaftliche Interessen, Fragen der Verkehrssicherheit und ästhetische Vorstellungen und Bdürfnisse der Bevölkerung berücksichtigt werden müssen. Auf dieser Basis kann es gelingen, die Folgen von Pflegemaßnahmen und Eingriffen zu verstehen und dieses Verständnis zu nutzen, um sich in der Gemeinde aktiv für sinnvolle Naturschutzmaßnahmen einzusetzen.
Mögliche Themen
Vielfalt an Straßenrändern
Anzahl blühender Pflanzen in verschiedenen Saumbiotopen
Lebensraum Wallhecke (Knick)
Ackerrandstreifen
Bachufer
Seeufer (z. B. Kartierung eines Gewässerufers)
Uferkartierung mit Klebepunkten (Foto: Probst)
Meeresküste, Spülsaum
Leben am Waldrand (z. B. Tierspurensuche am Waldrand, Vegetationstransekt vom Wald auf die Wiese)
Transektmethode zur Aufnahme von Übergängen
Waldgrenze im Gebirge
Höhenzonierung
Luftbildauswertung zu Saumbiotopen in unterschiedlichen Landschaften
Verbesserung der Ökotondichte (Ausarbeitung von Vorschlägen für die eigene Gemeinde)
Biotopverbund
Literaturauswahl und URLs
Beck, E. (2015): Biodiversitätsforschung – wohin geht die Reise? Biol.Unserer Zeit 45(2), S. 98-105
Ellenberg, H./Leuschner, L. (6. A., 2010): Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen Stuttgart: Ulmer (UTB)
Frey, ./Lösch, R. (3.A., 2010): Geobotanik. Pflanze und Vegetation in Raum und Zeit. Heidelberg: Spektrum
Heydemann, B./Hofmann, W./Irmler, U. (Hrsg, 1990): Verbundfunktion von Straßenrandökosystemen. Faunistisch-Ökol. Mitt., Suppl.9, Neumünster: K. Wachtholtz
Hobohm, C. (2000): Biodiversität. UTB 2162, Wiebelsheim: Quelle und Meyer
Kronberg, I. (Hrsgin.,1999): Saumbiotope. UB 245 (23.Jg.)
Kühne, S./Freier, B. (2012): Saumbiotope und ihre Bedeutung für Artenvielfalt und biologischen Pflanzenschutz. Workshop „Biological Diversity in Agricultural
Landscapes“ – February 09-10, 2012, Berlin-Dahlem http://pub.jki.bund.de/index.php/JKA/article/view/2201/2585
Plachter, H. (1991): Naturschutz. Stuttgart: G.Fischer
Poschold, P. (2015): Geschichte der Kulturlandschaft. Stuttgart:Ulmer
Riedel, W./Lange, H. (Hrsg., 2. A., 2002): Landschaftsplanung. Heidelberg,Berlin: Spektrum
Schwarz, L. (2016): Als der Boden wegflog. TAZ vom 8.4.2016
Tschumi, M. et al.(2015): Wildflower strips enhance biological pest control and yield. In: Gesellschaft für Ökologie e. V. (Hrsg.): Verhandlungen der Gesellschaft für Ökologie. Band 45. S. 163ff, Marburg: Görich & Weiershäuser.
Walter, H. (1976): Die ökologischen Systeme der Kontinente (Biogeosphäre). Stuttgart, New York: G. Fischer
Es ist nur wenig bekannt, dass Adelbert von Chamisso, deutscher Dichter der Romantik mit französischen Wurzeln, auch Naturwissenschaftler war. Zusammen mit Johann Friedrich Eschscholtz entdeckte vor 200 Jahren, am 13. und 14. Oktober 1815 den Generationswechsel an freischwimmenden Manteltieren, sogenannten Salpen. Chamisso und Eschscholtz nahmen in den Jahren 1815-1818 an einer russischen Expedition teil, die von dem russischen Grafen Romanzoff finanziert wurde. Kapitän des Expeditionsschiffes war Otto von Kotzebue, Sohn des 1819 ermordeten Dichters August von Kotzebue. An dieser Expedition durfte der deutsch-französische Dichter Adelbert von Chamisso (1781 – 1838), der einige Semester Naturwissenschaften an der jungen Berliner Universität studiert hatte, als Naturforscher teilnehmen. Der Doktor der Medizin und Zoologe Eschscholtz fungierte als Schiffsarzt.
Gerne würde ich Chamissos Reise nachreisen. Das wäre heute mit den modernen Verkehrsmitteln nicht so schwierig, für einen Rollstuhlfahrer trotzdem nicht ganz einfach. Einfach ist es aber, mithilfe von Google Earth Chamissos Reise nachzuvollziehen und einen aktuellen Blick auf die Orte und Landschaften zu werfen, die er vor 200 Jahren besucht hat. In dem Buch „Der Palme luft’ge Krone – mit Chamisso auf Weltreise“ habe ich versucht, auch Informationen über die Zeit vor Chamissos Besuch zu geben und einen Blick auf die Geschichte der folgenden 200 Jahren bis heute zu werfen. Das Buch ist vor einem Jahr beim Wagner Verlag, Gelnhausen, erschienen. Nach Insolvenz dieses Verlags im Frühjahr dieses Jahres war es als vergriffen gemeldet, eine Neuauflage ist beim Angele Verlag erschienen. Wilfried Probst (2.A., 2015): Der Palme luft’ge Krone – mit Chamisso auf Weltreise. Ochsenhausen: Angele Verlag. ISBN 978-3-940857-12-5; 14,80 €
Der folgende Text über die Entdeckung des Generationswechsels ist diesem Buch entnommen:
Die erste Entdeckung – vielleicht die größte
Endlich gelingt die Ausfahrt. Das nächste Ziel ist Teneriffa. Zunächst ist das Wetter sehr stürmisch, doch ab dem 39. Breitengrad herrscht Windstille, und es wird sehr heiß. „Am 13. Oktober und den folgenden Tagen hatten wir immer mit 30° 47′ nördlicher Breite fast fünf Tage vollkommene Windstille. Das Meer ebnete sich zu einem glatten Spiegel, schlaff hingen die Segel von den Rah, und keine Bewegung war zu spüren.“ (34) Die Matrosen haben wenig zu tun und hängen untätig an Deck herum, auch Chamisso und Eschscholtz, begierig auf neue Entdeckungen in fernen Landen, sind frustriert über diese Verzögerung der Reise. Zur Untätigkeit gezwungen, leiden sie besonders unter der Hitze. Zu der Langeweile kommt die bedrängende Enge an Bord, insbesondere in dem kleinen „Aufenthaltsraum“, in dem nicht nur gegessen und geschlafen, sondern zum Beispiel auch geschrieben werden muss. Für Adelbert bedeutete dies eine große Einschränkung. Nur wenn die Offiziere den Platz freigeben, kann er den Tisch für eigene Arbeiten nutzen. Nun zeigt sich auch zum ersten Mal deutlich, welch schwierigen Menschen sie sich mit Wormskjold an Bord geholt haben. Besonders der Maler, Ludwig Choris, der neben ihm in der Hängematte schlafen muss, hat unter seinen Launen und Maßregelungen zu leiden. Dabei ist besonders unangenehm, dass sich Wormskjold regelmäßig betrinkt und dann unverschämt und ausfallend werden kann. Beim gemeinsamen Essen der Offiziere und der Gelehrten in der engen Kajüte fragt Chamisso den Kapitän: „Wird die Windstille noch lange anhalten? Wie sollen wir so je auf die Kanaren kommen?“ „Ja, verehrter Chamisso, damit müssen Sie sich leider abfinden. Wir sind in den Rossbreiten, und da kann es auch einmal ein paar Wochen windstill bleiben. Diese Zonen etwa zwischen dem 35. und 25. Grad nördlicher Breite sind extrem niederschlagsarm und außerdem auch weitgehend windstill. „Oh Gott – und wie kommt diese Gegend zu ihrem eigenartigen Namen?“ „Bei Seeleuten sind diese Zonen schon lange gefürchtet, denn wenn die Windstille lange anhält, kann das Trinkwasser knapp werden. Da etwa mitgeführte Pferde und andere Tiere besonders viel Wasser benötigen, kam es häufig dazu, dass man diese Tiere töten musste – daher der Name.“ „Beruhigend zu wissen. Nun, Friedrich, lass uns das Beste daraus machen. Nutzen wir die Zeit für ein paar meeresbiologische Untersuchungen.“ „Ja, eine gute Idee, Adelbert, denn überall um das Schiff herum sind erstaunlich viele quallenartige Tiere zu sehen. Die sollten wir uns einmal genauer anschauen.“
Wormskjold nutzt die Flaute zu einigen Messungen und Beobachtungen, wozu er sich mit einem kleinen Boot aussetzen lässt. Chamisso und Eschscholtz werden jedoch von diesen Aktivitäten ausgeschlossen. Wormskjold ist sehr darauf bedacht, nichts von seinen Ergebnissen und Beobachtungen weiterzugeben. So schreibt Choris in seinem Tagebuch, dass er ihm einen gefangenen Tintenfisch gezeigt hätte, den er möglicherweise für eine neue Art hält, ihn aber verpflichtet habe, davon den anderen nichts zu erzählen. Chamisso schreibt dazu später in seiner Reisebeschreibung: „Er hatte eine eifersüchtelnde Nebenbuhlerschaft, die leider unter den Gelehrten nicht unerhört ist, dem Verhältnis, das ich ihm angeboten hatte, das ich mit Eschscholtz eingegangen war, vorgezogen.“ (35) Dagegen kooperieren Chamisso und Eschscholtz sehr gut. Sie bauen sich ein Sonnensegel an Deck und einen kleinen Kescher aus Segeltuch. Lupen und Zeichengeräte sowie ein Beobachtungstisch werden ebenfalls an Deck geschafft. So können die Forschungen beginnen. Eschscholtz und Chamisso angeln einige Algen und Medusen aus dem Meer, aber besonders auffällig sind Quallen ähnliche, durchsichtige Tiere, die sie bei genauer Betrachtung den Manteltieren, und zwar der Untergruppe der Salpen zuordnen können. Was dabei besonders auffällt ist, dass diese Tierchen immer in zwei unterschiedlichen Formen vorkommen: einmal als Einzeltiere, zum anderen als Tierkolonie. Die genaue Beobachtung und Präparation zeigt, dass die Einzeltiere viele aneinandergekettete Embryonen enthalten, während in den Tieren einer Kolonie jeweils immer nur ein Embryo zu finden ist. Schließlich können die beiden durch Beobachtungen sicher nachweisen, dass es sich bei den beiden verschiedenen Formen um ein und dieselbe Art handelt. Aus den Einzeltieren gehen nämlich immer Tierkolonien hervor, und die einzelnen Tiere einer Tierkolonie bringen immer wieder Einzeltiere hervor. Es findet also ein obligatorischer Wechsel zwischen zwei un¬terschiedlichen Generationen statt. Dabei – so beschreibt dies später Chamisso in seinem Aufsatz über die Salpen – gleichen jeweils die Enkel ihren Großeltern. Chamisso und Eschscholtz ist die Entdeckung des Generationswechsels gelungen. Diese Entdeckung wird Cha¬misso kurz nach seiner Rückkehr in einem wissenschaftlichen Aufsatz beschreiben. Dafür wird ihm die junge Berliner Universität die Doktorwürde verleihen – ganz ohne Prüfung und Disputation, also gewissermaßen „honoris causa“. Chamisso wird übrigens auch später nie eine akademische Prüfung ablegen. Chamisso und Eschscholtz ist wohl bewusst, dass sie eine wichtige Entdeckung gemacht haben. Die wirkliche Bedeutung des „Generationswechsels“ für das Leben und die Entwicklung der Lebewesen auf der Erde können die beiden natürlich nicht abschätzen. Aber später erkennt Chamisso recht klar die biologische Bedeutung des Generationswechsels. Er schreibt in seiner Reise um die Welt ganz treffend: „Es ist, als gebäre die Raupe den Schmetterling und der Schmetterling hinwiederum die Raupe.“ (34)
Der Generationswechsel von Cyclosalpa pinnata (mit Origalabbildungen von Chamisso, kopiert aus Schneebeli-Graf, Ruth (Hrsg.): Adelbert von Chamisso: … Und lassen gelten, was ich beobachtet habe. Dietrich Reimer, Berlin 1983)
Unter folgendem Link zeigt ein Taucher eine Salpe mit deutlich erkennbarer Kette von Tochtersalpen der nächsten Generation. Allerdings ist die gezeigte Art deutlich größer als Chamissos und Eschscholtz‘ Cyclosalpa pinnata:
Von der Planung bis zum Erscheinen eines Unterricht Biologie Heftes vergehen gut zwei Jahre. Trotzdem wird es in den letzten Monaten meistens etwas hektisch und nicht immer kann der Erscheinungstermin ganz pünktlich eingehalten werden. Nun sind die beiden Hefte zu den Pilzen – für Juni und Juli 2015 vorgesehen- tatsächlich Ende Juni erschienen.
Die beiden Hefte ergänzen sich. Während wir im regulären UB-Heft 405 versucht haben, möglichst viele Facetten der Pilzkunde einzubeziehen, stehen im Kompakt (UB 406) Pilze im Mittelpunkt, die man in Wald und Wiese finden kann. Dabei geht es natürlich nicht nur ums Essen, sondern auch um Hexenringe und Sporenbilder, Pilz-Baum-Partnerschaften, Pilzdüfte und Plzfarben und Pilze als Werkstoffe und Bastelmaterial.
Die unten stehenden Inhaltsverzeichnisse sollen Ihr Interesse wecken.
So könnte Georg Wilhelm Steller 1742 die Riesenseekühe vor der Beringinsel gesehen haben (Grafik W. Probst)
„Ah! Es schwimmt! Es taucht unter! rief Ned-Land. Tausend Teufel! Was mag dies für ein Thier sein? Es hat nicht den zweispaltigen Schwanz der Wallfische oder Pottfische, und seine Flossen sehen aus wie verstümmelte Gliedmaßen. – Aber dann … sprach ich. – Richtig, fuhr der Kanadier fort, es liegt auf dem Rücken und streckt seine Brüste empor! – Eine Sirene, rief Conseil, eine echte Sirene, nehmen Sie’s nicht übel mein Herr. Dies Wort brachte mich auf den rechten Weg, und ich sah, daß dies Thier zu den Seegeschöpfen gehörte, woraus die Fabel Sirenen und Fischweibchen gemacht hat. -Nein, sagte ich zu Conseil, eine Sirene ist’s nicht, aber ein merkwürdiges Geschöpf, von dem es kaum noch einige Exemplare im Roten Meer giebt. Es ist ein Dugong. – Ordnung der Sirenen, Gruppe der fischförmigen, Unterclasse der Monodelphine, Classe der Säugetiere, Abtheilung der Wirbelthiere,“ erwiderte Conseil.“
In Jules Vernes legendären Roman „20 000 Meilen unter dem Meer“ treffen die Seefahrer des Nautilus im Roten Meer auf ein Seetier von über 7 m Länge. Es wird zwar als „Dugong“ bezeichnet, was von der Verbreitung her korrekt wäre, aber in die Beschreibung hat Jules Verne wohl auch Berichte über die wesentlich größere Riesen-Seekuh einfließen lassen, die vermutlich schon ausgestorben war, als er seinen Roman schrieb. Auch Kapitän Nemo und seine Gäste, Pofessor Arronax, der Ich-Erzähler, sein Diener Conseil und der draufgängerische Harpunier Ned-Land, verschonen das große Seetier nicht, obwohl von wissenschaftlicher Seite Bedenken anmeldet werden:
„– Herr Kapitän, sagte darauf Conseil im Ernst, wenn es vielleicht das letzte seiner Race wäre, würde es dann nicht besser sein es zu schonen, im Interesse der Wissenschaft? – Vielleicht, entgegnete der Canadier; aber im Interesse der Küche ist‘s besser, es zu erlegen. – Gehen Sie nur an’s Werk, Meister Land“, erwiderte der Kapitän Nemo.“
Stellers Seekuh
Ich hatte eine virtuelle Begegnung mit der fantastischen Riesen-Sirene (Ordnung Sirenia = Seekühe, s.u.), als ich versuchte, Adelbert von Chamissos Reise um die Erde nachzureisen. Dies war der Anlass, mich etwas genauer über diesen Meeressäuger und seine Verwandten zu informieren. Chamisso fuhr auf der russischen Brigg Rurik unter Kapitän Otto von Kotzebue von Kamtschatka in die Beringstraße und dabei passierte das Expeditionsschiff am 20. Juli 1816 die Beringinsel, wie die Beringstraße, die Sibirien von Alaska trennt, nach dem dänischen Kapitän und Expeditionsleiter Vitus Bering benannt (vgl. Der Palme luft’ge Krone – mit Chamisso auf Weltreise). Bering leitete im 18. Jahrhundert im Auftrag der russischen Akademie der Wissenschaften in St. Petersburg zwei große Expeditionen zur Erforschung Ostsibiriens und der Verbindung zwischen Sibirien und Alaska. Bei der zweiten Exedition kam er als Schiffbrüchiger auf der Beringinsel ums Leben. Vorher hatte er von Kamtschatkas Awatscha-Bucht kommend auf einem Kurs südlich der Aleutenkette die Insel Kayak vor der westamerikanischen Küste erreicht. Auf der Rückreise geriet das Expeditionsschiff immer wieder in gefährliche Weststürme und kenterte schließlich vor der später so benannten Beringinsel. Die Beringinsel, ihre Nachbarinsel Medni und einige weitere kleinere Inseln gehören zu den Kommandeurinseln, die zwischen den Aleuten und Kamtschatka gelegen das nördliche Beringmeer vom übrigen Nordpazifik abtrennen. Geologisch sind sie den Aleuten zuzuordnen. Bering erlag auf dieser Insel im Dezember 1741 einer schweren Krankheit. Chamisso hatte bei seiner Passage einen Blick auf das westliche Ende der Insel, das sich – wie er in seinem Reisetagebuch schreibt – „…mit sanften Hügeln und ruhigen Linien zum Meere senkt. Sie erschien uns im schönen Grün der Alpentriften; nur stellenweise lag Schnee“.
Wenn selbst im Juli auf dieser Insel noch Schnee lag, kann man sich einen Begriff von dem Klima machen, dem die Schiffbrüchigen der Bering-Expedition, die es Anfang November auf die Insel verschlug, ausgesetzt waren. Unter diesen Schiffbrüchigen war auch der deutsche Arzt und Naturwissenschaftler Georg Wilhelm Steller. Nicht zuletzt seinem Mut und Geschick war es zu verdanken, dass immerhin 46 der ursprünglich 77 Schiffbrüchigen die Rückkehr nach Kamtschatka gelang. Trotz des ständigen Kampfes ums Überleben bemühte sich Steller um eine naturkundliche Erforschung der Insel. Er beschrieb Seeotter, Seelöwen und Seebären und bemerkte schon kurz nach der Ankunft auf der Insel eigenartige Wassertiere von erstaunlichen Ausmaßen, von denen man meistens nur einen großen dunkelbraunen Rücken über die Wasseroberfläche ragen sah. Erst nachdem die Strapazen des Winters einigermaßen überstanden waren, fand Steller Zeit, sich etwas intensiver mit diesen seltsamen Tieren zu beschäftigen. Steller kannte die Beschreibung Dampiers von dem karibischen Manati und er konnte die großen Wassertiere sofort ganz korrekt dieser Säugetiergruppe der Seekühe zuordnen. „Ich würde auf eine ausführliche Beschreibung der Seekuh verzichtet haben, wenn nicht über diese in alten Zeiten allzu Ungereimtes geschrieben worden wäre. Damals betrachteten die Naturforscher das, was sie mit eigenen Augen sehen konnten, nur sehr oberflächlich. Ich hingegen bin bemüht gewesen, zunächst eine klare Kunde von der äußeren Gestalt des Tieres und den Bau seiner inneren Teile zu geben. Dem habe ich dann Erläuterungen zum Nutzen von Teilen des Tieres, als Speise, als Arznei und zu anderen Dingen, sowie zum Verhalten des Tieres hinzugefügt.“ So schreibt Steller später in der von ihm verfassten „Topographischen und physikalischen Beschreibung der Beringinsel“ (Sankt Petersburg und Leipzig 1781). Er war der einzige Naturwissenschaftler, der diese riesige nordische Seekuh lebend gesehen und ihre äußere und innere Anatomie sowie ihr Verhalten untersucht hat. Am 12. Juli 1742 hat Steller eine weibliche Seekuh genau vermessen und seziert. Die Körperlänge gibt er mit 296 Zoll an, der im Vergleich mit dem massigen Körper kleine kurze Kopf hat über den Augen einen Umfang von 48 Zoll, der Nacken schon 82 Zoll. Den größten Leibesumfang vemaß Steller mit 244 Zoll. Die Länge des gesamten Verdauungstraktes betrug 5168 Zoll, das Herz maß 22 auf 25 Zoll, die Nieren 32 auf 18 Zoll (ein Zoll entspricht 2,54 cm). Besonders bemerkenswert ist die dicke Haut der Tiere, die Steller an die rissige Rinde einer alten Eiche erinnerte. Oft beobachtete er Möwen und andere Seevögel, die auf den inselartig aus dem Wasser ragenden borkigen Rücken der Seekühe nach Maden hacken. Die dicke haarlose Haut erinnert also doch ein bisschen an die landlebenden Dickhäuter, die Elefanten, die ja ihre nächsten Verwandten sind. Lediglich an der Schnauze hat das Tier dicke, an Federkiele erinnernde Borsten, auch die Unterseite der zehenlosen Vorderfüße ist dicht mit kurzen Borsten besetzt. Mit den Vorderbeinen schwimmt die Seekuh vorwärts und schlägt die Algen von den Steinen am Meeresgrund ab. „Unter diesen Vorderfüßen finden sich die Brüste, mit schwarzen, runzligen zwei Zoll langen Warzen, in deren äußerstes Ende sich unzählige Milchgänge öffnen. Wenn man die Warzen stark streift, so geben diese Milchgänge eine große Menge Milch von sich, die an Süßigkeit und Fettigkeit die Milch der Landtiere übertrifft, sich aber sonst von dieser nicht unterscheidet.“
So könnte die Stellersche Seekuh ausgesehen haben (Aquarell W. Probst). Eine sehr detaillierte Rekonstruktion hat Jan Hughes angefertigt.
Steller beobachtete, dass sich die Seekühe meistens im flachen Wasser aufhielten. Sie liebten sandige Plätze, gerne auch an den Mündungen von Flüssen. Die halbwüchsigen und jungen Tiere trieben sie meist vor sich her und schlossen Sie zwischen Erwachsene ein, um sie vor Angriffen insbesondere von Belugas zu schützen. Die erwachsenen Tiere hatten keine natürlichen Feinde. Aber bei stürmischem Wetter konnten sie an Felsen geschlagen werden und dabei zu Tode kommen. Im Winter , wenn sie nicht genug Algennahrung finden konnten und dadurch stark geschwächt waren, kam es nicht selten vor, das Tiere von dem am Ufer schwimmenden Eise erstickt wurden. Den ganzen Tag über fraßen sie, fast ununterbrochen mit dem Kopf unter Wasser. Alle 4-5 min hoben Sie die Nase aus dem Wasser und atmeten aus und ein, wobei sie ein Geräusch von sich gaben, das dem Schnauben eines Pferdes ähnelte. Bei Weidegang bewegten sie einen Fuß nach dem anderen langsam vorwärts und ließen sich kaum stören. Es kümmerte sie nicht, wenn man mitten zwischen ihnen herum schwamm oder mit einem Kahn durch die weidende Herde steuerte. Wie Steller später erfuhr, wurden die Riesenseekühe von den Kamtschadalen auch „Krautfresser“ genannt. Steller beschrieb, dass sie sich – meist im Frühjahr – wie Menschen begatteten, also Bauch an Bauchseite das Weibchen auf dem Rücken liegend, wobei sie sich
Porträt der Stellerschen Seekuh (Aquarell W. Probst)
mit ihren kurzen Vorderbeinen umarmten. Die Tragzeit betrug über ein Jahr und Steller konnte immer nur ein Junges beobachten. Meistens bildeten sie Familienverbände aus einem männlichen und einem weiblichen Tier und mehreren Jungtieren. Die Bindung zwischen den Familienmitgliedern schilderte Steller als sehr eng.
Warum sind diese größten marinen Pflanzenfresser ausgestorben? Die unbewohnten Kommandeursinseln waren im 18. Jahrhundert das letzte Rückzugsgebiet der Riesen-Seekühe. Aber noch bis zum Ende der letzten Kaltzeit waren sie im Nordpazifik viel weiter verbreitet, von der Baja Californica bis nach Japan. Da sie praktisch keine natürlichen Feinde hatten, ist die Annahme nicht unwahrscheinlich, dass sie durch die ersten menschlichen Einwanderer am Ende der letzten Kaltzeit bejagt und schließlich ausgerottet wurden. Die großen Tiere hatten einen gewaltigen Stoffumsatz und sie ernährten sich hauptsächlich von den Riesentangen, die vor allem für die pazifischen Auftriebsgebiete entlang der amerikanischen Westküste und für die arktischen Zonen charakteristisch sind. Auch wenn die Bejagung durch steinzeitliche Jäger nicht sehr intensiv war, so könnte über die Jahrhunderte bei der geringen Reproduktionsrate der Seekühe (ein Junges höchstens alle 2-3 Jahre) trotzdem eine starke Reduktion der Bestände die Folge gewesen sein. Außerdem sind auch andere indirekte Effekte möglich. So weiß man heute, dass die Seeotter für den Bestand der Riesentiere von großer Bedeutung sind, da sie sich vorwiegend von Seeigeln ernähren, die wiederum den Nachwuchs der Tange abgrasen. Gibt es weniger Seeotter, gibt es mehr Seeigel und damit weniger Tangwälder. So könnte sich auch die Dezimierung der Seeotter negativ auf die Seekuhbestände ausgewirkt haben. Aufgrund neuen molekulargenetischen Untersuchungen an fossilem Riesenseekuh-Material kommen Sharko et al. (2021) zu der Auffassung dass die Populationen der Riesenseekühe am Ende der Kaltzeiten vor allem aufgrund des Meeresspiegelanstiegs schon stark dezimiert waren, bevor paläolithische Jäger ihre Bestände weiter dezimierten.
Die Gestrandeten der Bering-Expedition ernährten sich zunächst von Seeottern, die es hier in großen Mengen gab und die keinerlei Scheu zeigten und sich leicht erschlagen ließen. Nachdem sich die Leute etwas erholt hatten, wagten sie sich an die Jagd auf die Seekühe. Das Abschlachten war zwar nicht schwierig, aber die tonnenschweren Leiber an Land zu bringen, benötigte die Kraft von 30 gesunden Männern. Fleisch und Fett der Seekühe schmeckten den Matrosen hervorragend. Das Fleisch soll angeblich wie Kalbfleisch geschmeckt haben, das ausgelassene Fett erinnerte an Olivenöl. Die Berichte der nach Kamtschatka zurückgekehrten Matrosen über die großen Mengen an Seeottern, die sie auf der Beringinsel angetroffen hatten, führten dazu, dass Pelzjäger sich aufmachten, um die Tiere mit den wertvollen Fellen zu jagen. Dabei nutzten sie die Seekühe vor allem zu Nahrungszwecken, später wurden sie aber auch in Massen sinnlos abgeschlachtet, so dass sie bereits 27 Jahre nach ihrer Entdeckung ausgerottet waren. Zwar gibt es immer einmal wieder Berichte darüber, dass eine Riesenseekuh gesichtet worden wäre, bisher konnte dies aber in keinem Fall bestätigt werden. Der ehemals bekannte sowjetrussische Tierbuchautor Igor Akimuschkin schrieb dazu 1969 in seinem 1972 ins Deutsche übersetzten Buch „Vom Aussterben bedroht? Tiertragödien, vom Menschen ausgelöst“: „Noch vor zweihundert Jahren lebten in der Nähe der Kommandeurinseln so viele Seekühe, dass man mit ihrem Fleisch, wie der sowjetische Geograph L. S. Berg schreibt, „die gesamte Bevölkerung von Ost Kamtschatka hätte ernähren können.“ Das Fleisch war vorzüglich, nicht wie Walfleisch, das selbst Hunde nicht mögen. Das von jungen Seekühen schmeckte „wie Kalbfleisch“, und das der ausgewachsenen Tiere „unterschied sich nicht von Rindfleisch“. Unter der Haut hatte die Stellersche Seekuh eine „vier Daumen dicke“ Schicht weißes Fett. Wurde es ausgelassen, so hatte es „das Aussehen und den Geschmack von Olivenöl, und Stellers Gefährten tranken es tassenweise“. Was Wunder, dass die Skorbutkranken nach dem Genuss von Fleisch und Fett dieser Tiere eine wundertätige Wirkung verspürten. Auch die Milch war etwa wie die von Kühen, nur süßer und fetthaltiger. Und nun stelle man sich einmal jene märchenhaften Zeiten vor (die nicht mehr fern hätten zu sein brauchen): Die Kühe der „Meerfarmen“ wiegen über zweihundert Pud (1 Pud = 16,38 kg), sie geben hundert Liter Milch am Tag, sie brauchen weder Futter, noch müssen sie gehütet werden. Sie entfernen sich nicht weit, denn Seekohl (gemeint sind die großen Braunalgen-Tange) wächst nur am Ufer. Dort finden die Tiere Futter und Unterkunft, und zum Melken kommen Taucher mit elektrischen Melkmaschinen… Diese Träume sind heute irreal. Die Stellerschen Seekühe gibt es nicht mehr, und der Mensch kann sie nie mehr auferstehen lassen …“
Vor allem diese Entdeckung aber auch weitere nach ihm benannte Tierarten führten dazu, dass Stellers Name bis heute – auch außerhalb der zoologischen Fachwissenschaften – nicht vergessen wurde. Denn er war der einzige Wissenschaftler, der die Riesenseekuh lebend zu Gesicht bekommen hatte. Aber auch Georg Steller überlebte die Expedition nicht. Nachdem er noch 3 Jahre auf Kamtschatka geforscht hatte, machte er sich 1744 auf dem Landwege auf die Rückreise nach Europa. Auf dieser abenteuerlichen Reise durch Sibirien erkrankte er schwer und starb schließlich mit nur 37 Jahren am 12. November 1746 in der westsibirischen Stadt Tjumen. Heute erinnert eine Gedenktafel in seiner fränkischen Heimatstadt Bad Windsheim an den vielseitigen und weit gereisten Naturforscher.
Andere Seekühe
Karibik-Manati (oben) und Dugong (unten) aus Lambert’s Tier-Atlas, 1913
Heute leben auf der ganzen Erde noch vier verschiedene Seekuh- Arten. Alle sind ziemlich selten und in ihrem Bestand gefährdet. Drei davon, die Manatis, gehören zur Familie der Rundschwanz-Seekühe, eine, der Dugong – wie die ausgestorbene Riesenseekuh – zur Familie der Gabelschwanzseekühe. Der Afrikanische Manati (Trichechus senegalensis) lebt im tropischen Westafrika, vorwiegend in Mangroven und in Mündungsgebieten der Flüsse, aber auch in großen Flüssen des Landesinneren, z. B. im Niger. Dem Karibik-Manati (Trichechus manatus) bin ich in Florida begegnet. Zwar nicht direkt in freier Wildbahn, aber indirekt. Die Tiere kommen in den Kanälen vor, welche das Sumpfgebiet der Everglades durchziehen. Im Tierpark Berlin und im Tiergarten Nürnberg werden Karibik-Seekühe gehalten.
Air-Boat in den Everglades, Florida, 1983 (Foto W. Probst)
Ein Manati soll an einem Tag fast ein viertel seines Körpergewichts an Wasserpflanzen fressen. Diese Tiere haben zwar keine natürlichen Feinde, ihre Bestände sind aber durch menschliche Aktivitäten stark geschrumpft und sehr gefährdet. In Florida waren und sind es vor allem Propellerboote („Air Boats“), die ihnen mit ihren großen Propellern den Rücken aufschlitzen. Auch im Amazonasgebiet kommt ein rein an süßwassergebundener Manati vor. Trichechus inunguis ist deutlich kleiner und zierlicher als die anderen Arten. Die Vorderbeine sind zu Flossen umgeformt, Nägel fehlen, dafür sind sie deutlich länger als diese Extremitäten bei seinen Verwandten. Diese Tiere waren in früheren Jahrhunderten im Amazonasgebiet sehr häufig und vor allem in der Trockenzeit bildeten sie große Herden in tieferen Gewässern. Ab dem 17. Jahrhundert
Amazonas-Seekuh (Trichechus inunguis) im Zoo von San Diego, 1983 (Foto W. Probst)
wurden sie von weißen Siedlern in großer Zahl geschossen. Da man zu Beginn des 20. Jahrhunderts feststellte dass sich ihre Haut sehr gut zur Lederherstellung eignet, wurden einige Zeit pro Jahr über 10.000 Tiere getötet. In den 1960 er Jahren waren die Bestände so klein geworden, dass sich eine Jagd nicht mehr richtig lohnte. Heute sind sie zwar unter Schutz gestellt, aber die Zerstörung der Regenwälder, reguläre Fischerei und vor allem die Einleitung giftiger Quecksilberverbindungen durch illegale Goldgräber bedrohen die Bestände immer weiter (Wikipedia, http://www.iucnredlist.org/details/22102/0 ).
Die weiteste Verbreitung hat der Dugong (Dugong dugong), die einzige bis heute noch existierende Art der Gabelschwanz-Seekühe.Diese Gabelschwanz-Seekühe sind vom Persisch-Arabischen Golf bis nach Australien und die Südsee verbreitet, aber an vielen Stellen stark gefährdet oder schon ausgestorben, zum Beispiel auf den Malediven, Maskarenen und Lakkadiven. Trotzdem schätzt man den Gesamtgbestand noch auf 50 bis 80 000 Tiere. Die Bestände wurden durch Bejagung stark dezimiert. Derzeit sind vermutlich Schleppnetze die größte Bedrohung, weil sich die Tiere in den Netzen verfangen und dann nicht mehr auftauchen können und ertrinken. Auch in Hainetzen, die zum Schutz von Badegästen vor Stränden angebracht werden, verfangen sich immer wieder Dugongs. Aber auch der durch Schleppnetzfischerei und Abwassereinleitung starke Rückgang der Seegraswiesen, der wichtigsten Weideflächen der Meeresherbivoren, führte zu einem Schrumpfen der Bestände. Schließlich sind Dugongs auch recht empfindlich gegen Chemikalien. So hat man bei tot angetriebenen Dugongs an der Küste von Queensland häufig erhöhte DDT-Werte nachgewiesen.
Auch diesem Tier bin ich selbst nie begegnet, aber auf Magnetic Island bei Townsville an der australischen Ostküste habe ich Plakate gesehen, die auf seinen Schutz und seine Gefährdung hingewiesen haben.
Evolution der Sirenia
Die ersten Wirbeltiere, so nimmt man heute an, gingen vor 365 Mill. J. zum Landleben über. Ihre nächsten heute lebenden Verwandten gehören zu den Amphibien. Reptilien, Vögel und Säuger haben sich später entwickelt, wobei die Vögel eigentlich eine Untergruppe der Reptilien sind.
Immer wieder hat die Evolution der Landtiere den Weg zurück ins Wasser gefunden. Grottenolm und Axolotl sind Wasseramphibien, die das wassergebundene Larvenstadium zur Dauerform gemacht haben. Fischsaurier waren perfekt ans Wasserleben angepasste Reptilien des Erdmittelalters, heute sind Seeschildkröten bis auf die Eiablage immer im Wasser. Die Pinguine sind die Vögel, die den Weg von der Luft zurück ins Wasser am weitesten gegangen sind. Bei den Säugern sind die Wale und Delfine (Cetacea) reine Wassertiere geworden, die allerdings zum Atmen noch atmosphärische Luft für ihre Lungen benötigen. Man kennt knapp 90 heute lebende Arten. Von Robben mit Seelöwen, Seeelefanten und Walrossen kennt man heute ca. 35 Arten. Diese zu den Carnivoren gerechnetern „Flossenfüßer“ (Pinnipedia) sind zwar auch sehr gut ans Wasserleben angepasst, halten sich aber doch regelmäßig, z. B. zur Fortpflanzung, an Land auf. Auch Otter aus der Familie der Marderartigen sind sehr elegante Schwimmer, besonders die Seeotter. Aber wie die Robben kommen sie regelmäßig an Land.
Eine Zwischenstellung nehmen die Seekühe oder Sirenen ein. Sie haben wie die Wale einen waagerecht ausgerichteten Fischschwanz, der gegabelt oder abgerundet sein kann, und zwei Vorder Extremitäten, die zum Rudern aber auch zum Abstürzen dienen. Die Sirenen sind die einzigen Wassersäuger, die sich rein pflanzlich ernähren. Der Name „Wasserkuh“ ist also durchaus berechtigt.
Verwandtschaftsbeziehungen der Sirenia innerhalb der Afrotheria (ohne nur fossil bekannte Gruppen; Wikipedia, neu kombiniert)
Die Stammesgeschichte der Sirenen reicht mehr als 50 Millionen Jahre zurück. Ihre nächsten heute lebenden Verwandten sind die Elefanten und die Klippschliefer. Man fasst die drei Ordnungen heute zu den Paenungulata („Fasthuftiere“) zusammen. Obwohl diese Tiere heute so unterschiedlich aussehen und nur wenige gemeinsame morphologische Merkmale – wie zum Beispiel das Vorhandensein von 19 oder mehr Brustwirbeln – auf eine gemeinsame Abstammung hindeuten, ist diese doch durch genetische Untersuchungen belegt. Die eigentlichen Huftiere (Euungulata) gehören nicht in ihre nähere Verwandtschaft, aber mit Tenreks, Erdferkel, Goldmullen und Elefantenrüsslern gehören sie zur großen Verwandtschaftsgruppe der Afrotheria.
Rechnet man fossile und rezente Arten zusammen, so kennt man heute 35 Seekuharten. Die kleinsten wogen etwa 150 kg, die größte, Stellers Riesenseekuh, über 10.000 kg. Im Eozän und Oligozän (bis vor etwa 20 Mill. J.) lebten verschiedene Seekuharten in den Schelfgebieten der warmen Meere, die weite Regionen Mitteleuropas bedeckten. Die Mainzer Seekuh (Halitherium schinzii), die ihren Namen nach dem Fund im Mainzer Becken hat, zeigte schon alle Merkmale der heutigen Seekühe. Skelettreste sind in Deutschland nicht selten zu finden. Ein vollständiges Skelett wird zum Beispiel im Stuttgarter Museum am Löwentor gezeigt. In einer neuen, gründlichen Untersuchung konnten die Berliner Wirbeltier-Paläontologen Manja Voß und Oliver Hampe nachweisen, dass sich diese Reste auf insgesamt zwei Arten zurückführen lassen. Da der Name Halitherium schinzii schon 1838 aufgrund nur eines einzigen Zahnfundes gegeben wurde, der nicht eindeutig zugeordnet werden konnte, haben die beiden Forscher eine neue Seekuh-Gattung Kaupitherium mit den zwei ArtenK. gruelliund K. bronni aufgestellt (Voss, M. & Hampe, O. 2017).
Der wissenschaftliche Name der Ordnung der Seekühe ist „Sirenia“ und das kommt daher, dass sie von Seeleuten auch als „Sirenen“ bezeichnet wurden. In der griechischen Mythologie bezeichnete dieser Name weibliche Fabelwesen mit betörenden Stimmen, deren Gesang kein Mann widerstehen konnte. Sie lebten auf einer Mittelmeerinsel und wenn sie Seefahrer zu hören bekamen, waren sie verloren. Odysseus geriet auf seiner Irrfahrt in die Nähe dieser Insel. Er wollte den Gesang hören, aber der tödlichen Verlockung trotzdem nicht folgen. Deshalb ließ er auf Rat der Zauberin Kirke seinen Reisegefährten die Ohren mit geschmolzenem Wachs verschließen und sich selbst an den Mast des Schiffes binden. So konnte er den Gesang der Sirenen zwar vernehmen, aber als er hingerissen zur Insel wollte, banden ihn die Gefährten – wie vorher abgemacht – nur noch fester, bis dass Schiff wieder außer Hörweite der Sirenenklänge war und der Zauber seine Wirkung verlor. Teilweise stellte man sich Sirenen als Mischwesen zwischen Vogel und Mensch, teilweise aber auch als Fischmenschen, Nixen oder Meerjungfrauen, vor. Nun haben Manati und Dugong keine besonders betörenden Stimmen. Auch ihre Physiognomie und ihre Körpergestalt zeigen eigentlich keine Ähnlichkeit mit verführerischen Frauengestalten – bis auf ein Merkmal: Seekühe haben zwei hoch am Körper sitzende Brustwarzen, ihre Brüste sind – wenn sie ein Junges säugen – deutlich angeschwollen und erinnern dann durchaus an eine wohlgeformte weibliche Brust.
Grußkarte zum Jahreswechsel aus Florida
Quellen
Arnold, A.: See cows, shamans and scurvy: Alaskas first Naturalist: Georg Wilhelm Steller. Douglas & McIntyre, Madeira Park (Canada) 2008
Berta, A. /Sumich, J. L.: Marine Mammals: Evolutionary Biology. Academic Press, New York, 1999.
Egerton, F. N.: A History of the Ecological Sciences, Part 27: Naturalists Explore Russia and the North Pacific During the 1700s. Bulletin of the Ecological Society of America, Jan. 2008. http://esapubs.org/bulletin/current/history_list/history27.pdf
Fischer. M. S.: Sirenia, Seekühe. In: Westheide, W./Rieger, R.: Spezielle Zoologie. Teil 2. Wirbel- oder Schädeltiere. Spektrum Akademischer Verlag, München 2004
Lambert, K.: Bilder-Atlas des Tierreichs. J. F. Schreiber, Eßlingen/München 1913
Marsh, H./Thomas, J. O./Reynolds, J. E. III: Ecology and Conservation of the Sirenia. Dugongs and Manatees. Cambridge Univ.Press, Cambridge u. a. 2011
Rothauscher, H.: Die Stellersche Seekuh. Books on Demand GmbH, Norderstedt 2008
Posselt, D. (Hrsgin.): Die Große Nordische Expedition 1733-1743. Aus Berichten der Forschungsreisenden Johann Georg Gmelin und Georg Wilhelm Steller, C. H. Beck, München 1990
Probst, W.: Der Palme luft’ge Krone – mit Chamisso auf Weltreise. Wagnerverlag, Gelnhausen 2014
Ripple, J./Perrine, D.: Manatees and Dugongs of the World. Voyageur Press, Stillwater, MN,1999
Ruf, J. (Hrsg.): Nachts flogen die Gomuli. Gedichte über Steller, Bering und Kamtschatka. Books on Demand, Norderstedt 2019
Sharko, F. S. et al. (2021): Steller’s sea cow genome suggests this speciesbegan going extinct before the arrival of Paleolithic humans. NATURE COMMUNICATIONS | https://doi.org/10.1038/s41467-021-22567-5
Stejneger, L.: How the great northern sea-cow (Rytina) became exterminated. American Naturalist 21:1047–1054, 1887
Steller, G. W.: Von Sibirien nach Amerika. Die Entdeckung Alaskas mit Kapitän Bering 1741-1742. Herausgegeben von V. Matthies Tienemann, Edition Erdmann, Stuttgart/Wien 1986
Turvey, S. T., & Risley, C. L. : Modelling the extinction of Steller’s sea cow. Biology letters, 2(1), 94-97, 2005
Verne, J.: 20000 Meilen unter den Meeren. Artemis & Winkler, Düsseldorf 2007
Voss, M. , Hampe, O. : Evidence for two sympatric sirenian species (Mammalia, Tethytheria) in the early Oligocene of Central Europe, Journal of Paleontology 2017 http://dx.doi.org/10.1017/jpa.2016.147
Waxell, S.: The American Expedition. Hodge and Company, London 1952
Wotte, H.: In blauer Ferne lag Amerika. Reisen und Abenteuer des deutschen Naturforschers Georg Wilhelm Steller. VEB Brockhaus, Leipzig 1966
