Kategorie-Archiv: Unterricht Biologie

Als Mitherausgeber der Biologie-didaktischen Zeitschrift „Unterricht Biologie“ des Erhard Friedrich Verlags in Seelze (Velber) werde ich hier zukünfige von mir als Herausgeber betreute Hefte vorstellen, in der Hoffnung, auf diesem Wege zur Mitarbeit anregen zu können. Von Fall zu Fall soll auch über bereits erschienene Hefte informiert werden.
URL zu Unterricht Biologie:
http://www.friedrich-verlag.de/go/Sekundarstufe/Naturwissenschaften/Biologie/Zeitschrift%3A+Unterricht+Biologie

Leben und Konsum

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Für das Jahr 2020 ist ein Unterricht Biologie Heft zum Thema „Leben und Konsum“ geplant. Als designierter Herausgeber habe ich hier einige Gedanken zum Thema zusammengestellt. Ich würde mich freuen, wenn sie einige Leser*innen zur Mitarbeit an diesem Heft  ermuntern könnten. Ich bitte Interessierte, sich bei mir oder bei der Redaktion von Unterricht Biologie zu melden.

Konsum und Konsument

Der Begriff „Konsum“ und „Konsument“  bzw. „Verbraucher“ spielt in der modernen Gesellschaft eine wichtige Rolle. Man spricht von einem Konsumklima und es gibt sogar einen Konsumklimaindex, ein Verbraucherministerium und Verbraucherzentralen, die dem Verbraucherschutz dienen sollen. In Schleswig-Holstein gibt es seit einigen Jahren das Schulfach „Verbraucherbildung“, seit 2017 werden von der  Verbraucherzentrale Bundesverband (vzbv)  Schulen mit besonders vielfältigem Engagement in der Verbraucherbildung mit der Auszeichnung „Verbraucherschule Gold“ bzw. „Verbraucherschule Silber“ gewürdigt.

In Wirtschaftsberichten ist Konsumsteigerung positiv belegt. Der Konsum muss gesteigert werden, um das für die Wirtschaft notwendige Wachstum zu ermöglichen. Allerdings wird diese marktwirtschaftliche Prämisse mindestens seit 40 Jahren, seit der Studie des Club of Rome über die „Grenzen des Wachstums“ von 1972, auch kritisch gesehen,  wird über den Zusammenhang von Wirtschaftswachstum und ökologischem Wachstum nachgedacht. Dabei spielt der Begriff der Nachhaltigkeit eine zentrale Rolle. Seit 2008 findet als wichtigste Veranstaltung der Wachstumskritiker die Internationale Degrowth-Konferenz statt. Diese Kritiker fordern, dass Wirtschaftsmodelle an die realen Bedingungen angepasst werden müssen. Die ökonomischen Theorien dürfen nicht zu einem Wachstumszwang führen.

Häufig wird die Biosphäre als Vorbild für mögliche menschliche Wirtschaftsweisen herangezogen. Konsumbedingte Umweltprobleme könnten durch Konsumverzicht, aber auch durch Kreislaufwirtschaft gemindert werden. Welche Methode für nachhaltige Entwicklung vielversprechender ist, wird kontrovers diskutiert (Probst 2009).

Durch das Studium der Wachstums- und Konsumproblematik in der Biologie können Einsichten in ökologische und ökonomische Probleme gewonnen werden. Formen exponentiell Wachstums, wie sie zum Beispiel in Bakterienkulturen oder bei Krebsgeschwüren auftreten, scheitern relativ schnell an der eigenen Dynamik. Andere Wachstumsprozesse, die kurzfristig zu einem „Umkippen“ des Systems führen sind zum Beispiel die Hypertrophierung eines Gewässers, die Massenvermehrung einer eingeschleppten Art oder das Aussterben einer Schlüsselart. Andere Beispiele für das Zusammenspiel von Wachstum, Konsum und Abfall, die in längeren Zeiträumen ablaufen, sind Prozesse wie die Verlandung eines Gewässers, Wüstenbildung oder Walddegradation.

Wachstumskurve der Weltbevölkerung (Quelle: UNO World population prospects 2004)

Das in den letzten 200 Jahren abgelaufene exponentielle Wachstum der menschlichen Bevölkerung von etwa 1  Mrd. Menschen 1804 bis auf heute 7,3 Mrd. hat eine enorme Konsumsteigerung mit sich gebracht. Die Ressourcen an Rohstoffen und Energie werden immer stärker in Anspruch genommen und Bemühungen um Recycling  der Abfälle konnten bisher nicht verhindern, dass die Lücke zwischen Verbrauch und Regenaration immer größer wird. Die wichtigste Zukunftsaufgabe der Menscheit ist es, diese Lücke zu schließen.

Konsument Lebewesen

Leben ist immer mit Konsum verbunden. Dieser Konsum bedeutet zunächst einen ständigen Bedarf an Nährstoffen, sodann eine ständige Abgabe von Abfallstoffen. Da es für Lebewesen außerdem charakteristisch ist, dass sie ständig wachsen und sich vermehren, steigen damit auch Verbrauch und Abfall an. Das Ende einer solchen Entwicklung ist abzusehen: Irgendwann sind entweder die Nährstoffe erschöpft oder die Abfallstoffe lebensgefährlich angehäuft. Die Lebewesen verhungern oder vergiften sich. Die Grenzen des Wachstums sind eng verbunden mit Verbrauch und Abfall.

Obwohl solche Grenzen im Laufe der Erdgeschichte regelmäßig zu Engpässen und auch zur Vernichtung von Lebensräumen und zum Aussterben von Arten geführt haben, konnte das Leben auf der Erde dieser gefährlichen Entwicklung  immer wieder  dadurch entgehen, dass Lebewesen in der Lage sind, sich zu verändern. Durch die Mechanismen der Anpassungsselektion gelang es ihnen, neue Nahrungsquellen zu erschließen und der Gefährdung durch Abfälle zu entgehen. Dabei haben große Mengen zunächst gefährlicher Abfallstoffe oft zu besonders großen Schüben in der Evolution geführt, in dem die Abfallstoffe als neue Rohstoffe genutzt und recycelt wurden:

  • Sauerstoffanhäufung durch photosynthetisch aktive Cyanobakterien führte zu „Erfindung“ der aeroben Dissimilation und damit zum Beginn eines sehr effektiven Stoffkreislaufs.
  • Überschuss an Zucker bei fotosynthetisch aktiven Pflanzen ermöglichte die verstärkte Bildung von stabilisierenden Stoffen auf Kohlenhydratbasis wie Zellulose und Lignin. Diese Stoffe waren eine wesentliche Voraussetzung für die Stabilität großer Landpflanzen und damit der Entwicklung von Wäldern.
  • Kalküberschuss durch Nutzung von Hydrogenkarbonat bei der Photosynthese ermöglichte Skelett- und Schalenbildung. Die endoymbiotischen Algen  in Steinkorallen verschieben durch ihre Assimilation  das Gleichgewicht zwischen Kohlenstoffdioxid und Karbonat und schaffen damit die Voraussetzung für die Bildung der Korallenriffe.
  • Proteinüberschuss war die Voraussetzung zur Bildung von Hornschuppen, Haaren und Federn.
  • Die Notwendigkeit überschüssige Stickstoffverbindungen loszuwerden, ermöglichte silbrige (guaninhaltige) Fischschuppen und bei Pflanzen die Bildung von Alkaloiden.

Stoffkreisläufe

Laubstreu im Buchenwald

Ökosysteme bestehen aus Produzenten,  Konsumenten und Destruenten. Dabei kann man die Konsumenten verschiedenen Trophiestufen zuordnen. Der Konsum der höheren Stufe wird häufig durch Produktion auf der niederen Stufe reguliert (Bottom-up Regulation), umgekehrt können aber auch die Konsumenten höherer Ordnung die Konsumenten der nächstniederen Stufe regulieren (Top-down Regulation).

Die Abfall-verwertenden Destruenten sind für die Stoffkreisläufe von besonderer Bedeutung. Durch die Wiederverwertung von Abfällen haben sich die großen Stoffkreisläufe der Biosphäre herausgebildet. Photosynthese und Atmung sind bis heute die Grundlage des Kohlenstoffkreislaufs. Der Abbau organischer Stickstoffverbindungen bis zum Ammoniak bzw. durch Nitrifikation zum Nitrat ermöglichen den Stickstoffkreislauf.

Solche Stoffkreisläufe haben sich auf dem Bioplaneten Erde in seiner mehr als 4 Milliarden Jahre langen Geschichte entwickelt und dabei auch immer wieder verändert. Das wirkte sich zum Beispiel auf die Zusammensetzung der Atmosphäre und damit auf das Klima aus. So vermutet man, dass es im späten Proterozoikum, in einer Zeit zwischen 750-580 Mill. Jahren, mehrfach zu Gesamtvereisungen der Erde gekommen ist (Schneeballerde). Als Ursache wird der Zerfall des damaligen Superkontinents Rodinia angesehen. Die Aufteilung in kleinere Kontinente soll zu einer Erhöhung der Niederschläge geführt haben, dass im Regenwasser gelöste Kohlenstoffdioxid bewirkte eine chemische Verwitterung von kalkhaltigen Gesteinen und die Einschwemmung von Hydrogencarbonat in die Ozeane. Dort kam es zur Ausbildung von Kalk und zur Bildung von Kalksedimenten auf diese Weise wurde Kohlenstoffdioxid der Atmosphäre entzogen und in der Folge kam es zu einer starken Abkühlung wegen fehlendem Treibhausgaseffekt (Schüring 2001): Aber auch starke vulkanische Tätigkeit und der Ausstoß großer Mengen an Schwefelgasen in die Stratosphäre könnten die Sonneneinstrahlung abgeschwächt haben (Fischer 2017).

Die verschiedenen Teilkreiläufe des Kohlenstoffs auf der Erde

Abfallüberschuss

Abfallüberschuss, die dauerhafte Sedimentation der Abfälle von Lebewesen, führte im Laufe der Erdgeschichte zu Sedimentgesteinen. Bestandteile dieser oft kilometerdicken Sedimente können in erdgeschichtlichen Zeiträumen über geochemische Kreisläufe wieder aufs Neue von Lebewesen genutzt und in Lebewesen eingebaut werden. Auch die Nutzung solcher Sedimente als Brennstoffe und Ausgangsmaterial für die chemische Industrie kann als Recycling von Abfallüberschüssen aus früheren geologischen Epochen gedeutet werden. Bei dieser Nutzung werden aber in für geologische Zeiträume sehr kurzer Zeit große Mengen neuer Abfallstoffe produziert, zum Beispiel nicht abbaubare Kunststoffabfälle und klimawirksames Kohlenstoffdioxid.

Geiseltalsee, ehemaliges Braubkohleabbaugebiet (Google-Earth)

Energiefluss

Bei den Lebensprozessen werden die aufgenommenen Stoffe umgewandelt. Bei dieser Umwandlung in chemischen Reaktionen wird Energie umgesetzt. Gemäß dem zweiten Hauptsatz der Thermodynamik wird dabei immer ein Teil der umgesetzten chemischen Energie irreversibel in Wärmeenergie umgewandelt. Praktisch bedeutet dies eine Energieentwertung, die umgangssprachlich im allgemeinen als „Energieverbrauch“ bezeichnet wird. Für die Aufrechterhaltung der Lebensvorgänge ist deshalb eine ständige Energiezufuhr von außen notwendig. Auf der heutigen Erde kommt diese zugeführte Energie zum großen Teil von der Sonne.

Da die Sonne noch über 6 Milliarden Jahre in gleicher Form Energie liefern wird, werden auf der Erde alle Energieformen, die sich von der Sonnenenergie ableiten lassen, also neben der direkten Solarenergie Wind- und Wasserenergie und Energie aus Biomasse, als regenerative Energien bezeichnet. Den Gegensatz  bilden Energieformen, die durch die Verbrennung von fossilen Brennstoffen (Kohle, Erdöl, Erdgas) bereitgestellt werden, denn diese organischen Abfallstoffe früherer Erdzeitalter sind begrenzt und ihre Ergänzung durch neue organischen Abfallstoffe benötigt geologische Zeiträume, in geschichtlichen Zeiträumen können Sie sich nicht regenerieren.

Mögliche Beispiele

Lebewesen als Konsumenten:

Grundsätzliche Fragen:

Was wird „verbraucht“?

Was bedeutet „Sparsamkeit“, was „Verschwendung“?

Wie hängen Konsum, Produktion und Abfall zusammen?

Wie hängen „Energiekonsum“ und „Stoffkonsum“ zusammen?

  • Konsum von Spitzmaus und Elefant (Abhängigkeit des Stoffumsatzes von der Körpergröße, Bergmann’sche Regel, Kleinheit von Inselarten)
  • Zucker, der aus Bäumen regnet (Zucker als Abfall Phloemsaft konsumierender Blattläuse) „Die Blattlaus als Verschwender (?)“
  • Chilesalpeter (die Lagerstätten in der Atacama-Wüste und in anderen Trockengebieten und Inseln sind Reste von abgelagertem, harnsäurereichem Vogelkot)
  • Kreislaufwirtschaft benötigt Energie (Erdwärmeheizung als Modell für Kreislaufwirtschaft, hinterfragen des Begriffes „Energieverbrauch“)

Lebensstrategien bzw.  Lebensformen und Konsum

Welche besonderen Lebensformen sind mit bestimmten Formen des Konsums verbunden?

  • Wasserverbrauch von Wüstentieren (z.B. Kängururatte Dipodomys, Oryxantilope, Dromedar, Dunkelkäfer Onymacris)
  • Wie Pflanzen Wasser sparen (Sukkulenz, Verdunstungsschutz, zum Beispiel durch Oberflächenverringerung und Oberflächenverdichtung; physiologische Anpassungen wie C4, diurnaler Säurezyklus)
  • Massenvermehrung (Gradation): Heuschreckenschwärme (wie sie entstehen und sich entwickeln)
  • Konsumstopp: Winterruhe, Winterschlaf, Winterstarre, Austrocknungsresistenz

Der Einfluss von Konsum und Abfall auf Ökosysteme

  • Sauerstoffverbrauch in Gewässern („Umkippen“ von Gewässern, Prinzip der Pflanzenkläranlage)
  • Berge aus Abfall – Gebirge aus Sedimenten und was mit ihnen geschehen ist und geschehen wird oder Erdgeschichte als Konsumentengeschichte
  • Torf, Kohle, Erdöl, Erdgas
  • Hochmoore: Mehr Abfall als Verbrauch
  • Was wird aus dem Abfall vom Blattfall? – Durch den jährlichen Laubfall fällt in sommergrünen Wäldern jeden Herbst eine große Menge organischen Abfalls an, der schnell aufgearbeitet wird.
  • Primärproduktion und Trophieebenen (Nahrungsketten können umso länger werden, je höher die Primärproduktion ist: Vergleiche von Wüste – Regenwald, tropischem Meer – marinem Auftriebsgebiet)

Menschen als Konsumenten

  • Der letzte Baum der Osterinseln (die Osterinseln sind – möglicherweise – ein Beispiel dafür, wie eine menschliche Gesellschaft durch unbedachte Nutzung der natürlichen Ressourcen ihre eigenen Lebensgrundlagen zerstörte und daran zu Grunde ging, Diamond 2011)
  • Der Mensch als Verursacher quartärer Aussterbewellen (anthropogen bedingter Verlust der Biodiversität)
  • Kunststoffe (Plastikmüllstrudel in Pazifik und Atlantik; Mikro- und Nanoplastik in Lebensmitteln; abbaubare Kunststoffe)
  • Verbrauch von Sand und Kies
  • Seltene Erden – die Würze von High Tec (Herkunft, Verbrauch, Recycling)

Quellen

Braungart, M., McDonough, W. (2008): Einfach intelligent produzieren. Cradle to cradle. Berlin: Berliner Taschenbuchverlag

Bauman, Z. (2009): Leben als Konsum. Hamburg: Hamburger Edition

Diamond, J (20113): Kollaps: Warum Gesellschaften überleben oder untergehen: Frankfurt: Fischer-Taschenbuch

Gerten, G. (2018): Wasser-Knappheit, Klimawandel, Welternährung. München: C.H. Beck

Hengeveld, R. (2012): Wasted World – How our consumption challenges the Planet. Chicago: Chicago Univ.Press

Kattman, U. (Hrsg., 2004): Bioplanet Erde. UB 299 (28.Jg.), Seelze: Friedrich

Looß, M. (1999): Abfall und Recycling. UB 247 (23.Jg.): 4-13, Seelze: Friedrich

Probst, W. (2009): Stoffkreisläufe. Unterricht Biologie 349 (33. Jg.), S. 2-11, Seelze: Friedrich

Schmidt-Bleek, F. (1997): Wieviel Umwelt braucht der Mensch? Faktor 10 – das Maß für ökologisches Wirtschaften. München: dtv

https://www.weforum.org/agenda/2018/08/rising-carbon-levels-threaten-diets-of-hundreds-of-millions-of-poor

Zuckerkonsum von Kindern

https://www.weforum.org/agenda/2018/06/american-toddlers-are-eating-more-sugar-than-the-maximum-amount-recommended-for-adults

Plastik sammelnde Aqua-Drohne

https://www.weforum.org/agenda/2018/08/this-drone-sucks-up-trash-from-the-water-like-a-roomba

Algen für Bioplastik

https://www.weforum.org/agenda/2018/06/seaweed-indonesia-s-answer-to-the-global-plastic-crisis

Schneeballerde

Lars Fischer:

https://www.spektrum.de/news/machten-schwefeltropfen-die-erde-zur-eiskugel/1457163

Joachim Schüring: Schneeball Erde. (Memento vom 12. Februar 2013 im Webarchiv archive.is) spektrumdirekt, 13. August 2001.

Frühe Evolution und Symbiose

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Was ist Leben? Wie ist Leben entstanden? Wie hat sich Leben entwickelt? Diese Fragen sind alt, es werden immer wieder neue Antworten gefunden, aber wirklich beantwortet sind sie noch nicht. Hier soll ein Aspekt besonders betrachtet werden, dessen Bedeutung für die Entstehung und erste Entwicklung des Lebens und der Lebewesen auf der Erde erst in den letzten Jahrzehnten allgemein anerkannt wurde, die Symbiose.

Die Einteilung der Lebewesen

Die Vielfalt der Lebewesen wurde traditionell in „Pflanzen“ und „Tiere“ eingeteilt. Schon LINNÉ verteilte alle Lebewesen auf diese beiden „Reiche“. In der makros­kopischen Welt fällt es uns im allgemeinen auch nicht schwer, ein Lebewesen als Pflanze oder Tier zu erkennen. Auch nachdem man mit Hilfe von Mikroskopen die Welt der Mi­kroorganismen immer besser kennenlernte, behielt man lange Zeit diese Eintei­lung bei. So wurden Einzeller zu den Tieren gerechnet, wenn sie kein Chlorophyll ent­hielten und keinen Kohlenstoff assimilieren konnten. Zu den Pflanzen rechnete man die Einzeller mit Chloroplasten. Manche, wie etwa die „Augentierchen“ (Euglena), brachten sowohl Zoologen als auch Botaniker in ihren Systemen unter.

Aber in der ersten Hälfte des 20. Jahrhunderts wurde immer deutlicher, dass der grundlegendste Unterschied zwischen den Lebewesen nicht  „Tier“ oder „Pflanze“ sondern die Organisation der einzelnen Zellen ist. Bei den „Kernlosen“ sind die Zellen wesentlich einfacher gebaut. Sie enthalten keinen Zellkern und es fehlen ihnen viele typische Zellorganelle. Bei den „Kernhaltigen“  sind außer den Zellkernen auch noch andere typische Zellorganelle, insbesondere Mito­chondrien, Plastiden, Zentriolen, Geißeln usw., in den Zellen enthalten und sie sind durch ein komplexes inneres Membransystem kompartimentiert. Die für diese unterschiedlichen Organisationstypen eingeführten Begriffe „Prokaryoten“ und „Eukaryoten“ gehen auf den französischen Mikrobenforscher Edouard Chatton zurück, der die Namen in einer Veröffentlichung von 1937 verwendete (Katscher 2004). Doch erst 25 Jahre später gewannen diese Bezeichnungen auf Grund einer Arbeit von Stanier und van Niel (1962) allgemeine Akzeptanz und wurden auch in Lehrbüchern übernommen.

In den 1970 er Jahren untersuchte der amerikanische Mikrobiologe Carl Woese die Verwandtschaftsbeziehungen innerhalb der Bakterien durch Vergleich der ribosomalen RNA. Dabei fand er heraus, dass es zwei grundlegend unterschiedliche Typen von Prokaryoten gibt, die er zunächst als Bakterien und Archaebakterien bezeichnete. Aufgrund der großen Unterschiede zwischen diesen beiden Gruppen und der teilweisen Ähnlichkeit der Archaebakterien mit den Eukaryoten schlugen er und andere (Woese, Kandler, Wheelis 1990) später vor, eine Dreiteilung der Lebewesen in die drei Domänen Archaea, Bacteria und Eukarya vorzunehmen. Dieses Drei-Domänen-Konzept setzte sich allmählich durch, obwohl es auch starke Gegner gab, zum Beispiel den Evolutionsbiologen Ernst Mayr (1998) und die Wiederentdeckerin der Endosymbiontentheorie Lynn Margulis (1998).

Aus Tiefsee-Geothermalquellen wurden 2010 Sedimente entnommen, in denen man in den folgenden Jahren Archäen nachweisen konnte, die sich deutlich von den bisher bekannten Archäen unterscheiden. Vergleichende Untersuchungen der Genome von Lokiarchaeum und von Eukaryoten deuten auf einen gemeinsamen phylogenetischen Ursprung, eine Monophylie, hin. Das würde bedeuten, dass die Eukarya eine Schwestergruppe der Lokiarchaeota innerhalb der Archaea, sind, dass es also aus kladistischer Sicht nur zwei Domänen Bacteria und Archaea gibt (Spring et al. 2015; Zaremba-Niedwiedzka et al. 2017).

Einteilung der Lebewesen. A, nach Zellen ohne Kern und Zellen mit Kern; B die Kernlosen bestehen aus zwei sehr unterschiedlichen Gruppen; C drei Domänen; D die Kernhaltigen sind Teil der Archäen (Grafik W.Probst)

Urzelle oder Ursuppe?

Allen Lebewesen gemeinsam sind eine Zellstruktur, DNA, der genetische Code sowie mRNA, tRNA und eine durch Ribosomen vermittelte Übersetzung (Translation) des Nukleinsäurecodes in Proteine. Dies spricht dafür, dass alle Lebewesen von einem gemeinsamen Vorfahr abstammen (last universal common ancestor LUCA). Wenn sich alle heute lebenden Arten auf  eine Ursprungsart zurückführen lassen, könnte man Rückschlüsse auf die Eigenschaften dieses Urahnen ziehen, wenn man in den Genomen Nukleinsäurenabschnitte finden würde, die allen heutigen Lebewesen gemeinsam sind.  Eine Analyse von 6,1 Mill. Protein-codierender Gene von sequenzierten prokaryotischen Genomen hat zu der Schlussfolgerung geführt, dass LUCA ein anaerober, CO2– und N2-fixierender, H2-abhängiger thermophiler Prokaryot war und danach an einer an CO2, H2 und Eisen reichen Hydrothermalquelle lebte (Weiss et al. 2016). Diese Ergebnisse sind jedoch nicht ganz unumstritten, da nicht immer eindutig geklärt werden kann, welche Gene wirklich ursprünglich sind und welche durch horizontalen Gentransfer später erworben wurden.

Die Bedeutung des horizontalen Gentransfers bzw. des Austauschs und der Aufnahme von Nukleinsäuremolekülen durch frühe, zellulär organisierte Lebewesen  könnte  so stark gewesen sein, dass die Gene in einem Urzustand des Lebens noch nicht sehr eng an bestimmte zelluläre Lebewesen gekoppelt sondern eher Allgemeingut waren. In einer solchen „Ursuppe“ existierten zelluläre Elemente (Protocyten) neben freien RNA- und DNA-Molekülen (Ribozyme, Viroide) und Virus-ähnlichen Partikeln (Virionen, von Proteinhüllen umgebene Nukleinsäuremoleküle).  Zwar wurde lange Zeit angenommen, dass Viren erst entstehen konnten, nachdem es zelluläres Leben gab, da sie auf den Proteinsyntheseapparat von Zellen angewiesen sind. Aber die Entdeckung von Riesenviren (Mimivirus) hat diese Ansicht ins Wanken gebracht. Diese 2003 beschriebenen bakteriengroßen Viren aus Amöben haben zwar auch keine eigenen Ribosomen aber doch ein sehr komplexes Genom, das auch Gene enthält, die man vorher nur von zellulären Organismen kannte (La Scola et al. 2003).

„Ursuppe“ aus zellulären Elementen (Protocyten) neben freien RNA- und DNA-Molekülen (Ribozyme, Viroide) und Virus-ähnlichen Partikeln (Virionen, von Proteinhüllen umgebene Nukleinsäuremoleküle) und Proteinen, strukturiert durch anorganische Kompartimente (Grafik W.Probst)

Ein Austausch und eine Aufnahme von Nukleinsäureabschnitten durch Zellen und Virionen hätte zunächst die Ausbildung spezifischer Zelltypen, die in „darwinschen Wettbewerb“ miteinander treten konnten, verhindert. Der heute noch weitverbreitete horizontale Genaustausch bei Bakterien und Archäen wäre dann ein Relikt dieses Anfangszustandes.

Nach dieser Vorstellung wäre es auch möglich, dass Bakterien und Archäen sich nicht auf eine gemeinsame Protocyte zurückführen lassen, sondern dass ihre Wurzeln auf unterschiedliche Vorläuferzellen der Ur-Lebensgemeinschaft zurückgehen.

Entwicklung von Archäen und Bakterien ohne LUCA (Grafik W.Probst)

LECA und Mitochondrien

Die meisten neueren Untersuchungen deuten drauf hin, dass die erste eukaryotische Zelle (last eukaryotic common ancestor LECA) durch die Aufnahme eines α-Proteobakteriums durch ein Archaeum, vermutlich aus der Asgard-Gruppe (Eme et al. 2017, Zaremba-Niedzwiedzka et al. 2017), entstanden ist. Für diesen symbiotischen Weg zur ersten eukaryotischen Zelle gibt es zwei unterschiedliche Hypothesen.

Zwei Wege zur eukaryotischen Zelle (Grafik W.Probst)

Nach der traditionellen Vorstellung haben sich in der Archäenzelle als Voraussetzung für die Aufnahme des Proteobakteriums zunächst ein Großteil der für die Eukaryotenzellen typischen komplizierteren Innenstrukturen entwickelt, insbesondere das Cytoskelett, die Kernmembran und die Fähigkeit zur Phagocytose. Dann wurden α-Proteobakterien zunächst als Nahrung aufgenommen. Einige Bakterien widerstanden der Verdauung und wurden zu Endosymbionten, gut geschützt in der Wirtszelle, die vor allem von dem überschüssigen ATP ihrer Mieter profitierte. Die Endosymbionten gaben ihre Selbstständigkeit immer mehr auf, indem Gene aus ihrem Genom in das Wirtszellengenom verlagert wurden (Endosymbiontischer Gentranfer EGT). So entwickelten sich aus den endosymbiontischen Bakterien allmählich Organelle. Nach dieser Vorstellung betrieben die aufgenommenen α-Proteobakterien bereits eine aerobe Atmungskette, bei der als Endprodukte außer ATP CO2 und O2 gebildet wurden.

Eine Alternative Vorstellung geht davon aus, dass die symbiontische Zusammenarbeit von α-Proteobakterien und Archäen unter anaeroben Verhältnissen begann und dass die Archäen noch keine Eukaryoten-Innenstrukturen hatten. In einer sauerstofffreien Umgebung nutzten methanogene Archäen von zumindest fakultativ anaeroben α-Proteobakterien produziertes CO2 und H2 für die Energiebereitstellung durch Reaktion dieser Ausgangsstoffe zu Methan. Je größer die Berührungsflächen der beiden verschiedenen Prokaryoten-Zellen, desto effektiver konnte der Stoffaustausch sein. Dies führte schließlich dazu, dass das α-Proteobakterium ganz von dem Archaeum umschlossen wurde. Die weitere Entwicklung des Archaeums zur Eucyte und des Endosymbionten zum Mitochondrium verlief parallel.

Es spricht vieles dafür, dass sich das intrazelluläre Membransystem einschließlich der Kernmembran dabei vom Endosymbionten ausgehend ausgebildet hat, und zwar durch Abschnürung von Vesikeln von der äußeren Zellmembran des gramnegativen Bakteriums (Gould, Garg, Martin 2016). So entstanden allmählich die verschiedenen membranumschlossenen Kompartimente der Eucyte: die doppelte Kernmembran, das Endoplasmatische Retikulum, der Golgi-Apparat und verschiedene Membranbläschen wie Lysosomen und Peroxisomen. Ein Argument für diesen Weg ist, dass die umhüllende Zellmembran der Eukaryoten, obwohl ursprünglich aus einer Archäenzelle hervorgegangen, in ihrem Aufbau mehr einer Bakterienzellmembran entspricht. Bei Archäen sind die Fettsäuren nicht – wie bei Bakterien oder Eukaryoten – verestert. Sie bilden Glyceroldiether oder sogar Bis-Glycerol-Tetraether (einschichtige Membran, Monolayer) und statt einfacher, unverzweigter Fettsäuren kommen oft verzweigte Ketten vor. Der Austausch dieser Glycerolether gegen Glycerolester könnte dadurch zustande gekommen sein, dass die äußere Zellmembran allmählich durch den Einbau von Membranvesikeln des Endosymbionten umgebaut wurde.

Eine weitere Stütze dieser Entstehungshypothese der Eukaryoten bilden die sogenannten Hydrogenosomen, ATP-bildende Organellen, die in anaerob lebenden Protisten und anderen niederen, in sauerstofffreiem Milieu existierenden Lebewesen vorkommen. Ihre Homologie mit Mitochondrien hat man erst durch Genomanalysen festgestellt. Die meisten Hydrogenosomen enthalten zwar keine DNA, aber in den Kernen der zugehörigen Organismen konnte man Mitochondriengene nachweisen. Anders als bei Mitochondrien dienen bei Hydrogenosomen zur ATP-Bildung nicht Sauerstoffmoleküle sondern Wasserstoffionen (Protonen) als Elektronenakzeptoren. Dabei wird CO2, H2 und Acetat freigesetzt.

ATP-Bildung in Hydrogenosomen (aus Wikipedia)

Nach der ersten Entstehungshypothese müsste man annehmen, dass sich die Hydrogenosomen durch Reduktion aus aeroben Mitochondrien entwickelt haben. Geht man davon aus, dass es sich um den ursprünglichen Zustand handelt und dass sich die Mitochondrien aus Hydrogenosomen entwickelt haben, wäre dies eine Stütze der zweiten Entstehungshypothese.

Für beide Vorstellungen gilt, dass im Laufe der Endosymbiose immer mehr Gene aus dem α-Protobakterium in das Wirtszellengenom übertragen wurden (EGT). So entstand schließlich das Mitochondrium, ein Zellorganell, das nur noch wenige eigene Gene  – bei menschlichen Mitochondrien 37 (Archibald 2014) – und einen stark reduzierten Proteinsynthese-Apparat besitzt. Die meisten Mitochondrien-Proteine werden im Cytosol produziert und über spezielle Membranproteine in die Mitochondrien transportiert.

Plastiden

Auch für die Chloroplasten und alle verwandten, insgesamt als Plastiden bezeichneten  Zellorganelle ist heute unbestritten, dass sie durch Endocytosymbiose entstanden sind. Dabei kann man zwischen primärer und sekundärer Endocytosymbiose unterscheiden. Bei der primären Endocytosymbiose wurden Cyanobakterien von eukaryotischen Zellen aufgenommen, bei der sekundären Endocytosymbiose bereits Plastiden enthaltende eukaryotische Zellen. Man kann drei Organismengruppen unterscheiden, deren Plastiden auf primäre Endocytosymbiose zurückzuführen sind:

  • die Chlorophyta mit Chloroplasten (Grünalgen einschließlich der grünen Pflanzen)
  • die Rhodophyta mit Rhodoplasten (Rotalgen)
  • die Glaucophyta mit blaugrünen Plastiden (übersetzt „Blaugraue Algen“, nicht zu verwechseln mit dem alten Begriff „Blaualgen“ für Cyanobakterien; kleine Gruppe einzelliger Algen)

Die Plastiden der Glaucophyta sind den Cyanobakterien noch sehr ähnlich. Sie werden deshalb auch als Cyanellen bezeichnet. Wie die Zellen der Cyanobakterien enthalten sie Phycobilisomen als Photosynthese-Antennen. Zwischen den beiden Zellmembranen existiert noch eine dünne Peptidoglycanschicht, die typische Zellwandsubstanz der Bakterien. Das Genom ist allerdings durch EGT schon sehr stark verkleinert auf etwa ein Zehntel der Größe eines frei lebenden Cyanobakteriums.

Phycobilisom – Lichtsammelkomplex in den Photosynthesemembranen von Cyanobakterien, Glaucophyta und Rhodophyta (W.Probst nach G.Richter aus Kadereit 2014)

Die Plastiden der Rhodophyta enthalten ebenfalls Phycobilisomen als Fotosynthese-Antennen aber keine Peptidoglycanschicht. Charakteristisch sind  als zusätzliche Pigmente Phycobiline (offenkettigen Tetrapyrrole) wie Phycocyan und Phycoerythrin, die für die häufig rötliche Färbung der Rotalgen verantwortlich sind.

Rhodoplast der Rotalgen mit Phycobilisomen auf den Thylakoiden; rechts einzellige (oben) und vielzellige (unten) Beispiele für Rhodophyta (W. Probst nach versch. Vorlagen)

Die Chlorophyta enthalten Plastiden ohne Phycobilisomen und Peptidoglycanschicht. Charakteristisch für ihre Chloroplasten sind geldrollenartig gestapelte Doppelmembran-Pakete (sogenannte Grana).

Wichtigstes Fotosynthese-Pigment in den Plastiden aller drei Gruppen ist Chlorophyll a. Bei den Chlorophyta kommt außerdem Chlorophyll b vor.

Aufgrund von Fossilfunden und molekulargenetischen Daten vermutet man, dass die endosymbiotische Aufnahme von Cyanobakterien durch eukaryotische, mitochondrienhaltige Einzeller vor etwa 1,5 Milliarden Jahren stattfand (Parfrey, L. W. et al. 2011). Man nimmt an, dass die Cyanobakterien durch Phagocytose als Nahrungspartikel aufgenommen wurden. Dabei werden die aufzunehmenden Nahrungspartikel von einer Phagocytose-Membran umhüllt, in welche Verdauungsenzyme abgegeben werden (Endosomen). Die heutigen Plastiden haben nur die zwei auf die Cyanobakterien zurückgehenden Außenmembranen. Von der „Verdauungsmembran“ der eukaryotischen Zelle ist nichts übrig geblieben.

1 eukaryotische Zelle und Cyanobakterium; 2 beginnende Phagocytose; 3 Cyanobakterium in Endosom; 4 auf dem Weg zum Organell: Endosomenmembran verschwunden, Cyanobakterien-DNA durch EGT reduziert (Grafik W. Probst)

Auch bei den Plastiden ist vom ursprünglichen Genom des Cyanobakteriums nur ein Bruchteil im Organell zurückgeblieben. Von 2000-12.000 Genen bei Cyanobakterien sind in Plastiden noch 60-200 nachzuweisen (Archibald 2014 nach Dragan et al. 2013). Umgekehrt findet sich aber eine beachtliche Anzahl von Cyanobakterien-Genen in den Zellkernen der Plastiden-haltigen Eukaryoten. Bei einer Untersuchung der Modell-Landpflanze Acker-Schmalwand konnten Martin et al. (2002) etwa 4500 der 25.000 Gene der Pflanze auf einen cyanobakteriellen Ursprung zurückführen. Dabei muss natürlich berücksichtigt werden, dass bei den Genomen der Pflanzen Verdopplungen von Teilen oder ganzen Genomen eine wichtige Rolle gespielt haben. Dabei wurden auch die von Cyanobakterien stammenden Gene verdoppelt. Überraschend war, dass nur etwa 50 % dieser Gene für Proteine zu codieren scheinen, die mit Funktionen im Chloroplasten zu tun haben. Ähnliche Verhältnisse konnten später auch für andere Plastiden-haltige Eukaryoten festgestellt werden. Daraus lässt sich erkennen dass der Vorgang der Endocytosymbiose und der damit verbundene endosymbiontische Gentransfer (EGT) weit über die Photosynthesefunktion hinausgehende Folgen hatte. Das Ergebnis waren völlig neue Organismen!

Aufgrund der deutlichen Unterschiede der Plastiden von Glaucophyta, Rhodophyta und Chlorophyta liegt die Vermutung nahe, dass ihrer Entstehung drei getrennte Endosymbiosen zugrunde liegen. Durch molekulargenetische Untersuchungen konnte diese ursprüngliche Annahme jedoch nicht bestätigt werden. Die Restgenome aller drei Plastiden-Typen zeigen große Übereinstimmung. Außerdem treten bestimmte für die Chloroplastenmembran-Durchlässigkeit wichtige Proteine, die von den Kernen der Algenzellen gebildet werden, bei allen drei Gruppen auf. Man nimmt deshalb an, dass es einen gemeinsamen Vorfahr gab und dass die Endosymbiose zur Bildung der Chloroplasten nur einmal stattgefunden hat (Archibald 2014 nach Martin et al. 1998, Turner et al. 1999, McFadden,van Dooren 2004). Glaucophyta, Rhodophyta und Chlorophyta werden deshalb in der phylogenetischen Systematik als Monophylum angesehen und als Archaeplastida bezeichnet.

Sekundäre Plastiden

Schönaugengeißler (Euglena viridis) und einer seiner Chloroplasten (W. Probst nach versch. Vorlagen)

„Augentierchen“ (besser Augengeißler, Euglena viridis), einzellige, schnell schwimmende grüne Algen, die man in Tümpeln und Pfützen finden kann, faszinierten schon die ersten Mikroskopiker. Da ihre Chloroplasten Chlorophyll a und b enthalten, wurde lange Zeit angenommen, dass sie zu den Grünalgen (Chlorophyta) gehören. Erst eine gründliche Untersuchung durch die Algenforscherin Sarah Gibbs führte zu der erstaunlichen Erkenntnis, dass die Chloroplasten von Euglena aus einer endosymbiontischen Grünalge hervorgegangen sind (Gibbs 1978), die Augentierchen selbst aber in eine völlig andere Verwandtschaftsgruppe gehören. Anlass für die genaue Untersuchung war, dass die Chloroplasten – wie schon länger bekannt – nicht von zwei sondern von drei Membranen umgeben waren.

Bei verschiedenen anderen Algen kommen sogar Plastiden mit 4 Membranhüllen vor. In solchen von vier Membranen umgebenen Plastiden von Schlundgeißlern (Cryptophyta) wurden zwischen den zwei äußeren und den zwei inneren Membranen Nukleinsäure- haltige Körper entdeckt, die man als Reste von ehemaligen Zellkernen der endosymbiontischen Eukaryoten identifizieren konnte und die man deshalb als „Nucleomorphe“ bezeichnet. Bei der zweiten Endosymbiose kam es – genauso wie bei der ersten – zu einem endosymbiontischen Gentransfer. Bei vielen Algen wie Euglena, Kieselalgen und großen Braunalgen (Tangen) ist der Kernrest der aufgenommenen eukaryotischen Alge vollständig verschwunden, d. h. die Gene wurden vollständig in den Wirtskern integriert, aber an den drei oder vier Hüllmembranen der Plastiden kann man erkennen, dass diese das Ergebnis von zwei Endosymbiosen sind.

Schlundgeißler (Cryptophyceae) mit 4 Hüllmembranen um seine Plastiden und einem Kernrest (Nucleomorph) zwischen den beiden äußeren und den beiden inneren Membranen (W. Probst nach versch. Vorlagen)

Die Chomatophoren der Schlundgeißler haben sich aus endosymbiontischen Rotalgen entwickelt. Dies gilt auch für andere Algen mit bräunlichen oder gelblichen Chromatophoren aus der Verwandtschaftsgrupp der Heterokontophyta, zum Beispiel für die Kieselalgen, die Goldalgen und die Braunalgen.

Eine  weitere Algengruppe mit sekundären Chloroplasten, die auf Grünalgen zurückgehen, sind die Chlorarachniophyta, amöboide Eukaryoten aus der Gruppe der Rhizaria. Ihre Chloroplasten sind ebnfalls von vier Hüllen umgeben und sie enthalten Nukleomorphe. Auch sie wurden früher zu den Grünalgen gerechnet. Sie sind zwar zur Photosynthese fähig, aber wie chlorophyllfreie Amöben ernähren sie sich auch durch Phagocytose von Bakterien und kleinen Einzellern.

Bei Dinoflagellaten kennt man auch tertiäre Endocytobiosen, bei denen eine einzellige Alge aus der Gruppe der Cryptophyta als Endosymbiont aufgenommen wurde.

Auf dem Weg zur Chloroplastenbildung

Die Schalenamöbe Paulinella chromatophora  hat eine ellipsoide oder birnenförmige aus spiralig angeordneten Silikatplatten zusammengesetzte Schale. Sie lebt zwischen Wasserpflanzen oder im oberflächlichen Sediment von Süßgewässern. In ihrem Inneren enthält sie zwei wurstförmige blaugrüne Körper, die man zunächst als Chromatophoren bezeichnete. Durch molekulargenetische Analysen konnten sie als Abkömmlinge Blaugrüner Bakterien der Gattungen Synechococcus  bzw. Prochlorococcus identifiziert werden. Die Aufnahme dieser Endosymbionten, die mit den Vorfahren der Plastiden nicht näher verwandt sind, liegt bei weitem nicht so lange zurück wie bei den Plastiden. Die Endosymbiose ist zwar schon weit fortgeschritten, sodass weder Paulinella noch ihre Chromatophoren für sich alleine lebensfähig sind. Sie enthalten noch 867 Proteine codierende Gene, was etwa einem Viertel des Genoms von frei lebenden Synechococcus-Arten entspricht. Die Genanalyse des Wirtsgenoms zeigte, dass hier schon  Endosymbionten-Gene enthalten sind. Es konnte auch eindeutig nachgewiesen werden, dass vom Kern codierte Proteine in die Chromatophoren transportiert wurden. Man kann sagen, dass diese Endosymbionten bereits auf dem Weg zum Organell sind. Sie werden deshalb von manchen Forschern auch schon als Chloroplasten oder Plastiden bezeichnet. Aufgrund der genetischen Untersuchungen vermutet man, dass die Endosymbiose von Paulinella etwa 100 Millionen Jahre alt ist (Archibald 2014).

Der zu den Glomeromyceten zählende Pilz Geosiphon pyriforme ist anders als die übrigen Vertreter dieser Pilzklasse kein Mykorrhizapilz, aber er enthält endocytosymbiontische Blaugrüne Bakterien der Gattung Nostoc. Bisher kennt man keine andere Pilzart mit endosymbiontischen Cyanobakterien. Der photosynthetisch aktive Symbiosepartner wächst in blasenförmigen Erweiterungen der Pilzhyphen, die etwa 1 x 1,5 mm groß sind. Geosiphon ist ohne seine Endosymbionten nicht lebensfähig, der Endocytosymbiont Nostoc punctiforme kann dagegen auch frei lebend gedeihen. Frei lebende Nostoc-Fäden aus wenigen Zellen werden von den Pilzhyphen in einem bestimmten Entwicklungsstadium des Pilzes über Endocytose aufgenommen. Nach der Aufnahme wachsen die Pilzhyphen zu den makroskopisch erkennbaren Blasen aus, in denen sich die aufgenommenen Nostoczellen vermehren. Außer normalen Zellen bildet Nostoc auch Heterocysten aus, die zur N2-Fixierung in der Lage sind – also eine „Stickstoffsymbiose“ wie bei Hüllsenfrüchtlern und anderen Pflanzen. Der Pilz erhält von den Blaugrünen Bakterien einen Teil des gebildeten Zuckers und des gebundenen Stickstoffs, dafür liefert der Pilz seinem Endosymbionten Wasser, Phosphat und Kohlenstoffdioxid und alle weiteren benötigten anorganischen Stoffe. Außerdem  schützt er Nostoc vor Stress durch giftige Schwermetalle. Geosiphon bildet – wie viele Glomeromyceten – auch noch eine Symbiose mit einem Bakterium, über die aber bisher nur wenig bekannt ist. Zum anderen bildet der Pilz enge Gemeinschaften mit Hornmoosen und mit dem Lebermoos Blasia pusilla, die beide ihrerseits mit Nostoc in einer extrazellulären Symbiose leben. Glomeromyceten waren vermutlich als Symbiosepartne für die Besiedelung terrestrischer Lebensräume durch die ersten Pflanzen sehr wichtig, möglichrweise sogar Voraussetzung (Wang et al. 2010). Schüßler (2011) vermutet, dass es sich bei der Endosymbiose von Geosiphon und der Arbusculären Mykorrhiza von den meisten heute bekannten Glomeromyceten um eine parallele Entwicklung mit ähnlichen Austauschvorgäng handelt. Bei Gloeosiphon ist der Photosynthese betreibende Partner (Cyanobakterium) innen, im anderen Fall (Pflanze) außen.

Die Kieselalge Rhopalia gibba besitzt – wie alle Kieselalgen – sekundäre Plastiden, die auf Rotalgen-Endosymbionten zurückgehen. Außerdem enthalten die Zellen dieses Einzeller aber einen weiteren Endosymbionten, der zunächst als „Sphaeroid“ beschrieben wurde. Man konnte nachweisen, dass es sich dabei um ein endosymbiontisches Cyanobakterium aus der Gattung Cyanothece handelt. Dieser Endosymbiont führt allerdings keine Photosynthese mehr durch, aber er kann molekularen Stickstoff assimilieren. Sein Genom enthält mit 2,6 Millionen Basenpaaren noch etwa die Hälfte einer frei lebenden Cyanobakterienart der Gattung Cyanothece (Archibald 2014). Die genetischen Verhältnisse dieser Kieselalge sind dementsprechend recht kompliziert. Im Zellkern findet man

  • Gene der Rotalge, von der der Chloroplast abstammt,
  • von dem Cyanobaktium, das zum primaren Chloroplasten der Rotalge wurde und
  • von dem Genom des weiteren stickstoffbindenden Cyanobakteriums.

Außerdem enthalten Chloroplast und Cyanobakterienendosymbiont noch eigene Genomreste. Diese verschiedenen Gene und ihre Produkte  wirken bei dem effektiven Ablauf des Zellstoffwechsels zusammen.

Pflanzentiere und Kleptoplasten

Alle Photosynthese betreibende Algen und alle grünen Pflanzen verdanken ihre Fähigkeit zur Kohlenstoffassimilation ursprünglich endosymbiontischen Cyanobakterien. Aber darüber hinaus ist es im Laufe der Evolution immer wieder zu einer Kooperation zwischen Kohlenstoff-heterophen und Kohlenstoff-autotrophen Lebewesen gekommen. Die Autotrophie durch Endosymbiose ist eine Fortsetzungsgeschichte.

Schon im 19. Jahrhundert wurden ver­schiedene Symbiosen von Algen mit Nie­deren Tieren und Pilzen entdeckt. Karl Brandt (1881 nach Sapp 1994) be­schrieb die endosymbiontischen Mikroalgen in Einzellern, Hohltieren, Mollusken und Würmern. Er nannte die grünen Vertreter „Zoochlorellen“ und die gelbbräunlich ge­färbten „Zooxanthellen“. Keeble untersuchte und beschrieb 1910 als erster die grünen, darmlosen wurmähnlichen Tiere (Gattung Symsagittifera früher Convoluta) der bretonischen Atlantikküste und nannte sie „plant animals“. Sie werden heute der an der Basis des Tierreiches stehenden Gruppe der Acoelomorpha zugeordnet.

Titel von Frederik Keebles Monografie über die „Pflanzentiere“

Keebles Zeicchnung der beiden Acoelomorpha Symsagittifera roscoffensis und Convoluta convoluta,  früher zuden Strudewürmern gerechnet

Während es sich bei den „Zoochlorellen“ tatsächlich um Grünalgen handelt, allerdings wohl um eine polyphyletische Gruppe, stammen die  „Zooxanthellen“ aus ganz unterschied­lichen Verwandtschaftsgruppen der „Protisten“. Sie ähneln sich, weil sie ihre Gestalt als Endosymbionten erheblich vereinfacht haben. Eine be­sonders verbreitete endosymbiontische Alge gehört zu den Dinoflagellaten (Gattung Symbiodinium), andere werden den Kieselalgen, den Goldalgen und den Haftfaden­geißlern zugeordnet. Bei tropischen Foraminiferen und bei Schwämmen konnte man sogar Rotalgen als Endocytobionten nachweisen (Reisser 1992).

Nehmen die Partner nur über die äußere Oberfläche Kontakt auf, so spricht man von Exosymbiose. Ein gutes Beispiel dafür ist die Flechtensymbiose. Kolonisiert der klei­nere Part­ner den größeren, indem er in sein Körperin­neres ein­dringt, so spricht man von Endosymbiose (Acoelomorpher Symsagittifera roscoffensis und Zoochlorelle Tetraselmis convolutae), wenn er so­gar in die Zel­len des Partners eindringt, von Endocytosymbiose (Paramecium bursaria und Chlorella). Gerade dieser letzte Fall ist bei einzelligen Algen be­sonders häufig. Verbreitet sind solche Endocytosymbiosen nicht nur bei Einzellern wie Wimpertierchen, Foraminiferen und Wurzelfüßern, sondern auch bei Nesseltieren (einschließlich der Korallen), Niederen Würmern und marinen Schnecken.

Schlundsackschnecken Elysia viridis in der Flensburger Förde, 5.7.2011 (Foto J. Langmark)

Eine besondere Art der „sekundären Kohlenstoffautotrophie“ kennt man von der Schneckenordnung der Schlundsackschnecken (Ordnung Sacoglossa). Diese Gruppe mariner Hinterkiemer ernährt sich vorwiegend von  siphonalen Algen, also Fadenalgen, deren Zellfäden nicht durch Querwände unterteilt sind. Die Schnecken stechen die Algen mit einem stilettartig spe­zialisierten Zahn an. Nach dieser Punktation saugen sie den Zellsaft durch ihren muskulösen Pharynx ein. Auf diese Weise können große Zellsaftmengen durch einen Einstich aufgesaugt werden. Die grüngefärbte Meeresschnecke Elysia chlorotica saugt an der Schlauchalge Vaucheria litorea. Sie verdaut einen Großteil des Zellsaftes und integriert die Plastiden durch Phagocytose in die Epithelzellen ihres Verdauungstraktes. Durch Versuche in Aquarien konnte man feststellen, dass die Schnecken ohne Nahrung nur durch Belichtung 8-9 Monate überleben können. In diesem Zusammenhang hat man von „Chloroplastensymbiose“ gesprochen, besser wäre wohl die Bezeich­nung Kleptoplastie (altgriech. kleptein = stehlen), da diese Organelle tatsächlich von den Algen gestohlen oder ausgeborgt worden sind. Zu einem Gentransfer von den Plastiden in die Zellkerne von Schneckenzellen kommt es in diesem Falle allerdings nicht.

Stammbaum der Photobionten und ihren direkten bzw. indirekten Symbiosen mit Blaugrünen Bakterien. Die breiten farbigen Verbindungsbahnen deuten die Verwandtschaftsbeziehungen der Wirtzellen bzw. -organismen an, die Pfeile zeigen die Herkunft der Plastiden. Nur der unterste braune Pfeil markiert die Endocytosymbiose, die zu den Mitochondrien führte. Die verschiedenen Farben markieren die großen Verwandtschaftsgruppen Sar, Archaeplastida, Excavata und Opisthokonta (Grafik W. Probst).

„Verdauungsendosymbiosen“

Viele von Pflanzensäften lebende Insekten (Wanzen, Zikaden, Blattläuse) kooperieren zur besseren Nahrungsnutzung mit endosymbiontischen Bakterien. Eine besonders enge Symbiose besteht zwischen Blattläusen und den endocyto­biontischen Bakterien der Gattung Buchnera, die in speziellen, großen Darmzellen leben, die als Bakteriocyten bezeichnet werden. Die Endosymbionten werden von Generation zu Generation über die Eier weitergegeben. Buchnera ist verwandt mit Escherichia coli, aber im Gegensatz zu diesem weit verbreiteten Darmbakterium ist ihr Genom wesentlich kleiner. Dafür sind in einer Zelle über 100 Kopien enthalten. Eine vollständige Genomanalyse von Buchnera ergab, dass keine Gene für Zellober­flächen-Lipopolysaccharide und Phospholipide vorhanden sind. Ebenso fehlen die meisten Regulatorgene und Gene, die der Verteidigung der Zellen nach außen die­nen. Das enge Zusammenleben mit den Wirten wird auch dadurch deutlich, dass von Buchnera alle für seinen Wirt essentiellen Aminosäuren gebildet werden. Dafür sind mindestens 55 Gene verantwortlich. Umgekehrt werden von dem Bakterium keine für den Wirt nicht essentiellen Aminosäuren produziert. Die Blatt­läuse bilden statt des insektenüblichen stickstoffhaltigen Exkrets Ammoniak Glutamin, das von den Bakterien diekt als Ausgangsstoff für die Produktion der essentiellen Ami­nosäuren verwendet wird. Diese Komplementari­tät zeigt, dass die Symbiose schon sehr lange erfolgreich arbeitet.  Da Buchnera sogar seine Außenmembran vom Wirt erhält, kann man sagen, dass bei dieser Symbiose ein Stadium erreicht ist, das Buchnera schon fast als ein Zellorganell erscheinen lässt.

Noch komplizierter ist die Doppelendocytobiose in Darmzellen von Motten-Schildläu­sen (Aleyrodoidea). Durch Genanalysen entdeckte man, dass in den  Darmzellen-Bakterien ein weiteres endosymbiontisches Bakterium lebt (McCutcheon, von Dohlen 2011).

Viele ähnliche Beziehungen kommen bei Holz bzw Zellulose fressenden Insekten wie Tabakskäfer, Borkenkäfer und Termiten vor. Auch blutsaugende Egel, Zecken und Läuse bessern die Inhaltsstoffe ihrer relativ einseitigen Nahrung durch symbiontische Darmbakterien auf. Sie können in besonderen Darmzellen, in Darmaussackungen oder auch frei im Darmlumen vorkommen. Aber auch für Säugetiere einschließlich des Menschen ist das Darm-Mikrobiom von großer Bedeutung und erfüllt in vielen Fällen die Definition der mutualistischen Symbiose. Die für die menschliche Ernähung so wichtig Milchproduktion de Rinder ist abhänig von den endosymbiontischen Darmmikroben dieser Herbivoren.

Gibt es Monophylie?

Es wird immer deutlicher, dass Endosymbiosen und auch Endocytosymbiosen im Laufe der Stammesgeschichte der Lebewesen eine große Rolle gespielt haben. Wie erste Untersuchungsergebnisse zeigen, sind dabei viele Gene von den Endosymbionten auf ihre Wirte übertragen worden. Die von der synthetischen Theorie der Evolution verwendete Bezeichnung „Gendrift“ für einen Evolutionsfaktor gewinnt dadurch eine ganz neue Bedeutung. Allerdings handelt es sich bei der hier betrachteten „Gendrift“ nicht um ein zufälliges Ereignis, sondern um die Folge einer auf kooperativen Stoffwechselvorgängen beruhenden engen Kooperation zwischen verschiedenen Organismen. Die moderne phylogenetische Systematik (Kladistik) versucht, das System der Lebewesen aufgrund einer auf genetischen Grundlagen beruhenden Stammbaum-Rekonstruktion aufzustellen. Taxonomische Einheiten sollen eine Monophylum darstellen, d. h., sie sollen sich auf eine Ursprungsart zurückführen lassen, die außer den Vertretern des Taxons keine anderen Nachkommen hat. Diese Methode – so schwierig sie auch im Detail sein mag – ist in sich logisch, solange Gene nur vertikal weitergegeben werden. Sobald es aber häufiger zu einer horizontalen Genweitergabe kommt, entstehen Probleme. Denn nun geht es nicht nur um gemeinsame Nachfahren sondern auch um gemeinsame Vorfahren. Ich komme zurück auf unsere einleitende Betrachtung der Großeinteilung der Lebewesen. Nach neuesten Erkenntnissen sind die Eukaryoten ein Teil der Archäen, allerdings nur, soweit es um die Wirtszelle geht. Die für die Entstehung und Weiterentwicklung sehr wichtigen Mitochondrien und Plastiden kommen aus der Domäne Bakterien. Die Eukaryoten haben also mindestens einen weiteren gemeinsamen Vorfahr im Vergleich zu den übrigen Archäen, soweit es sich um Plastiden-haltige Eukaryoten handelt sogar mindestens zwei weitere. Durch die Kombination ist wirklich etwas Neues entstanden, dem man mit gewissem Recht eine eigene Domäne zuerkennen könnte. Nach kladistischen Taxonomieregeln müsste das aber bedeuten, dass man die im übrigen ziemlich gut definierten Archäen nicht mehr als eine systematische Einheit ansehen könnte, da es sich um kein Monophylum handelt. Die sogenannte Asgardgruppe müsste als eigene, den übrigen Archäen und den Bakterien gleichrangige Einheit angesehen werden. Da die Eukaryoten wahrscheinlich sogar aus der Mitte der Asgardgruppe entstanden sind, wäre unter Umständen eine weitere Aufspaltung notwendig. Ich denke, phylogenetische Taxonomen müssten hier zu Kompromissen finden. Das gilt nicht nur für dieses basale Beispiel, sondern für viele ähnliche Fälle.

Stammbau ohne und mit horizontalem Gentransfer (Grafik W. Probst)

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Kompartimentierung – aufgeteilt und doch verbunden (zu UB 340)

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Grenzen und Ordnung

Ein Schulhof in der großen Pause: Kinder und Jugendliche scheinen ungeordnet durcheinander zu laufen. Einige bilden Gruppen, die stehen oder sich langsam bewegen, andere rennen kreuz und quer, wieder andere gehen gemächlich einzeln oder zu zweit, sitzen auf Banketten oder auf dem Boden. Schaut man dem Treiben länger zu, erkennt man Regeln und Strukturen. Es gibt die sich lebhaft unterhaltenden Gruppen älterer Schüler, ebenso Mädchenzirkel oder auch einen handgreiflichen Streit mit Zuschauern, Pärchen und Einzelgänger, jüngere und ältere Schüler und Schülerrinnen, die sich räumlich streng getrennt aufhalten. Man kann feststellen, dass es eine unsichtbare, aber allen bekannte Kompartimentierung des Schulhofes gibt, die dem bunten Treiben deutliche Grenzen setzt. Dabei kann man zwischen räumlichen (Klassenraum, bestimmter Bereich des Pausenhofes, Lehrerzimmer…) und nicht räumlichen Kompartimenten (Jahrgänge, Klicken) unterscheiden.

Betrachtet man das Innere  einer Zelle mit einem starken Lichtmikroskop, kann man auch scheinbar Ungeordnetes beobachten, nicht zuletzt die zitternde Bewegung kleiner Cytoplasmabestandteile, die Robert Brown 1827 als „Molekularbewegung“ erklärt hat. Die exakte Beobachtung durch immer besser auflösende bildgebende Verfahren, Färbungen und Markierungen  hat  jedoch gezeigt, dass die „Protoplasten“ ein in viele definierte Kompartimente aufgeteiltes  sehr komplexes System darstellen.

Immer wenn Wechselwirkungen und Austauschvorgänge eingeschränkt werden, entstehen abgegrenzte Bereiche, in denen mehr solche Austauschvorgänge stattfinden, als in den Bereichen außerhalb des Kompartiments. Die Einschränkungen können auf verschiedene Weise stattfinden. Neben physischen Barrieren können dies auch Bindungen sein, die freie Beweglichkeit verhindern: Man kann einen Hund am Streunen hindern, indem man ihn in einen Käfig sperrt, aber auch indem man ihn an eine Kette legt. Schließlich ist auch in der Biologie eine Kompartimentierung nicht nur räumlich zu denken.  Auf molekularer Ebene gibt es bestimmte Markierungen von Molekülen  oder Zellorganellen,  die Kontakte und Wechselwirkungen begrenzen, z.B. bei der selektiven Wirkung von Hormonen oder Neurotransmittern. Andere nichträumliche Kompartimente sind biologische Arten und die Unterscheidung zwischen „eigen“ und „fremd“.

Im Zustand maximaler Unordnung oder maximaler Entropie gibt es keine Barrieren. Demgegenüber bedeutet Kompartimentierung Ordnung, aber auch unterschiedlich intensive Wechselwirkungen, Hierarchien, Netze, Transportsysteme, Informationen, Informationsverarbeitung, Steuerung und Regelung. Solche Ordnung durch Abgrenzung ist charakteristisch für den gesamten Kosmos. Hier soll es jedoch um die Kompartimente des Lebens und der Lebewesen gehen. Leben wie wir es kennen, ist an einzelne Lebewesen, an Individuen gebunden, die von ihrer Umwelt deutlich abgegrenzt sind. Individuen sind die „Grundkompartimente“ des Lebendigen. Aber jeder Organismus ist auch in seinem Inneren in mehr oder weniger abgeschlossene Reaktionsräume unterteilt. Ebenso geht die Kompartimentierung auf Ebenen oberhalb des Individuums weiter.

In der Regel geht man von einer Komplexitätszunahme dieser Grundkompartimente im Laufe der Evolution aus. Prokaryoten sind weniger kompartimentiert als Eukaryoten, Einzeller weniger als Vielzeller usw. Gleichzeitig bedeutet diese Komplexitätszunahme immer auch eine Überschreitung von vorher bestehenden Grenzen: Eukaryoten sind ein Symbioseprodukt verschiedener Prokaryoten, Vielzeller sind Aggregationen von Zellen, zwischen denen mehr Stoff- und Informationsaustausch stattfindet, als zwischen Einzellern. Seltener ist auch eine Reduktion der Kompartimentierung im Laufe der Evolution möglich, z.B. bei manchen Parasiten.

„Vernetzung“ ist  nur möglich, wo es abgegrenzte Bereiche gibt, aber eben auch nur, wo diese Grenzen ausreichend offen sind. In Science-Fiction Entwürfen werden immer wieder Visionen entwickelt, in denen durch neuartige und umfassende Vernetzungen „Superintelligenzen“ entstehen (vgl. z. B.  Stanislaw Lems „Solaris“, Crightons „Die Beute“ oder Schätzings „Der Schwarm“. Aber auch in der realen Biologie gibt es Beispiele für „extended organisms“ wie Polypenstöcke, Termiten- und Ameisenkolonien und natürlich alle Formen von Symbiosen.

Lebensentstehung

Schon die Entstehung des Lebens aus unbelebten Vorstufen ist mit zusätzlicher Kompartimentierung verknüpft. Die meisten Vorstellungen von der Biogenese gehen  davon aus, dass diese Abgrenzung bereits durch Membranen stattgefunden hat, deren Grundaufbau den heutigen Biomembranen ähnelte. Andere Vorstellungen nehmen an, dass die Grenzbereiche selbst Ausgangspunkt der Lebensentstehung waren, z. B. dass sich Lebensmoleküle an mineralische Oberflächen festgeheftet haben und dadurch ein geordneter Ablauf von Stoffwechselreaktionen möglich wurde (vgl. z. B. Wächtershäuser 2000).

Das „Genkonzept“ von der Entwicklung des Lebendigen sieht in den Nucleinsäuren die „Startmoleküle“ des Lebens. Am Anfang standen RNA-Moleküle, die auch als Enzyme wirken können. Aus der Kooperation solcher Nucleinsäuren mit einer zweiten Molekülklasse, den Proteinen, soll sich dann LUCA (Last Universal Common Ancestor), der letzte gemeinsamen Vorfahr aller Lebewesen, entwickelt haben. Eine Suche nach den Genresten von Luca war jedoch bisher nicht sehr erfolgreich. Deshalb wurde die  Vorstellung entwickelt, dass es eine Lebensgemeinschaft von Urlebewesen gab, die zwar gegeneinander abgegrenzt waren, und dadurch jeweils einen eigenen Stoffwechsel hatten, aber ihre Gene teilten. Der bis heute weitverbreitete horizontale Genaustausch bei Prokaryoten wäre dann Rest dieses Urzustandes, eines Zustandes, indem es das Kompartiment „Art“ noch nicht gab (Whitfield 2004).

Die inneren Kompartimente der Eucyten

Charakteristisch für die Zellen der Eukaryoten ist, dass sie stark differenzierte innere Membransysteme ausgebildet haben. Die meisten dieser Membransysteme sind entweder unmittelbar miteinander verbunden oder sie stehen über den Austausch von Vesikeln miteinander in Verbindung, Membran umschlossenen Blasen, die sich von Membranen abschnüren oder sich mit Membranen vereinigen können . Zu diesen Membransystemen gehören

  • Kernhülle und Endoplasmatisches Retikulum (ER)
  • Golgiapparat (Dictyosomen)
  • Lysosomen
  • Vakuolen
  • Peroxisomen bzw. Microbodies
  • Plasmamembran (als Abschluss des Zellkörpers nach außen)

Nicht mit den übrigen Membransystemen in Verbindung stehende Kompartimente, die durch Doppelmembranen vom Zytoplasma abgegrenzt sind:

  • Plastiden
  • Mitochondrien

Eine Erklärung für die Sonderstellung dieser beiden Zellorganelle ergibt sich aus ihrer stammesgeschichtlichen Entstehung aus Endosymbionten. Während die Innenmembran der Mitochondrien stark aufgefaltet ist, enthalten die Plastiden insbesondere die grünen Chloroplasten in ihrem Inneren ein weiteres Membransystem aus sogenannten Thylakoiden, das durch Abschnürung aus der inneren Plastidenmembran entsteht, aber im Endzustand nicht mehr mit ihr verbunden ist. In als Grana bezeichneten Thylakoidstapeln sind die Pigmente und Enzyme der Photosynthese untergebracht. Plastiden sind über dünne, von beiden Membranen umgebene ?lasmakanale, den sogenannten Stromuli untereinander und auch mit Zellkern und Mitochondrien verbunden (Krupinska et al. 2010).

Das zweite Kompartimentierungssystem der Zellen besteht aus fädigen Proteinstrukturen: Aktinfilamenten, Mikrotubuli und intermediären Filamenten. Alle drei stellen Polymere aus kleineren Proteinmolekülen dar (Abb.  ). Sie bilden in der Zelle ein netzartiges Gerüst, das auch an der Zellmembran verankert ist. Aktinfilamente sind, oft in Verbindung mit dem Motorprotein Myosin, für Bewegungen der ganzen Zelle – besonders augenfällig bei Muskelzellen – sowie unterschiedliche Viskositätszustände des Cytoplasmas zuständig. Sie können äußere Gestaltänderungen der Zellen bewirken. Mikrotubuli bewegen Zellorganelle durch das Cytosol und Chromosomen bei der Mitose. Sie sind die bewegenden Strukturen von Cilien und Geiseln. Intermediäre Filamente sind sehr stabile seilartige Fadenstrukturen, die z.B. für die Stabilität des Zellkerns und der Nervenfasern und für die Zerreiß- und Zugfestigkeit von Epithelien verantwortlich sind.

Kompartimente bei Prokaryota

Das innere Membransystem der Eucyten ermöglicht die vielfältigen nebeneinander ablaufenden Reaktionen in der Zelle, in dem es Reaktionsräume, Speicherräume und Entsorgungsräume gegeneinander abgrenzt. In Procyten ist das innere Membransystem im Allgemeinen nicht so stark ausgeprägt, wenngleich auch die Zellen vieler Prokaryoten reichlich innere Membranen enthalten, die aus Einstülpungen der Zellmembran hervorgehen. Bei den Cyanobakterien tragen diese intracytoplasmatischen Membranen (ICM) die Pigmente und Enzyme für die Photosynthese, bei aeroben Bakterien sind die Enzyme für die Zellatmung an inneren Membranen verankert. Dafür, dass auch in Prokaryoten viele Stoffwechselreaktionen parallel stattfinden können, ohne sich gegenseitig zu behindern, sind neben Membranabgrenzungen Proteinstrukturen verantwortlich, die im Cytosol oder an der Zellmembran relativ fest verankert sind und Stoffwechselpartner an sich binden.

Es gibt Hinweise, dass die stärkere Kompartimentierung der Eucyten mit dem steigenden Sauerstoffgehalt der Atmosphäre zusammenhängt. Nach Acquisti et al. (2007) sind sauerstoffreiche Membranproteine bei einer reduzierenden Umgebung weniger stabil als sauerstoffarme. Gerade für Signal übertragende Transmembranproteine sind solche sauerstoffreichen Domänen aber charakteristisch. Mit der Erhöhung des atmosphärischen Sauerstoffgehaltes  konnte der Einbau solcher Proteine in Biomembranen zunehmen. Dies betrifft insbesondere die für die Signalübertragung durch Membranen nötigen Proteine mit relativ großen auf der Außenseite der Membran liegenden Rezeptorstrukturen.

Struktur und Funktion von Biomembranen

Schon bevor man Biomembranen im Elektronenmikroskop sichtbar machen konnte, ließen bestimmte chemische und physikalische Eigenschaften darauf schließen, dass Lipide ein wichtiger Bestandteil dieser Membranen seien. So beobachtete man, dass fettlösliche Substanzen von den Zellen viel leichter aufgenommen wurden, als wasserlösliche. Außerdem stellte man fest, dass Zellmembranlipide auf Wasser einmolekulare Schichten bilden, um die Zelle aber in einer Doppelschicht vorliegen müssen (Gorter, Grendel 1925 nach Helmich 2001/2005). Dass Zellmembranen auch für Wasser und anorganische Ionen in gewissem Umfang durchlässig sind, kann man sich nur erklären, wenn man annimmt, dass in die Lipiddoppelschicht auch Proteinmoleküle eingelagert sind. Eine der ersten Vorstellungen vom Aufbau der Membranen ging von einer Lipiddoppelschicht, vorwiegend aus Phospholipiden, aus, auf der Proteine aufgelagert sein sollten. In einer Weiterentwicklung dieses Modells gingen Singer und Nicolson 1972 davon aus, dass die Proteinmoleküle in der Lipidschicht wie Eisberge im Meer schwimmen. Einige Proteinmoleküle durchdringen die Lipidschicht (Tunnelproteine, Kanalproteine), sie können passiven oder aktiven Stofftransport und Signalübertragung durch die Membran vermitteln.

Die Vorstellung einer Membran als Flüssigkeitsfilm mit frei beweglichen Proteinen stimmt jedoch nicht ganz, die Proteine sind in ihrer Beweglichkeit durchaus eingeschränkt, dabei kann z. B. das Cytoskelett an der Membraninnenseite eine Rolle spielen, das Bereiche mit bestimmten Proteinmolekülen „einzäunt“. Gleichzeitig wirken bestimmte Proteine wie „Zaunpfosten“ (Fence-and-Picket-Modell, Suzuki 2005). Diese abgegrenzten Bezirke können aber von bestimmten Proteinen auch übersprungen werden (Abbot 2005). Eine andere Modellvorstellung geht davon aus, dass es in den Membranen floßartige Lipidschollen („lipid rafts“) gibt, die zähflüssiger sind und mit ihren Proteinen in dem Lipidfilm driften. Dabei können einzelne Proteine von diesen Flößen aufgenommen oder abgegeben werden (Simons, Ikonen 1997).

Der Aufbau der Lipiddoppelschicht ist für deren Flüssigkeit von Bedeutung. Ungesättigte Fettsäuren in den lipophilen Schwänzen der Phospholipide haben einen Knick, der die Moleküle am dichten Zusammenrücken hindert, und fördern dadurch die Fluidität. In die Lipiddoppelschichten eingebaute Cholesterinmoleküle vermindern bei mäßigen Temperaturen die Membranflüssigkeit, weil sie die Beweglichkeit der Phospholipide einschränken. Bei niedriger Temperatur stören sie jedoch die regelmäßige, dichte Packung und verhindern dadurch, dass die Membranen „kristallisieren“.

Die wichtigsten Funktionen der Membranproteine sind:

  • Transport (passiv, aktiv)
  • Enzymaktivität
  • Signalübertragung
  • Verbindung von Zellen
  • Zellerkennung
  • Verankerung am Cytoskelett und an der extrazellulären Matrix

Neben Proteinen sind für die Zellerkennung auch Membran gebundene Kohlenhydrate von großer Bedeutung (Glykoproteine und Glykolipide).

Vom Einzeller zum Vielzeller

Auch Vielzeller entstehen normalerweise aus einer Zelle. Nach den Mitosen bleiben die Zellen jedoch verbunden und geben damit einen Teil ihrer Selbständigkeit auf. Während sie zunächst noch weitgehend identisch und damit „totipotent“ sind, differenzieren sie sich im Laufe der weiteren Entwicklung und damit können nur noch bestimmte Zelltypen aus ihnen hervorgehen („multipotent“). Schließlich sind sie überhaupt nicht mehr teilungsfähig. Damit ist der natürliche Tod der Zellen der Vielzeller vorprogrammiert.

Dieser Übergang von Einzellern zu Vielzellern , der vor etwa einer Milliarde Jahre stattfand, konnte nur funktionieren, wenn weitere Probleme gelöst wurden. Bei Einzellern läuft die natürliche Selektion zwischen den einzelnen Zellen ab. Sie sind die Einheiten der Selektion. Bei Vielzellern darf es keine Selektion zwischen den Körperzellen geben. Das kann nur gelingen, wenn es einen Erkennungsmechanismus von „eigen“ und „fremd“ gibt. Ein solches Selbsterkennungssystem kann als der Anfang eines Immunsystems aufgefasst werden.

Dieses Selbsterkennungssystem ist bei „niederen“ Vielzellern noch nicht sehr ausgeprägt. Deshalb funktioniert z.B. das Propfen bei Pflanzen – sogar zwischen Individuen verschiedenen Arten – meist sehr gut. Auch bei koloniebildenden Tieren ist das Erkennungssystem im Allgemeinen so, dass es zwischen den Einzelindividuen einer Kolonie nicht unterscheidet. Relativ gut untersucht sind die Verhältnisse bei dem koloniebildenden Manteltier Botryllus schlosseri. Das genetisch verankerte „Selbsterkennungssystem“ dieser Seescheide erlaubt nur die Fusion von genetisch nahe verwandten Kolonien. Von manchen Forschern wird daraus gefolgert, dass der ursprüngliche  Sinn des Immunsystems die Verhinderung solcher Zellinvasionen war, die eine Konkurrenz unterhalb des Individuums bewirken würden. Evolutionsbiologisch gesehen könnte man sagen, das Selbsterkennungssystem sorgt bei Vielzellern dafür, dass  der Gesamtorganismus und nicht einzelne Zellen oder Zelllinien die Einheit der Evolution sind.

Diese Sicht  könnte auch ein neues Licht auf das Wirkungsgefüge von Krebsbildungen werfen. So weiß man heute, dass spezielle Krebsstammzellen für die Krebsbildung und die Metastasenbildung entscheidend sind (Clarke, Becker 2007). Weissmann (Ainssworth 2006) sieht gewisse Parallelen zwischen Krebszellen und den Gewinner-Stammzellen von Botryllus. Er meint, wenn man die Gene der Botryllus-Übernahme-Zellen entschlüsseln würde, würde man wahrscheinlich Ähnlichkeiten bei den Genen finden, die Krebszellen ihre tödliche Entwicklung ermöglichen.  Aus dieser Sichtweise könnte man Krebs als ein Relikt bzw. einen Atavismus aus der Zeit des Übergangs von Einzellern zu Vielzellern ansehen.

Zellen und Gewebe

Die Plasmamembran ist die äußere Grenze einer Zelle, aber die meisten Zellen bilden weitere Strukturen aus, die außerhalb der Plasmamembran liegen. Pflanzenzellen z. B. sind von einer festen Zellwand aus Zellulose umgeben. Bei Pilzen besteht diese Zellwand aus Chitin. Die Zellen vielzelliger Tiere besitzen zwar keine den Pflanzenzellen vergleichbare Zellwände, sie verfügen aber über eine hoch entwickelte extrazelluläre Matrix, die vorwiegend aus von der Zelle abgesonderten Proteinfasern (Kollagene, elastische Fasern) und einer Grundsubstanz aus Glykosaminglykanen, Proteoglykanen und  Adhäsionsproteinen (Glykoproteinen) besteht. Diese extrazelluläre Matrix ist mit Proteinen der Zellmembran verbunden (Integrine) und über diese in die Membran integrierten Proteinmoleküle ist auch ein Signalaustausch von der extrazellulären Matrix in das Cytosol der Zelle hinein möglich.

In einem Verband aus vielen Zellen (Gewebe) kann die extrazelluläre Matrix koordinierende Signale übertragen. Dies spielt eine wichtige Rolle bei der embryonalen Gewebe- und Organentwicklung, aber auch bei der Tumorbildung. Dabei spielt die Basallamina als besondere Ausbildung der Extrazellulären Matrix, die Zellen und Epithelien von umgebenden Bindegeweben trennt, eine wichtige Rolle.

In vielzelligen Tieren und Pflanzen sind viele Einzelzellen zu funktionsfähigen Geweben und Organen verbunden. Durch spezielle Plasmaverbindungen können nicht nur kleine Moleküle, Wasser und Ionen sondern auch Proteine und RNA-Moleküle ausgetauscht werden. Für den Transport dieser größeren Moleküle sind Cytosklelettfasern verantwortlich. Bei Pflanzen nennt man diese Verbindungen Plasmodesmen. Bei Tieren gibt es verschiedenen Typen von Zellverbindungen. Besonders häufig sind solche Zellverbindungen in Epithelgeweben, welche die inneren und äußeren Oberflächen eines Tierkörpers auskleiden. Gap Junctions (Kommunikationskontakte) bilden winzige Cytoplasmakanäle zwischen benachbarten Tierzellen. Durch diese Kanäle können Salze, Zucker, Aminosäuren und andere kleine Moleküle bis zu einem Molekulargewicht von 2.000 diffundieren. Weitere Zellverbindungen sind Tight Junctions oder Verschlusskontakte, die Epithelzellen gürtelartig verbinden und verhindern, dass extrazelluläre Flüssigkeit durch ein Epithel hindurchsickert. Im Gehirn bilden die dichten Tight Junctions  zwischen den Endothelzellen der Blutkapillaren die Blut-Hirn-Schranke. Desmosomen und Adhärenz-kontakte („Haftkontakte“) wirken nietenartig und verbinden verschiedene Zellen zu einer Gewebeschicht.

Von Geweben zu Organen

Gewebe setzen sich aus einheitlichen Zellen zusammen, verschiedene Gewebe sind im Tierkörper zu Organen zusammengefasst. Die verschiedenen Organe stehen zwar in enger Wechselwirkung miteinander, durch die  starke Abgrenzung dieser Einheiten sind aber verschiedene Funktionen wie Verdauung, Atmung, Blutkreislauf oder Exkretion erst möglich. Solche Organe bilden als Ganzes relativ abgeschlossene Systeme im Organismus und erst dadurch wird z. B. die Organtransplantation möglich.

Größere Organismen benötigen zum Stofftransport spezielle Transportsysteme. Bei Pflanzen handelt es sich dabei überwiegend um Durchflusssysteme, bei Tieren um Kreislaufsysteme. Auch diese Systeme müssen vom übrigen Körpergewebe mehr oder weniger abgeschlossen sein, um einen wirkungsvollen Stofftransport zu ermöglichen. Aber auch offene Kreislaufsysteme, wie es z. B. für die große Gruppe der Insekten charakteristisch sind, können sehr effektiv arbeiten.

Ein besonders wichtiges, stark kompartimentiertes Stoffwechselorgan des menschlichen Körpers und des Körpers der Wirbeltiere ist die Leber. Beim Menschen liegt sie im oberen Teil der Bauchhöhle unmittelbar unter dem Zwerchfell Sie ist mit einer Masse von rund 2 Kilogramm die größte Körperdrüse. Pro Minute wird sie  von einem Liter Blut durchflossen.

Die diffizile Kompartimentierung der Leber gestattet, dass mehr als 500 verschiedene Stoffwechselvorgänge hier stattfinden können. Zunächst sorgen zwei Zufluss- und zwei Abflusssysteme dafür, dass sich in den Hepatocyten die richtigen Konzentrationsgefälle einstellen können, die für die Umbaureaktionen Voraussetzung sind:

  • Die Pfortader stellt die Verbindung zum Darm her und sorgt dafür, dass die vom Darm resorbierten Nährstoffe zur Leber gelangen.
  • Über die Leberarterie werden den Hepatocyten Sauerstoff und Signalstoffe, aber auch Aufbaustoffe zugeführt.
  • Über die Lebervene werden Abfallstoffe zur Ausscheidung durch die Niere und CO2 zu Abgabe in der Lunge abtransportiert.
  • Auch mit Gallenflüssigkeit werden Abfallstoffe über die Gallengänge und die Gallenblase zum Dünndarm abtransportiert., z.B. die Abbauprodukte des Häms, die gelben Bilirubine.

Die Leber besteht aus einem größeren rechten und einem kleineren linken Lappen, die sich jeweils in Tausende Leberläppchen unterteilen. In der Mitte jedes dieser Läppchen von etwa 1 mm Durchmesser liegt eine kleine Zentralvene, die das Blut zur Lebervene leitet. Zwischen den Läppchen liegen Bindegewebsfelder, durch die sich je ein feiner Ast der Leberschlagader und der Pfortader zeiht, deren Blut durch das Leberläppchen zur Sammelvene sickert, sowie ein Gallenkanälchen, das im Läppchen produzierte Gallenflüssigkeit in zum Blutstrom entgegen gesetzter Richtung zur Gallenblase abtransportiert. Das kleinste Kompartiment des Organs Leber ist die Leberzelle (Hepatozyt). Die Leberzellen sind lamellenartig angeordnet und lassen Kanälchen frei, durch die das Blut sickern kann (Sinusoide).

In den Leberzellen werden viele Eiweißmoleküle aufgebaut, außerdem werden Giftstoffe und Stoffe, die aus dem Körper befördert werden, sollen für die Ausscheidung vorbereitet. Die Glucose aus der Verdauung der Kohlenhydrate kann in den polymeren und damit osmotisch unwirksamen Speicherstoff Glykogen umgewandelt werden, der zum Teil in der Leber selbst gespeichert werden kann. Verschiedene Lipide werden in der Leber aus ihren Bestandteilen aufgebaut und umgebaut, u. a. das Cholesterin.

Bei dem Abbau und Umbau von stickstoffhaltigen Proteinen wird mehr Stickstoff frei als für den neuen Eiweißaufbau benötigt wird. Dieser überschüssige Stickstoff wird in der Leber in Harnstoff umgewandelt, ein Sekretionsprodukt, das an die Lebervene abgegeben, von den Nieren herausgefiltert und mit dem Urin ausgeschieden wird. Auch die Gallenflüssigkeit wird in der Leber produziert und durch besondere Gallengänge zur Gallenblase befördert, von der aus sie über den Gallengang in den Dünndarm ausfließt. Sie besteht aus Gallensäuren bzw.-salzen, Lipiden, Cholesterin und Farbstoffen. Diese Farbstoffe sind Abbauprodukte des Hämoglobins, die sogenannten Bilirubine. Sie sind sowohl für die Gelbfärbung der Gallenflüssigkeit und des Urins als auch für die Braunfärbung des Stuhls verantwortlich. Die Gallensäuren sind Abbauprodukte des Cholesterins. Sie helfen als Emulgatoren bei der Fettverdauung im Dünndarm. Wird der Abfluss der Gallenflüssigkeit verhindert – z.B. durch Gallensteine oder eine Leberentzündung – kann der Bilirubinüberschuss im Blut eine Gelbsucht bewirken.

Durch Schädigungen, wie sie z. B. durch reichlichen Alkoholkonsum hervorgerufen werden können, kann es zur sogenannten Leberzirrhose kommen. Dabei handelt es sich um eine teilweise Zerstörung der Leberzellen. Abgestorbene Hepatozyten werden durch Bindegewebe ersetzt, welches das Organ durchzieht und noch funktionsfähige Zellen isoliert. Diese isolierten Inseln sind von den Zufuhr- und Abfuhrsystemen mehr oder weniger abgetrennt und können deshalb die vielseitigen Stoffwechselaufgaben nicht mehr erfüllen. Dadurch, dass weniger Pfortaderblut aufgenommen werden kann, kommt zu einem Rückstau. Durch die Gefäßwände wird Wasser in die Leibeshöhle filtriert. Der Abtransport der Gallenfarbstoffe über die Gallenblase wird behindert, wodurch es zu gelbsuchtartigen Zuständen kommt usw.

Kompartimente oberhalb des Individuums

Auch oberhalb der Organisationsebenen Zelle, Gewebe, Organ, Organismus ist die Biosphäre in viele Kompartimente gegliedert, wie Populationen, Arten, Biozönosen, Ökosysteme, Biome, Reviere, Areale usw. Dabei wird hier noch deutlicher, dass es neben räumlich definierbaren Kompartimenten auch Kompartimente gibt, die sich aus den besonderen Eigenschaften ihrer Bestandteile ergeben: Populationen und Arten sind durch den gemeinsamen Genpool und die Fähigkeit zum Genaustausch (Sexualität) gekennzeichnet. Räumlich kann sich eine Population aber über den ganzen Erdball erstrecken. Reviere und Areale können sich räumlich vielfach überlappen und überdecken. Derselbe geographische Raum kann z.B. viele Reviere verschiedener Arten enthalten. Ein geographischer Raum mit vielen gemeinsamen Artarealen wird als Floren- oder Faunenregion bezeichnet.

Besonders einschneidend ist die Grenze, die einen Organismus bzw. ein Individuum gegen seine Umwelt abgrenzt. Kreislaufsysteme überschreiten diese Außengrenze ebenso wenig, wie Zellen mit dem speziellen genetischen Programm, das nur für dieses Individuum gilt.  Ein  spezielles Signalsystem sorgt für  die Koordination aller Zellen, Gewebe und Organe innerhalb des Individuums, nur wenig davon dringt  nach außen. Innerhalb des Organismus wird durch aufeinander abgestimmte Stoffwechselvorgänge ein stoffliches Gleichgewicht aufrecht erhalten, das man mit einem eigenen Begriff „Homöostase“ kennzeichnet und das die Grenzen des Organismus nicht überschreitet.  Wenn die genannten individuellen Schranken überschritten werden, nehmen wir das als etwas Besonderes wahr: Bei Säugetieren ist der Kreislauf des Muttertieres mit dem Embryo verbunden, bei Kolonie  bildenden oder Staaten bildenden Tieren  sind die Individualgrenzen ebenfalls mehr oder weniger stark aufgelöst.

Auch der Sexualvorgang ist eine besondere Grenzüberschreitung, durch die gleichzeitig ein höheres Kompartiment gebildet wird, die Gemeinschaft aller Individuen, zwischen denen Gene ausgetauscht werden können, die Art. Die individuellen genetischen Programme machen die innerartliche Evolution möglich, die Genpools  der Populationen und Arten sind die Grundlage für die Evolution oberhalb des Artniveaus.

Die Individuen, die zu einer Art gehören, haben in der Regel ähnliche Ansprüche an ihre Umwelt. Im Bezug auf bestimmte Umweltfaktoren spricht man vom „Toleranzbereich“ der Art. Diese verschiedenen Toleranzbereiche beschränken die Verbreitung der Art. Die räumliche Verbreitung, das Artareal, wird aber auch durch erdgeschichtliche Entwicklungen bestimmt. Dazu gehören tektonischen Vorgänge, insbesondere Verschiebungen der Kontinentalplatten, Gebirgsbildungen und Überflutungen (Meerestransgressionen), Klimaeinbrüche und in der Folge auch Konkurrenzbeziehungen zu Arten, zu denen vorher kein Kontakt bestand.

Arten stehen in vielen Wechselbeziehungen mit der Umwelt und mit anderen Arten. Vorwiegend durch geografische und geologische Gegebenheiten werden diese Wechselbeziehungen aber beschränkt und gelenkt. In bestimmten Gebieten und zwischen den darin vorkommenden Arten sind die Wechselbeziehungen vielfältiger als nach außen. Die Folge ist, dass sich die Biosphäre abgestuft in viele Teilräume untergliedern lässt, die allgemein als Ökosysteme bezeichnet werden. Ein solches Ökosystem kann ein kleines Feldgehölz, eine Weidetümpel oder eine Blockhalde an einem Bergsturz sein, aber auch der Amazonas-Regenwald, das Kongobecken,  die circumpolare Tundra oder ein Ozean. Großökosysteme, die sich in viele Teilsysteme untergliedern,  werden auch Biome genannt (Whittaker 1975, Walter 1976, UB 299). Sind sie vorwiegend von den Klimazonen der Erde bestimmt, nennt man sie Zonobiome, in den verschiedenen Höhenstufen der Gebirge unterscheidet man Orobiome, besondere Bodenbedingungen führen zu speziellen Pedobiomen.

Kleine Ökosysteme, die eine Landschaft untergliedern, werden oft auch als „Biotope“ bezeichnet,  obwohl dieser Begriff in der ökologischen Terminologie ursprünglich nur den Lebensraum ohne die Lebensgemeinschaft bezeichnet. Der Begriffswandel lässt sich aus der Naturschutzpraxis erklären: Wenn man ein bestimmtes Ökosystem durch Naturschutzmaßnahmen einrichten will, muss man zunächst die standörtlichen Bedingungen schaffen. So „legt man einen Biotop an“ –  z.B. einen Gartenteich oder eine Natursteinmauer –, der dann durch Bepflanzung oder natürliche Ansiedlung von Arten zum Kleinökosystem wird.  Oft wird mit dem Begriff „Biotop“ auch gleich ein bestimmter ökologischer Wert verbunden.  „Biotopkartierungen“ in der Kulturlandschaft  erfassen in der Regel nur besondere, „ökologisch wertvolle“, „naturnahe“ Landschaftselemente.

Eine andere Kompartimentierung der Landschaft ergibt sich aus den Revieren verschiedener Tierarten. Die Grenzen werden hier vorwiegend durch das agonistische Verhalten der Revierbesitzer errichtet. Aber auch spezielle akustische, optische oder chemische Signale wirken begrenzend.

Grenzen in Naturlandschaften sind oft nicht sehr scharf, sondern durch Übergänge gekennzeichnet, die man mit einem eigenen Begriff erfasst: Ökotone. So ist es oft nicht möglich, die Grenzen zwischen zwei Ökosystemen (oder zwei Pflanzengemeinschaften) genau festzulegen. In Kulturlandschaften sind die Grenzen jedoch in der Regel scharf, da sie durch menschliche Aktivitäten bedingt sind. Sehr gut lässt sich dies von Flugzeug aus oder an den Bildern von Google Earth erkennen. So ist es auch kein Wunder, dass die durch die „Pflanzenoziologie“ gekennzeichneten Pflanzengesellschaften vor allem für Mitteleuropa zu einem sehr differenzierten System ausgebaut wurden. Allerdings wird sich „ein mehr Außenstehender … die Frage aufwerfen, ob die Katalogisierung aller, auch der kleinsten Vegetationseinheiten Mitteleuropas die dafür aufgewendete Mühe lohnt. Dies wäre vom wissenschaftlichen Standpunkt aus durchaus zu bejahen, wenn die derzeitigen Pflanzengesellschaften ähnlich unveränderliche Einheiten wären wie die taxonomischen, aber das sind sie nicht“ (Walter 1973, S.115).

In den heutigen Kulturlandschaften ist die „Überkompartimentierung“ ebenso ein Naturschutzproblem wie die „Unterkompartimentierung“ durch riesige Monokulturen. Von einem durch Ackerflächen umschlossenen Kleinkompartiment „Feldgehölz“ aus ist es z. B. für viele Tiere schwierig, in andere, ähnliche Biotope zu gelangen. Feldhecken begrenzen Kulturflächen, sie sind aber auch Verbindungswege zwischen Ökosystemen. Besonders stark wirkende Grenzen sind Verkehrswege, weshalb man an einigen wenigen Stellen sinnvoller Weise so genannte Biotopbrücken über Autobahnen gebaut hat, um deren Landschaft zerschneidende Wirkung zu mindern.

Das „Basiskonzept „Kompartimentierung“ im Unterricht

„Lebende Systeme zeigen abgegrenzte Reaktionsräume. Dieses Basiskonzept hilft z. B. beim Verständnis der Zellorganellen, der Organe und der Biosphäre“. So steht es in der „Einheitlichen Prüfungsanforderung in der Abiturprüfung Biologie“ nach dem Beschluss der KMK-Konferenz vom 05.02.2004. In Lehrbüchern tritt der Begriff jedoch meistens nur im Zusammenhang mit der „Zellkompartimentierung“ auf, seltener auch im Zusammenhang mit der „Kompartimentierung des Organismus“ (z.B. Biesalski, Grimm 2002).

Damit wird die Intention der „Basiskonzepte“ oder „Erschließungsfelder“ nicht erfüllt. Denn dadurch, dass Basiskonzepte biologische Phänomene umreißen, die in der Regel durch viele, wenn nicht alle Organisationsebenen des Lebendigen hindurchreichen, sollen sie biologische Fachkenntnisse strukturieren und dadurch fassbarer und merkbarer machen.

Wie könnte gerade das Basiskonzept „Kompartimentierung“ helfen, Lernen zu verbessern? Wie könnte es kumulatives und outputorientiertes Lernen fördern?

Die wichtigste Gemeinsamkeit der Kompartimente auf allen biologischen Organisationsebenen ist die selektive Abgrenzung. Dies betrifft den Austausch von Stoffen, von Energie und von Information. Diese Einschränkungen können aber – ähnlich wie eine Zollstation und eine Grenzkontrolle an einer Ländergrenze – zur Steuerung und  Regelung, auch zur gezielten Signalweitergabe genutzt werden.

Damit hat man ein strukturierendes Prinzip für viele biologische Sachverhalte gewonnen, das so unterschiedliche Inhalte, wie „Stoffkreisläufe in Ökosystemen“ und „Intrazelluläre Regelprozesse“ oder „Biomembranen“ und „Vernetzung von Biotopen“ in Beziehung bringen kann. Gleichzeitig kann man neue Inhalte mit diesem Prinzip aufschließen, erklären, besser verstehen und einordnen (Outputorientierung).

Kompartiment Grenze für Abgrenzung durch Grenzüberwindung durch
Membranumschlossenes Zellkompartiment Moleküle, Ionen Lipiddoppelschicht Tunnel- und Carrierproteine, signalübertragende Proteine, lipophile Moleküle
Organ Blut, Lymphe u.a. Körperflüssigkeiten Epithelien Blutgefäße, Lymphe
Organismus Stoffe, Energie, Signale Haut, Epithelien Verdauungssystem, Sinnesorgane, Kommunikationssysteme
Art, Population Gene Kreuzungsbarrieren, Inkompatibilitätsfaktoren Migration, Hybridisierung, horizontaler Gentransfer
Areal (Verbreitungsgebiet) Individuen einer Art (oder einer höheren Verwandtschaftsgruppe) Geographische und geologische Barrieren, Konkurrenzdruck anderer Arten Verschleppung von Individuen durch natürliche oder vom Menschen verursachte Vorgänge
Revier Individuen Agonistisches Verhalten; akustische, optische, chemische Signale Revierkämpfe
Ökosystem Individuen, Stoffe, Energie Geografische Barrieren Tierwanderungen, Transport von Vermehrungseinheiten, Stofftransport über Gewässer, Wettergeschehen wie Luftströmungen
Biom Ökosysteme,  Arten/Populationen, Individuen Klimagrenzen, geographische Barrieren Klimaänderungen, Erosion, Tektonik

Wenn man erkannt hat, dass Grenzen auch etwas mit Austausch zu tun haben, versteht man das in lebenden Systemen  immer wiederkehrende Prinzip der Oberflächenvergrößerung zur Förderung von Austauschprozessen besser. Auch der modulartige Aufbau von Lebensstrukturen kann mit dem Prinzip der Kompartimentierung in Verbindung gebracht werden (Grundorgane der Pflanze, die sich immer wiederholen; Metamerie bei Tieren). So kann dieses Basiskonzept, wie auch andere, helfen, über Querverbindungen  vernetztes Lernen zu erleichtern und doch bei dieser Vernetzung Chaos zu vermeiden. „Alles hängt mit allem zusammen“, ist zwar eine korrekte Beschreibung der Welt, verhilft aber kaum zu einem besseren Weltverständnis.

In diesem Artikel sind wir von den kleinsten Kompartimenten des Lebendigen in den Zellen ausgegangen und haben uns dann über Organe und Organismen zu den Überindividuellen Kompartimenten der Biosphäre emporgearbeitet. Dies muss aber nicht der Weg sein, der sich auch für den Schulunterricht anbietet. Die frühe Behandlung cytologischer und sogar molekularbiologischer Inhalte  führt zwangsläufig dazu, dass die „organismische Biologie“ an Bedeutung verliert. Gerade in den Klassenstufen 5 bis 7 hat die unmittelbare Begegnung mit Tier- und Pflanzenarten, möglichst in ihren natürlichen Lebensräumen, einen besonders animierenden und prägenden Einfluss. Dies ist nämlich der Zeitabschnitt, in dem sich bei mangelnder Förderung das Interesse an der „grünen Biologie“ allmählich verliert. Ziel einer ausgewogenen Allgemeinbildung sollte es aber sein, Interesse und Kenntnis der „Vielfalt des Lebendigen“ in den makroskopischen Dimensionen zu erhalten und zu fördern. Deshalb wäre es durchaus sinnvoll, von Individuen und Arten ausgehend in den unteren Klassen der SI einen deutlichen Schwerpunkt auf Lebensräume und Ökosysteme zu legen und diese „Landschaftsbiologie“ auch mit Unterrichtsabschnitten im Gelände zu vermitteln. Das würde z. B. bedeuten, dass man wichtige heimatliche Lebensräume wie Fließgewässer und Teich, Hecke und Wald, Wiese und Weide aus eigener Anschauung kennen lernt und dass man möglichkeiten der landschaftsgestaltung im eigenen Schulgarten erfährt.. Cytologische und molekularbiologische Inhalte sollten schwerpunktmäßig auf die letzten Klassenstufen verlegt werden. Die in der Makrobiologie gewonnen Vorstellungen  zur Kompartimentierung könnten dann als Modelle für mikroskopische und submikroskopische Vorstellungen dienen. Begriffe wie „Tunnelprotein“, „Fence-and-Picket-Modell“ oder „aktiver und passiver Transport“ bauen  ja ohnehin makroskopischen Vorstellungen auf.

Literatur und URLs

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Pilze (zu UB 405)

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Die Fadengeflechte der Pilze bilden dichte Netzwerke in Böden und durchwachsen die unterschiedlichsten organischen Abfallstoffe. Die große Effektivität, mit der die Pilze diese Netzwerke aufbauen und zum Stofftransport nutzen, werden seit einiger Zeit mit dem Ziel erforscht, auch von Menschen konstruierte Netzwerke – zum Beispiel Stromnetze, Verkehrsnetze und Kommunikationsnetze – zu verbessern (Heaton 2012). Die zweite herausragende Fähigkeiten dieser Fadengeflechte ist die Verdauung unterschiedlichster energiereicher Stoffe. Dazu werden von den verschiedenen Pilzarten sehr viele verschiedene Enzyme gebildet. Mittlerweile wird diese Vielfalt von spezialisierten Chemiefirmen genutzt, um neue Enzyme und Enzymkombinationen für die Anwendungen in Haushalt, Technik und Medizin zu entwickeln. Das Rohmaterial, die Pilze, werden aus allen Ecken der Erde zusammengetragen, in Kultur genommen und in tiefgekühlten Containern aufbewahrt.
Durch ihre Fruchtkörper sind viele Pilze – ganz anders als andere Mikroorganismen – auch ohne optische oder andere Hilfsmittel wahrnehmbar und erfahrbar. Diese „Pilzfrüchte“, die landläufig als „Pilze“ bezeichnet werden, faszinieren nicht nur Wissenschaftler sondern viele Schwammerlsucher und Hobbymykologen. Neben Vögeln, Schmetterlingen und Orchideen gehören Pilze deshalb zu den Organismengruppen mit der größten Fangemeinde. Auf der Homepage der pilzkundlichen Zeitschrift „Der Tintling“ werden allein für Deutschland 91 pilzkundliche AGs und Ausbildungsstätten angeführt.
Doch obwohl Pilze in unserer Umwelt und unserem Leben allgegenwärtig sind, werden sie doch oft übersehen und unterschätzt, manchmal auch falsch beurteilt. Lange Zeit als Pflanzen eingestuft gelten sie seit einiger Zeit als eigenes Reich der Lebewesen und dies wird nicht nur ihrer verwandtschaftlichen Stellung sondern auch ihrer großen Bedeutung für unseren Bioplaneten gerecht.

https://lehrermarktplatz.de/material/18898/vorlagen-fuer-die-gestaltung-einer-pilzausstellung

https://lehrermarktplatz.de/material/16562/grafiken-und-abbildungen-zu-schlauchpilzen-und-staenderpilzen

(vgl. die UB-Hefte 405 „Pilze“ und 406 (UB Schülerkompakt) „Ab in die Pilze“)

Die Funktion der Pilze in Ökosystemen

Funktionen der Pilze im Ökosystem Wald

Funktionen der Pilze im Ökosystem Wald

Die drei großen Reiche vielzelliger Lebewesen, Pflanzen, Tiere und Pilze stehen gleichzeitig in einem (terrestrischen) Ökosystem für die drei Haupternährungsformen:
• Primärproduzenten (Plantae),
• Konsumenten (Animalia) und
• Destruenten bzw. Reduzenten (Fungi).
Dabei kommt Pilzen außerdem als Symbiose- und Kooperationspartner von Pflanzen und Tieren eine besondere Bedeutung zu.

Als Destruenten zersetzen die Pilze alle Arten von organischen Abfällen, besonders auffällig in Wäldern (Laubstreu und Holz) aber auch in Grasländern (Streu, Dung). Seit es üblich geworden ist, in großer Menge Rindenmulch in Garten- und Parkflächen auszubringen, kann man dort besonders viele Pilze beobachten. Das aus einzellreihigen Zellfäden bestehende Mycel der Pilze ist besonders gut dafür geeignet, feste organischen Abfallstoffe zu durchwuchern und die darin enthaltenen Nährstoffe enzymatisch aufzuschließen und aufzunehmen. Ohne Pilze würde den Ökosystemen der Erde so etwas Ähnliches passieren wie einer Großstadt, bei der die Müllarbeiter streiken. Dabei scheiden die Pilzfäden (Hyphen) Enzyme aus, welche die organischen Makromoleküle in ihrer Umgebung in kleinere Bestandteile zerlegen („verdauen“), die dann von den Hyphen aufgenommen werden. Die Speicherung von Kohlenstoff durch Boden- und Streu- bewohnende Pilze und insbesondere durch Mykorrhizapilze wurde bisher vermutlich unterschätzt (Perkins 2013). Pilze sind entscheidend wichtig für die Bildung und Erhaltung der Böden (Moore/Robsen/Trinci 2011).
In flüssigen Substraten kommen Pilze als Zersetzer zwar auch vor, aber hier sind Bakterien noch wichtiger. Unter bestimmten Bedingungen, vor allem bei vorliegen von Zuckermolekülen, kommt hier eine spezielle, meist nicht fädig wachsende Form pilzlicher Destruenten zum Einsatz, die Hefepilze. Sie kommen in unterschiedlichen Verwandtschaftsgruppen vor.

Doch auch als Konsumenten spielen Pilze eine wichtige Rolle. Von besonderer Bedeutung sind parasitische Pilze an Pflanzen. Neben den Baumpilzen, die sich häufig auch parasitisch von lebenden Bäumen ernähren, sind dies vor allem phytopathogene Pilze wie Mehltaupilze, Brandpilze und Rostpilze, letztere z. T. mit komplizierten Wirts- und Generationswechseln (Abb. XX). Für manche Baumarten stellen phytopathogene Pilze eine echte Bedrohung dar, zum Beispiel die Schlauchpilze Ophiostoma ulmi bzw. O. novi-ulmi für Ulmen und Hymenoscyphus pseudoalbidus für Eschen. Manche phytoparasitischen Pilze stimulieren ihre Wirtspflanzen zur Bildung von Pflanzengallen und „Hexenbesen“ (Probst 2012).
Bei Tieren und Menschen kommen pathogene Pilze (Mykosen) vor allem auf der Haut und auf und in Hautbildungen wie Haaren und Nägeln vor, auch innere Oberflächen und Organe können – insbesondere beim schwachem Immunsystem – von Pilzen befallen werden. Nicht selten werden Insekten von parasitischen Pilzen infiziert. Besonders spektakulär sind Pilze, die von in der Erde eingegrabenen Puppen von Nachtschmetterlingen leben (Kernkeulenpilze). Eine ganze Wirbeltierklasse, die Amphibien, werden durch den parasitischen Geißelpilz Batrachochytrium dendrobatidis (s. S. XX) bedroht. Pilzliche Zooparasiten werden zu Nützlingen, wenn sie gefährlichen Krankheitserregern, wie zum Beispiel Malariamücken, schaden (Khamsi 2005).

Die Rolle der Pilze als Predatoren wurde lange unterschätzt. Bisher sind über 120 Pilzarten bekannt, die Nematoden, Rotatorien, Amöben und andere Protozoen mit Hilfe spezieller Einrichtungen ihres Mycels (Schlingfallen, Klebefallen) fangen und verdauen. Die meisten nematophagen Pilze gehören zu den Schlauchpilzen, aber auch bei den Ständerpilzen und bei den Jochpilzen kommen solche Tierfänger vor. Der Schopftintling, ein Ständerpilz, betäubt die Fadenwürmer mit einem Toxin aus Mycelauswüchsen und verdaut sie dann (Lyssek/Rubner in UB 183, 1993).
Es ist nicht verwunderlich, dass Pilze im Laufe der Evolution „gelernt“ haben, Fadenwürmer zu fressen, denn diese Tierchen finden sich in großen Mengen in allen Lebensräumen der Erde. Neben frei lebenden Arten gibt es viele Pflanzenparasiten und auch zahlreiche Tierparasiten. Überall wo Pilze vorkommen, lebt auch eine individuenreiche Nematodenfauna und so ist es nahe liegend, dass Pilze einen Weg gefunden haben, diesen Nährstoffvorrat zu nutzen.

Typisch für „Echte Pilze“ oder „Chitinpilze“, wie das Reich der Fungi auch genannt wird, sind chitinhaltige Zellwände. Als Destruenten und Konsumenten ist Stickstoff für Pilze – anders als für Pflanzen – meist kein begrenzender Faktor. Deshalb können sie es sich leisten, ein stickstoffhaltiges Polysaccharid als Hauptzellwandsubstanz zu nutzen. Dieser besonders robuste Baustoff schützt Pilzhyphen wie Insektenkörper. Möglicherweise dient diese Wandsubstanz ursprünglich auch dazu, überschüssigen Stickstoff loszuwerden.

Symbionten und Kooperationspartner

Zahlreiche Pilzarten leben in mehr oder weniger enger Symbiose mit Tier- oder Pflanzenarten. Als Spezialisten des Stoffabbaus helfen sie ihren Symbiosepartnern dabei vor allem, sonst unzugängliche Stoffquellen aufzuschließen.
Besonders wichtige und weit verbreitete Symbiosen zwischen Pflanzen und Pilzen sind die „Pilzwurzeln“ (Mykorrhiza). Die meisten Pflanzen gehen solche Mykorrhizasymbiosen ein und man vermutet, dass der Übergang der Pflanzen zum Landleben – also die Entstehung von Pflanzen im engeren Sinne (Embryophyta: Moose, Farne, Samenpflanzen) – ohne diese Pilzsymbionten nicht möglich gewesen wäre.
Pflanzen können mithilfe der Fotosynthese ihre Nähr- und Baustoffe selbst produzieren. Aber die dazu notwendigen Elemente Stickstoff, Phosphor, Kalium, Eisen und andere nehmen sie aus dem Boden auf. Den meisten Pflanzen helfen dabei bestimmte Pilze. Bei der Ektotrophen Mykorrhiza bildet das Mycel der Pilze einen dichten Mantel um die Wurzelspitzen und einige Pilzfäden dringen zwischen die Zellen der Wurzelrinde ein. Dabei ist die große Oberfläche des Pilzmycels von Vorteil. Die Pflanzen versorgen die Pilze dafür mit Kohlenhydraten, die sie über die Fotosynthese meist im Überfluss herstellen können. Die Ektomykorrhiza ist typisch für Waldbäume wie Eichen, Buchen oder Fichten.
Bei den verschiedenen Formen der Endomykorrhiza bildet sich kein dichtes Pilzgeflecht um die Wurzelspitzen. Dafür dringen die Pilzhyphen in die Zellen der Wurzelrinde der Pflanzen ein. Diese Mykorrhizatypen kommen vor allem bei krautigen Pflanzen aber auch bei verschiedenen Gehölzen vor.
Orchideen können ohne eine solche Endomykorrhiza nicht leben.
Insbesondere auf „mageren“ Böden, das heißt Böden mit wenig stickstoff- und phosphorhaltigen Mineralstoffen, sind die Mykorrhizapilze für Pflanzen oft lebensnotwendig.

Es gibt einige Pflanzen, die kein Blattgrün ausbilden und alle Nähr- und Mineralstoffe sowie das Wasser von ihrem Mykorrhizapilz beziehen. Nach Merckx (2013) ist eine solche vollständige Mykoheterotrophie für mindestens 514 Pflanzenarten nachgewiesen. Teilweise Mykoheterotrophie kommt jedoch bei sehr vielen Mykorrhiza bildenden Pflanzen vor, zum Beispiel bei allen Orchideen, bei denen zumindest die Keimlinge ihre Nährstoffe von einem Pilz beziehen. Ein Beispiel für eine vollständig mykoheterotrophe Pflanze ist die Vogel-Nestwurz, die man relativ häufig in Buchenwäldern finden kann. Der Fichtenspargel, eine chlorophylllose Pflanze aus der Verwandtschaft der Heidekrautgewächse, bildet mit Ritterlingsarten eine Mykorrhiza. Diese Pilze haben außerdem Fichten, Buchen und noch einige andere Waldbäume als Mykorrhizapartner. Von diesen erhalten sie organische Kohlenstoffverbindungen, von denen auch der Fichtenspargel profitiert. Diesen indirekten Parasitismus, auch Epiparasitismus genannt, konnte man dadurch nachweisen, dass man Zuckerverbindungen in den Bäumen radioaktiv markierte.
Vermutlich kommt ein solcher Stofffluss von grünen Pflanzen über Mykorrhizapilze zu bleichen, mykoheterotrophen Pflanzen häufig vor. Auch für einen Pilzpartner der Nestwurz, die Erd-Wachskruste (Sebacina incrustans), ist ein solcher Transfer nachgewiesen. Dieser Pilz bildet eine Ektotrophe Mykorrhiza mit dem Haselstrauch und bezieht von ihm Kohlenhydrate, die er teilweise an die Nestwurz weitergibt .

Die Vernetzung verschiedener Pflanzenindividuen und -arten eines Ökosystems durch Mykorrhizapilze spielt vermutlich eine größere Rolle, als lange Zeit vermutet.
Für den globalen Kohlenstoffkreislauf ist von Bedeutung, ob Ektotrophe-Mykorrhiza (EM)- oder Arbuskuläre-Mykorrhiza (AM)-Symbiosen – die häufigste Form der Endomykorrhiza – vorherrschen. Im ersten Fall konkurrieren die Mykorrhizapilze mit anderen Mikroben um organische Abfallstoffe, dadurch wird der C-Gehalt des Bodens erhöht, im zweiten Fall nehmen die Pilze vorwiegend anorganischen Stickstoff auf und sind deshalb keine Konkurrenz für andere Destruenten. Organische Abfallstoffe werden deshalb schneller abgebaut und der Kohlenstoffspeicher im Boden ist kleiner (s. S. XX, Averill, Turner, Finzi 2014).

Flechten sind Doppelorganismen aus Pilzen, Algen oder/und Cyanobakterien. Mit Ausnahme der Gallertflechten gibt der Pilz der Flechte ihre Form. Die meist nur aus einer oder wenigen Zellen aufgebauten grünen Organismen sorgen durch ihre Fotosyntheseleistung für die Energieversorgung des Doppelorganismus..
Es ist kein Wunder, dass Flechten lange für eine eigenständige Organismengruppe angesehen wurden. Nicht nur die besondere Flechtenform sondern auch bestimmte Flechtenstoffe – wie zum Beispiel der gelbe Farbstoff der überall häufigen Gelbflechte (Xanthoria) – können nur in Symbiose produziert werden. Solche speziellen Stoffwechselleistungen sind auch dafür verantwortlich, dass Flechten noch gedeihen können, wo „echte Pflanzen“ keine Chance mehr haben: Auf eisigen Berggipfeln, auf trockenen Felsen und Wüstenböden und an Baumrinde, wo es auch Moosen zu trocken wird. Dank besonderer Proteine und Polysaccharide können sie vollständig austrocknen ohne abzusterben. Bei erneuter Befeuchtung kommen die Lebensvorgänge sofort wieder in Gang.

Bei vielen endophytischen (in Pflanzen lebenden) Pilzen ist nicht ganz klar, ob es sich um Parasiten oder Symbionten handelt. In jedem Fall sind sie eine besonders vielversprechende Gruppe, wenn es um die Entdeckung neuer biotechnisch bzw. medizinisch nutzbarer Stoffwechselleistungen geht. Sie sind deshalb in den Fokus moderner Screenings nach verwertbaren Enzymen gerückt. 2011 wurde im ecuadorianischen Amazonasgebiet ein endophytischer Pilz, Pestalotiopsis microspora, entdeckt, der ein Enzym produziert, mit dem er Polyurethane abbauen kann (Russell et al. 2011).
Gleichzeitig haben endophytische Pilze vermutlich eine große ökologische Bedeutung, indem sie z. B. Giftstoffe produzieren, die Pflanzen wie dem Taumel-Lolch (Lolium temulentum) und der Prunkwinde (Ipomea) als Fraßschutz dienen. Möglicherweise schützen Abwehrstoffe endophytischer Pilze die Wirtspflanzen auch vor Infektionen durch andere Mikroorganismen. Auch eine Verbesserung der Trocken- und Kälteresistenz der Wirtspflanzen wird diskutiert (Proksch et al. 2010).

Als Symbiosepartner von Tieren helfen Pilze z. B., den schwer zugänglichen Holzstoff für die Verdauung aufzuschließen.
Die sogenannten Ambrosia-Käfer, die bei zwei verschiedenen Gruppen der Rüsselkäfer vorkommen, leben in Bohrgängen im Holz toter oder absterbender Bäume. Diese Gänge beimpfen sie mit dem Myzel von Ambrosia-Pilzen. Die Pilze ernähren sich vom Holz und kleiden die Bohrgänge mit einem speziellen Myzel dicht aneinander schließender Hyphen aus. Die Käfer und ihre Larven fressen ausschließlich dieses Myzel. Indem sie das Pilzmyzel und teilweise auch Konidien des Pilzes auf andere Bäume übertragen, helfen sie der Ausbreitung. Während jedoch die Käfer nur mithilfe des Pilzes leben können, ist der Pilz nicht unbedingt auf die Käfer als Partner angewiesen.
Eine ganz ähnliche Partnerschaft gehen Holzwespen mit Pilzen ein. Hier legen die Weibchen mit ihrem Legestachel zusammen mit den Eiern Pilzmyzel der Weißfäule erregenden Schichtpilze Stereum und Amylostereum in das Holz toter oder absterbender Nadelbäume. Von diesen Pilzen ernähren sich dann ihre Larven.

Besonders ausgefeilt ist die symbiotische Beziehung zwischen Pilzen und zwei Gruppen von sozialen Insekten, den Blattschneiderameisen und den Termiten (Angersbach/Groß 2005 in UB 306).
Blattschneiderameisen leben in tropisch-subtropischen Amerika zwischen 40° Nord und 44° Süd. Sie können in kurzer Zeit große Waldstücke entlauben. Die Blattstücke tragen sie in ihren Bau, dort werden sie zu Blattbrei zerkleinert und mit Pilzen der Gattungen Leucocoprinus und Leucoagaricus beimpft, von deren Mycel sich die Ameisen ernähren. Die Hyphenenden schwellen zu „Nährkörperchen“ an, die reich an Nährstoffen sind und von den Ameisen leicht geerntet werden können. Die Ameisen pflegen ihre Pilzkulturen, insbesondere sorgen sie dafür, dass sie nicht von anderen Pilzen überwuchert werden. Vor Befall durch den Schadpilz Escovopsis schützen die Ameisen ihren Kulturpilz mit speziell wirkenden Bakterien (Streptomyces, Pseudonocardia u.a.), die sie an ihrem Panzer mit sich führen. Diese Bakterien produzieren Candicidine (Stoffe, die auch gegen die humanpathogene Candida albicans wirken). Man kennt über 200 verschiedene Arten von Blattschneiderameisen vor allem aus den Gattungen Atta und Acromyrmex. Auf Grund von molekulargenetischen Untersuchungen nimmt man an, dass die Atta-Leucocoprinus-Symbiose schon mindestens 50 Mio. Jahre alt ist (Stephenson 2010).
Die zweite Gruppe von Pilzgärtnern, bei der es ebenfalls um den Aufschluss ligninreichen Pflanzenmaterials geht, findet sich bei den Termiten. Die „Höheren Termiten“ (Fam. Termitidae,) – sie sind auch für die hohen Termitenbauten verantwortlich – vermischen Holzschnitzel und andere Pflanzenteile mit Speichel und Kot zu einem Nährsubstrat für die Pilze. Solange die Bauten von Termiten bewohnt sind, bilden die kultivierten Pilze – vor allem der Gattung Termitomyces – keine Fruchtkörper. Doch aus verlassenen Termitenbauten wachsen die großen schirmförmigen Fruchtkörper, die auf afrikanischen Märkten als Speisepilze verkauft werden (Barnekow/Probst in UB 306).
Auch pflanzenfressende Säugetiere, insbesondere Wiederkäuer, sind bei der Verdauung der Cellulose auf pilzliche Endosymbionten angewiesen: Die erst in den 1970 er Jahren entdeckten Neocallimastigomyceten, seit 2007 als eigene Abteilung gewertet, sind anaerobe Darmbewohner, der große Bedeutung sich hier in den letzten Jahrzehnten herausgestellt hat.

Die Ameisenart Allomerus decemarticulatus bildet einer Dreiersymbiose mit dem tropischen Strauch Hirtella physophora und einem Pilz. Die den Baum besiedelnden Ameisen nutzen die abgeschnittenen Haare der Pflanze, um aus diesen mithilfe von Pilzhyphen effektive Insektenfallen zu bauen (Dejean et al. 2005)

In Pflanzengallen können manche Gallinsekten Pilzpartner nutzen, indem sie sich von deren die Galle auskleidendem Mycel ernähren (Kehr/Kost 1999)

Auch eine ernährungsphysiologische Symbiose zwischen Pilzen und Nicht-Insekten konnte nachgewiesen werden. Strandschnecken an der nordostamerikanischen Küste infizieren Schlickgras mithilfe ihrer Kotbällchen mit einem Pilz, den sie dann verzehren. Das Schlickgras alleine können die Schnecken nicht verdauen (Whitfield 2003).

Fortpflanzung, Vermehrung, Ausbreitung

Pilze können sich geschlechtlich und ungeschlechtlich fortpflanzen. Die ungeschlechtlich sich fortpflanzende Form bezeichnet man als Nebenfruchtform oder Anamorphe, die geschlechtlich sich fortpflanzende als Hauptfruchtform oder Telomorphe, die Gesamtheit der Entwicklungsstadien als Holomorphe (Dörfelt 2001, 2014). Da man dabei oft nicht erkannte, dass es sich um dieselbe Art handelt, wurden beide Formen zuweilen unterschiedlich benannt. So wurde der Verursacher des Eschentriebsterbens zunächst als Chalara fraxinea identifiziert, später erkannte man, dass es die Anamorphe zur Telomorphen Hymenoscyphus pseudoalbidus ist. Hat man die Zusammengehörigkeit nachgewiesen, gilt der Name der Telomorphen als der korrekte wissenschaftliche Artname.

Während bei den Töpfchenpilzen (Chytridiomycota) noch begeißelte Gameten und Zoosporen vorkommen – sie werden deshalb auch Geißel- oder Flagellenpilze genannt –, gibt es bei den übrigen Pilzen keine begeißelten Fortpflanzungsstadien.
Die heute in mehrere Abteilungen aufgeteilten Jochpilze (Zygomycota) pflanzen sich vorwiegend ungeschlechtlich fort, wie der überall häufige Brotschimmel Rhizopus stolonifer: Aus stark verzweigten Hyphen im Substrat wachsen lange Lufthyphen, die wie die Ranken einer Erdbeerpflanze der Ausbreitung dienen. Schließlich bilden sich Sporenträger mit einer endständigen Sporocyste, die viele asexuell entstandene Sporen enthält und in den Luftraum entlässt. Ihren Namen haben sie jedoch aufgrund der besonderen Form der geschlechtlichen Fortpflanzung bekommen: Zwei Hyphenenden, die vom selben oder von unterschiedlichen Mycelien stammen können, bilden so genannte Gametocysten, die sich vereinigen und dabei eine jochartige Struktur bilden. Aus dieser derbwandigen Zygospore bildet sich nach Kernverschmelzung und Meiose eine gestielte Sporocyste mit vielen Sporen, die äußerlich den asexuell entstandenen Sporocysten gleicht (Nomenklatur vgl. Dörfelt 2001).
Auf Grund molekulargenetischer Untersuchungen hat man die Arbuskulären Mykorrhizapilze oder kurz AM-Pilze als eigene Abteilung Gomerulomycota von den Jochpilzen abgetrennt. Es sind die phylogenetisch ältesten und bis heute verbreitetsten Mykorrhizapilze. Bisher ist nur eine asexuelle Fortpflanzung bekannt. An den Hyphenenden bilden sich Verdickungen, die sich schließlich mit einer festen Wand umgeben. Bei manchen Arten – wie bei Gigaspora margarita – können diese Sporen nahezu 1 mm Durchmesser erreichen.

Für die Abteilungen Schlauchpilze (Ascomycota) und Ständerpilze (Basidiomycota) ist charakteristisch, dass sie Hyphen mit Querwänden bilden,die allerdings einen Porus besitzen, durch den eine Verbindung des Cytoplasmas besteht. Dieser Durchlass ist bei den verschiedenen Verwandtschaftsgruppen recht unterschiedlich – teilweise sehr kompliziert – aufgebaut.
Bei den Ascomycota wird die geschlechtliche Fortpflanzung durch Gametocystenbildung eingeleitet. Die männliche Gametocyste entlässt ihre Kerne in die weibliche Gametocyste (Ascogon). Dort paaren sich je ein weiblicher und ein männlicher Kern ohne zu verschmelzen. Anschließend wachsen aus dem Ascogon so genannte ascogene Hyphen, die in jeder Zelle zwei Kerne enthalten. Schließlich kommt es in der Endzelle zur Kernverschmelzung und zur anschließenden Meiose und meist zu einer weiteren mitotischen Teilung. Um diese acht Kerne bilden sich Zellwände(„freie“ Zellbildung). So entsteht eine Zelle mit acht Ascosporen, ein Ascus oder Schlauch.
Bei den Basidiomycota verschmelzen zwei normale Hyphen mit haploiden Kernen zu einem Paarkernmyzel. Bei der Zellteilung teilen sich beide Kerne, einer wird über eine Schnalle an die nächste Zelle weitergegeben. Durch Verschmelzung dieser zwei Kerne – normalerweise erst nach vielen mitotischen Teilungen und der Bildung eines ausgedehnten dikaryotischen Myzels – kann es in bestimmten Zellen zur Bildung eines diploiden Kerns kommen, der sich anschließend durch Meiose wieder in vier haploide Kerne teilt, die in vier Auswüchse der Zelle einwandern. Das ganze Gebilde wird Basidie oder Ständer genannt. Funktionell wird durch die Zweikernigkeit ein Zustand erreicht, welcher der Ausbildung eines diploiden Chromosensatzes entspricht.

Die großen „Fruchtkörper“, besser eigentlich Sporenkörper, vieler Schlauchpilze und Ständerpilze sorgen für eine effektive Verbreitung der winzigen Sporen durch die Luft oder durch Tiere. In diesem Fruchtkörpern bilden sich meist eine große Zahl – oft Millionen – Asci bzw. Basidien. Bei den Schlauchpilzen werden die Fruchtkörper auch Ascoma genannt. Sie bilden sich jeweils nach der Verschmelzung von Gametocysten. Die Fruchtkörper der Ständerpilze – auch Basidioma genannt – können sich immer wieder in großer Anzahl aus einem Paarkernmyzel bilden, das aus der Verschmelzung von zwei Einkernmyzelien hervorgegangen ist (Dörfelt 2012).
Diese „Pilzfrüchte“, die landläufig als „Pilze“ bezeichnet werden, faszinieren Menschen seit alters her aus verschiedenen Gründen:
• sie erscheinen unverhofft und ziemlich plötzlich und sind auch schnell wieder verschwunden,
• sie haben oft auffällige Formen, Farben und Gerüche,
• man kann sie sammeln und essen,
• eine ganze Reihe sind giftig, manche sogar lebensgefährlich,
• manche enthalten halluzinogene Stoffe und eigen sich als Rauschdrogen.
Viele Jahrhunderttausende mussten die Menschen ihre Nahrung sammeln. Das Pilze Sammeln und das Zubereiten dieser selbst gesammelten Pilze ist möglicherweise deshalb so befriedigend, weil es an diese archaische Tradition anknüpft. Pilzexkursionen mit anschließender Besprechung und Bearbeitung der Funde – gegebenenfalls mit einem Pilzkenner zusammen – können ein Erlebnis sein, das Interesse an Naturbegegnungen weckt und fördert und als Einstieg in verschiedene ökologische Themen dienen kann.
Außer der klassischen Pilzform kommen noch viele verschiedene andere Fruchtkörperformen vor. Für die Windverbreitung von Sporen hat ein Fruchtkörper aus Stiel und Hut jedoch durchaus Vorteile: Durch den Stiel wird die sporentragende Schicht in etwas bewegtere Luftschichten emporgehoben, durch den Hut wird sie vor Regen geschützt, Lamellen oder Röhren sorgen für eine große Oberfläche. Dadurch, dass der Hut zunächst wie ein zusammengefalteter Schirm dem Stiel anliegt, wird die sporentragende Schicht vor Austrocknung geschützt. Bei vielen Fruchtkörpern – wie beim Grünen Knollenblätterpilz oder beim Fliegenpilz – werden die jungen Fruchtkörper durch zusätzliche Hüllen vor Verdunstung geschützt. Wenn der Hut aufschirmt, bleiben die Reste der Hüllen als Scheide, Ring und weiße Punkte auf der Hutfläche zurück.

Pilzfruchtkörper fallen nicht nur durch auffällige Farben und Formen sondern manchmal auch durch ihre besondere Größe auf: Macrocybe titans aus Mittelamerika und der afrikanische Termitomyces titanicus bilden die größten bisher bekannt gewordenen Fruchtkörper bei Blätterpilzen (Agaricomycetes). Gewaltige Fruchtkörper bis über 50 cm Durchmesser bildet auch der Riesen-Bovist , auch die konsolenförmigen, mehrjährigen Fruchtkörper von Baumpilzen können sehr groß werden, beim Abgeflachten Lackporling bis zu 1 m im Durchmesser.

Pilze als Umweltindikatoren

Pilze können bestimmte Stoffe aus dem Boden aufnehmen und in ihrem Mycel anreichern. Besonders deutlich wurde dies nach dem Reaktorunfall von Tschernobyl. Einige Zeit wurde die radioaktive Kontamination von Böden über die Messung der Radioaktivität von Pilzfruchtkörpern dokumentiert und noch bis heute gibt es Regionen, in denen die Pilze – z. B. Maronenröhrlinge – relativ hoch belastet sind. Hauptursache ist von den Pilzen aufgenommenes Cäsium 137 mit einer Halbwertszeit von 30 Jahren.
Auch Schwermetalle wie Cadmium und Blei können von Pilzen angereichert werden. Diese Fähigkeiten kann auch positiv genutzt werden, indem man Pilze zur Dekontamination schwermetallverseuchter Böden einsetzt. 2012 konnten britische Wissenschaftler nachweisen, dass aus Bleiminen isolierte Pilze elementares Blei in das besonders schwer lösliche Chloropyromorphit Pb5(PO4)3Cl umwandeln und damit verseuchte Böden entgiften können (Rhee/Hiller/Gadd 2012).

Ähnlich wie Fauna und Flora beeinflussen Umweltveränderungen auch die Funga – also die Gesamtheit der vorkommenden Pilzarten – eines Ökosystems. In Waldökosystemen können Pilzarten als Indikatoren für „Naturnähe“ verwendet werden. So gelten zum Beispiel Bergporling, Tannen-Stachelbart und Tannen-Stielporling als Zeigerarten für naturnahe Bergmischwälder (vgl. z. B. Blaschke et al. 2009). Die meist auffällig gefärbten Saftlings-Arten (Hygrocybe) sind Zeigerarten für magere Wiesen- und Rasengesellschaften, die als besonders schützenswert gelten. Flechten sind klassische Indikatoren für Luftverschmutzung, vor allem durch Schwefelverbindungen.

Seit einiger Zeit versucht man, Arten zu ermitteln, deren Erhalt in bestimmten Regionen eine besondere Bedeutung für die weltweite Erhaltung der Biodiversität hat. Eine Liste solcher „Verantwortungsarten“ wurden vom Bundesamt für Naturschutz für Deutschland bereits aufgestellt. Mittlerweile gibt es auch 19 Pilzarten, die als Verantwortungsarten für Deutschland ausgewählt wurden, weil ein hoher Anteil der Weltpopulation in Deutschland zu finden ist und weil die Biotope, in denen sie vorkommen, zu den gefährdeten zählen. Beispiele sind der Hauhechel-Samtfußrübling, die Strandlings-Erdzunge oder der Lilastielige Rötelritterling. Warum gerade diese 19 Arten ausgewählt wurden, hängt allerdings auch noch mit weiteren Kriterien zusammen, zum Beispiel, ob die Arten nicht schon durch eine andere Schutzverordnung ausreichend geschützt sind (Lüderitz/Gminder 2014).

Pilze und Menschen

Nahrungsmittel

Pilze werden vermutlich schon seit Urzeiten von Menschen als Nahrung genutzt. Sicher wurden Pilze auch schon von steinzeitlichen Menschen als Heilmittel und Rauschdrogen verwendet. Bei der 5300 Jahre alten Gletschermumie aus dem Ötztal („Ötzi“) hat man Reste vom Zunderschwamm gefunden, die auf seine Verwendung beim Feuermachen hindeuten. Ebenso trug Ötzi zwei Birkenporlinge mit sich, deren antibakterielle und entzündungshemmende Wirkung er möglicherweise zur Wundbehandlung nutzte.
Der gezielte Anbau von Pilzen ist nicht so alt. Die älteste Überlieferung von Pilzkulturen stammt aus China. Dort wurden Shiitake-Pilze (Lentinula edodes) schon vor mehr als 1000 Jahren kultiviert, indem man tote Baumstämme mit dem Pilzmycel beimpfte (Stephenson 2011). Bis heute zählen Shiitake-Pilze in Asien zu den wichtigsten Kulturpilzen , sie werden mittlerweile aber weltweit auf unterschiedlichsten Substraten kultiviert. Die in Europa am häufigsten angebauten Pilze sind Champignons.

Immer häufiger spielt beim Pilzanbau eine Rolle, dass man damit Abfallstoffe „upcyclen“, also sinnvoll weiter nutzen kann. Das gilt für Dung, Stroh, Sägemehl oder andere Holzabfälle, aber auch für Abfälle aus der Bierbrauerei (Biertreber) und aus der Kaffeeproduktion, sogar aus Kaffeesatz lassen sich Austernseitlinge gewinnen. Der Wiener Pilzzüchter Haidvogl http://www.pilz-kultur.at/Die%20Seite/ startete 1996 eine Aktion, bei der er alte Wiener Telefonbücher erfolgreich als Kultursubstrat für Austernseitlinge nutzte (Kasten Kaffeepilze).
Mittlerweile spielen Speisepilze und Heilpilze auch in der Hobbygärtnerei eine wichtige Rolle. Im Internet gibt es viele Angebote für Startkulturen, Kultursubstrate und fertige Ansätze, die nur ausgepackt und bewässert werden müssen.

Nahrungsmittelbearbeitung

Neben der direkten Verwertung von Pilzen als Nahrungsmittel spielen Pilze eine wichtige Rolle bei der Nahrungsmittelbearbeitung bzw. –fermentation.
Die Bedeutung der Hefepilze für die Geschichte der Menschheit kann kaum überschätzt werden. Die Art Saccharomyces cerevisiae, wörtlich übersetzt “Zuckerpilz des Bieres“, und bekannt als die Gewöhnliche Bierhefe kann Zucker zu Ethanol („Alkohol“) und Kohlenstoffdioxid abbauen. Beide Abbauprodukte werden von Menschen seit Jahrtausenden genutzt, das Ethanol zur Herstellung alkoholischer Getränke, das Kohlenstoffdioxid zum Brotbacken (Hefeteig). Einige Historiker glauben, dass das Bierbrauen aus gekeimten Getreidekörnern der erste Anlass für den Beginn des Ackerbaus war. Wenn dies stimmt, wäre die unbewusste Kultivierung von Hefepilzen die erste Voraussetzung für die Entwicklung von Hochkulturen gewesen (Reichholf 2008).
Neben der Bierhefe spielen auch noch zahlreiche andere Mikropilze eine wichtige Rolle in der biotechnischen Produktion und in der Mikrobiologie. Eine lange Tradition haben die verschiedenen Pilze, die in der Käseherstellung eingesetzt werden, wie Penicillium camembertii oder P. roquefortii, oder die verschiedenen Pilzarten, die man in Ostasien zur Fermentierung von Soja, Reis oder anderen Getreidearten nutzt. Der Schlauchpilz Fusarium venenatum wird seit den 1980iger Jahren in Großbritannien zur Herstellung eines als „Quorn“ bezeichneten Fleischersatzes verwendet. Der gefürchtete Pflanzenparasit Botrytis cinerea (s. S. XX) bewirkt auf reifen Weintrauben eine sogenannte „“Edelfäule“, die für die Produktion von besonderen Weinen (Beerenauslese, Trockenbeerenauslese) genutzt werden.

Antibiotika und Statine

Pilze sind seit der Entdeckung von Alexander Fleming die klassischen Lieferanten von Antibiotika. Ohne pilzliche Cyclosporine könnte man die Immunreaktion bei Organtransplantationen kaum unterdrücken. Auch die als Cholesterrolsynthesehemmer eingesetzten Statine stammen aus Schimmelpilzen.

Im mikrobiologischen Labor werden Pilze meist unter sterilen Bedingungen in Petrischalen auf festem Substrat (Agar mit Zusätzen) oder in flüssigen Medien kultiviert. Aus solchen Kulturen werden – heute oft unter Anwendung gentechnischer Methoden – immer wieder Stämme mit neuen Stoffwechselleistungen gewonnen. In der Biotechnik verwendet man große Bioreaktoren zur Produktion zum Beispiel von Zitronensäure (Aspergillus niger), weiteren organische Säuren, Antibiotika, Enzymen und Steroiden.

Pilzgifte

Viele Pilzgifte sind Stoffwechselbestandteile von Großpilzen. Obwohl schon seit dem Altertum bekannt, werden immer wieder neue Giftpilze und neue Gifte entdeckt, z. B. der Glutamatantagonist Acromelsäure aus dem Parfümierten Trichterling (Clitocybe amoenolens, 1987 nach DGfM) oder 2001 die in dem lange Zeit als guter Speisepilz geltenden Grünen Ritterling (Tricholoma equestre) enthaltene Cycloprop-2-en-carboxylsäure, die zumindest bei manchen Menschen Skelettmuskelzerfall (Rhabdomyolyse) verursacht. Die verschiedenen giftig wirkenden Substanzen aus Pilzen und die Funktionszusammenhänge im Organismus sind in vielen Fällen noch nicht genau erforscht. Üblicherweise werden die Vergiftungserscheinungen unter verschiedenen Syndromen zusammengefasst (Tabelle XX Pilzvergiftungen).
Von den rund 8000 in Mitteleuropa vorkommenden Großpilzen sind nur 150-200 Arten giftig. Als tödlich giftig werden von der französischen Gesellschaft für Mykologie 28 Arten genannt. Von 2003 – 2012 starben nach Angaben des Statistischen Bundesamtes durch Verzehr von giftigen Pilzen allerdings nur 31 Personen, insbesondere am häufigen Grünen Knollenblätterpilz (Amanita phalloides). Trotzdem sind Giftpilze eine nicht zu unterschätzende Gefahr, die nur vermieden werden kann, wenn man nur solche Pilze zu Speisezwecken verwendet, die man ganz sicher kennt. Diese Erkenntnis muss das wichtigste Unterrichtsziel bei der Behandlung von Giftpilzen sein. Im übrigen kann man auf die Möglichkeit der Pilzberatung und die verschiedenen Giftnotrufzentralen aufmerksam machen (s. S. XX).
In Abgrenzung zu den Giften in Fruchtkörpern der Großpilze werden giftige Inhaltsstoffe in Schimmelpilzen und anderen Mikropilzen (Aflatoxine, Ochratoxine u. a.) als Mykotoxine bezeichnet. Besonders Getreideprodukte und Nüsse können durch Schimmelbefall vergiftet werden. Über das Futter können die Gifte auch von Nutztieren aufgenommen werden und in Nahrungsmittel gelangen („carry-on“). Auch der giftige Mutterkornpilz (Claviceps purpurea) ist dieser Kategorie zuzuordnen (s. S. XX).

Halluzinogene Pilze

Psychoaktive Pilzinhaltsstoffe haben vor allem bei Azteken und Mayas schon seit Jahrtausenden eine wichtige Rolle gespielt. Die bekannten Pilzsteine der Mayas aus Guatemala wurden im 1. Jahrtausend unserer Zeitrechnung hergestellt. Von der Hippiekultur der 1960iger und 70iger Jahre wurden Pilze – insbesondere Psilocybe-Arten – als Rauschdrogen wiederentdeckt. Der Fliegenpilz (Amanita muscaria) spielte als wichtiger psychoaktiver Pilz vor allem in Nordasien und Nordamerika, wahrscheinlich auch in Europa, eine bedeutende Rolle. Dass er bis heute als Glückssymbol gilt, dürfte auf diese Verwendung zurückzuführen sein. Der Ethnologe Wasson vertrat die nicht endgültig gesicherte Ansicht, dass die in Sanskrittexten beschriebene göttliche Droge Soma der Fliegenpilz sei (Wasson 1968, Bauer/Klapp 2012).

Heilpilze

Heilpilze haben vor allem in der traditionellen chinesischen Heilkunde einen große Bedeutung, werden aber auch zunehmend in westlichen Ländern genutzt und oft über das Internet vertrieben. Kernkeulen (Cordiceps) sollen das Immunsystem stärken, der Stachelbart (Hericium) wird gegen Sodbrennen und empfindliche Magenschleimhäute empfohlen, der Eichhase (Polyporus umbellatus) soll herzstärkend wirken und Wassereinlagerungen verhindern, der Glänzende Lackporling (Ganoderma lucidum) wird nahezu als Allheilmittel gepriesen, besonders aber als Mittel gegen neurotische Erkrankungen. Der Brasilianische Mandelchampignon (Agaricus subrufescens, syn. A. blazei) gilt nicht nur wegen seines Gehalts an β-D-Glucanen als Immunsystem unterstützend, auch seinem hohen Selengehalt wird gesundheitliche Bedeutung zugemessen.

Vorratsschädlinge, Holzzersetzer

Als Saprobionten vernichten Pilze natürlich auch alle Arten von organischen Materialien, die vom Menschen genutzt werden: Nahrungsmittel (Vorratsschädlinge), Textilien und Lederwaren und Baumaterialien, vor allem Holz. Der Hausschwamm (Serpula lacrymans) ist für Holz- und Fachwerkäuser eine besondere Gefahr, da er ein höchst effektives Wasserleitungssystem besitzt und damit auch für völlig trockene Holzkonstruktionen gefährlich werden kann (Bavendamm 1974). Über die Bedeutung von Schimmelpilzen in feuchten Räumen ist viel geschrieben und gestritten worden. Gefährlicher als die Vernichtung von Bausubstanz sind hier vor allem allergische Reaktionen der Bewohner auf Pilzsporen.

Pathogene

Auf die Wirkung pflanzen- und tierpathogener Pilze wurde schon im Zusammenhang mit ihrer Rolle als Konsumenten in Ökosystem hingewiesen. „Although viruses and bacteria grab more attention, fungi are the planet’s biggest killers“ schrieb Nicola Jones 2013 in einem Artikel über mögliche zukünftige globale Bedrohungen. Dabei könnte der Klimawandel die Ausbreitung von Pilzparasiten begünstigen. So hat sich der ursprünglich tropische humanpathogene Pilz Cryptococcus gattii an Amerikas Pazifikküste nach Nordwesten ausgebreitet und 2010 bereits 280 Personen infiziert, von denen zahlreiche starben. Angegriffen werden die Atemwege. Der Pilz ist auch Pflanzenparasit, eine Infektion ist auch über befallene Bäume, vor allem Eukalyptusarten, möglich.

Kompostierbare Baustoffe

Schließlich eignen sich Pilze auch zur Herstellung von kompostierbaren Baustoffen und Verpackungsmaterialien. Als Beispiel sei die New Yorker Firma, Ecovativedesign genannt, die dafür mit mehreren Umweltpreisen ausgezeichnet wurde.

Verwandtschaft und Phylogenie

Pilze werden als „Fadenwesen“ bezeichnet (Holzer 2011). Dieser Name charakterisiert das Reich der Pilze recht gut, denn auch bei den nicht fädigen Hefepilzen gibt es zahlreiche Übergänge zu einer fädigen Lebensform. Andererseits gehören nicht alle fädigen chlorophyllfreien Lebewesen zur engeren Verwandtschaft der Pilze. Schon bei Prokaryoten kommen chlorophylllose „Fadenwesen“ vor, die folgerichtig zunächst auch als „Strahlenpilze“ oder „Actinomyceten“ bezeichnet wurden, heute aber korrekt Actinobacteria genannt werden. Die „Eipilze“ oder „Oomycota“ entwickeln Echten Pilzen ähnliche Fadengeflechte, ihre Zellwände enthalten jedoch kein Chitin sondern Cellulose, weshalb sie auch „Cellulosepilze“ genannt werden. Zu ihnen gehören gefährliche Pflanzenparasiten wie die Kartoffelfäule (Phytophthora infestans) und die „Falschen Mehltaupilze“ (Peronosporaceae). Verwandtschaftlich lassen sie sich zusammen mit Braunalgen, Goldalgen und Kieselalgen der Protistengruppe Chromista (Stramenopila) zuordnen.
Auch die Schleimpilze (Myxomycota) sind keine Pilze im engeren Sinne. Große Teile ihres Lebenszyklus leben sie als Einzeller, nur zur Fortpflanzung bilden sie größere Aggregate und morphologisch sehr unterschiedliche und auffällige Sporenkörper. Bei einer Untergruppe bilden sich vielkernige, nicht in einzelne Zellen unterteilte Syncytien (s. S. XX).

Die ersten Versuche einer systematischen Gliederung der Pilze im 18. und 19. Jahrhundert basierten auf der Makromorphologie der Fruchtkörper. Ende des 19. und zu Beginn des 20. Jahrhunderts rückten mikromorphologische Merkmale immer mehr in den Vordergrund. Seit Ende des 20. Jahrhunderts wurden zunehmend molekulargenetische Methoden zur Aufklärung der Verwandtschaftsbeziehungen der Pilze eingesetzt. 67 Mykologen erarbeiteten im Rahmen des Projekts „Assembling the Fungal Tree of Life“ ein vorläufiges Gesamtergebnis, das 2007 veröffentlicht wurde (Hibbett et al. 2007). Dieses System bedeutet in vieler Hinsicht eine völlige Neuordnung. So wurde die lange sehr gut etablierte Gruppe der Bauchpilze mit Bovisten, Erdsternen und Teuerlingen vollständig aufgelöst. Die einzelnen Taxa wurden unterschiedlichen systematischen Gruppen zugeordnet, der Kartoffelbovist zum Beispiel den Röhrlingsartigen, die Stäublinge und Teuerlinge in eine Familie mit den Champignons. 2001 wurde in Guyana ein Pilz entdeckt, der aussah wie ein Stielbovist (Gattung Tulostoma), sich aber bei genetischer Untersuchung als Verwandter der Hirschtrüffeln (Elaphomycetaceae, Ascomycota) herausstellte (Miller et al. 2001).
Die Schlauchpilze und Ständerpilze insgesamt blieben als einheitliche Verwandtschaftsgruppen (Abteilungen) erhalten, die früher als „Algenpilze“ oder „Niedere Pilze“ zusammengefassten Gruppen mit Jochpilzen und Geißelpilzen wurden – nach Ausschluss der Oomycota – neu aufgeteilt, ihre systematische Gliederung in neue Abteilungen ist jedoch noch im Fluss. Als gesichert gilt die Monophylie der Verursacher der vesikuär-arbuskulären Mykorrhizen, der Abteilung Glomeromycota.

Die stammesgeschichtliche Entstehung der Pilze reicht vermutlich weit ins Präkambrium zurück, sicherlich weiter als 1 Mrd. Jahre. 2017 entdeckten schwedische Forscher Pilzmyzel-ähniche Strukturen in 2,4 Mrd. J. alten südafrikanischen Basalten (Bengtson et. al 2017). Die Zuordnung der gefundenen Fadenstrukturen zu Pilzen ist jedoch nicht unumstritten. In 410 Mill. Jahre alten Sedimenten des Unterdevons kommen zusammen mit den ersten Landpflanzen auch schon alle Pilzgruppen außer den Basidiomyceten vor. Basidiomycota dürften wesentlich später entstanden sein, sichere Fossilfunde sind 90 Mill. Jahre alt (Stephenson 2010; Moore et al. 2011). Von einem bemerkenswerten Riesenfossil aus dem Devon, Prototaxites mit bis über 8m langen Stammstrukturen, wird heute angenommen, das es pilzlicher Natur war – ein wahrer Pilzbaum in der damals noch ziemlich niedrigen Vegetation (Boyce et al 2007, Abb. XX). Dieses größte Landlebewesen seiner Zeit hat sich aber nicht von den Abfällen der ersten Landpflanzen ernährt, das Isotopenverhältnis seiner Kohlenstoffverbindungen deutet darauf hin, dass es sich von den biogenen Abfallstoffen ernährt hat, die in den vorausgegangenen 2 Mrd. Jahren von Protisten angehäuft worden waren. Das große Artensterben vor 251 (Perm – Trias) und vor 65 (Kreide – Tertiär) Millionen Jahren hatte vermutlich jeweils zur Folge, dass saprobiotische Pilze besonders gute Entwicklungsbedingungen vorfanden. Entsprechend viele Pilzfossilien kennt man aus diesen Zeitabschnitten (Moore/Robsen/Trinci 2011).

Im Stammbaum der Lebewesen stehen Pilze zusammen mit den Tieren und den einzelligen Kragengeißlern (Choanoflagellatae) in einer großen Verwandtschaftsgruppe (Schubgeißler, Opisthokonta). Deren Schwestergruppe sind die Amoebozoa mit Amöben und Schleimpilzen. Zusammen werden sie auch als Amorphea bezeichnet und als monophyletische Gruppe von allen übrigen Eukaryoten abgegrenzt (Adl et al. 2012).

Resumé

In den folgenden Unterrichtsvorschlägen kann nur eine kleine Auswahl aus den möglichen pilzkundlichen Themen gegeben werden. Wir mussten auswählen, genau so, wie jede Lehrperson immer auswählen muss, wenn sie ein komplexes Thema bearbeiten will. Wir hoffen aber, dass deutlich wurde, dass Pilze in fast allen Teilgebieten der Life Sciences eine Rolle spielen, insbesondere auch in Bereichen der angewandten Biologie, und dass es sich lohnt, im Biologieunterricht nicht nur beim „Ökosystem Wald“ auf die Bedeutung dieser fantastischen Fadenwesen zu sprechen zu kommen.

Literarur und Quellen unter

http://www.wilfried-probst.de/site/wp-admin/post.php?post=709&action=edit

Saumbiotope – Grenzen und Übergänge (zu UB 425)

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Immer häufiger sieht man an Straßenrändern, auf Verkehrsinseln oder an Ackerrandstreifen bunte Blumen blühen. Das sind nicht nur Klatsch-Mohn und Kornblume, Schafgarbe, Wilde Möhre und Wegwarte sondern auch Sommermalve (Malope trifida), Großblütiger Lein (Linum grandiflorum), Büschelschön (Phacelia tanacetifolia), Vogelfuß-Mädchenauge (Coreopsis palmata), Doldige Schleifenblume (Iberis umbellata) und andere Exoten, vorwiegend aus etwas wärmeren Regionen Europas und Amerikas. Für „Blühstreifen“ an Äckern gibt es für Landwirte sogar Fördermittel. Mittlerweile bieten Saatgutfirmen bereits ein differenziertes Angebot an Samenmischungen an. Sind es nur ästhetische Gesichtspunkte, die zu diesen „Blumenstreifen“ Anlass geben? Stehen dahinter auch ökologische Überlegungen und Ziele? Diese blühenden Wegränder sehen zweifellos schön aus, sie werden auch von blütenbesuchenden Insekten gerne angenommen. Ist es sinnvoll, dafür vor allem nicht einheimische Arten zu nutzen?

Diese Fragen führen zu der übergeordneten Frage, welche besonderen Merkmale solche Übergänge und Grenzen zwischen verschiedenen Landschaftselementen kennzeichnen. Was zeichnet Saumbiotope aus?

Das Unterricht Biologie Heft 425 „Saumbiotope – Grenzen und Übergänge“ ist im Juli 2017 erschienen

Grenzen und Übergänge

Räumlich begrenzte Lebensgemeinschaften, deren Organismen untereinander besonders zahlreiche Wechselbeziehungen zeigen, bezeichnet man zusammen mit ihrer unbelebten Umwelt als Ökosystem. Ein solches System kann ein begrenzter Waldbestand, ein kleines Moor, ein Dorfteich oder eine Felskuppe sein. Aber auch viel größere Einheiten, etwa ein großer See oder Meeresteil oder ein riesiges Waldgebiet wie das Amazonasbecken kann man als Ökosystem auffassen.
Bei naturnahen Landschaften sind die Grenzen zwischen verschiedenen Ökosystemen oft keine scharf gezogenen Linien, vielmehr sind es allmähliche Übergänge. Dies gilt für großräumige Übergänge, etwa vom tropischen Regenwald zur Savanne oder von der Taiga in die Tundra. Diese Übergangsbereiche werden auch als Ökotone bezeichnet.

Vegetationszonierung im Vorderrheintal bei Sedrun

Vegetationszonierung im Vorderrheintal bei Sedrun (Foto Probst)

Es gilt aber auch für kleinere Gebiete, zum Beispiel für die Baumgrenze an einem Gebirgsmassiv.

Scharfe Grenzen hängen oft mit menschlichen Aktivitäten zusammen: Waldränder, Feldraine und Straßenränder sind dafür typische Beispiele. Aber auch katastrophenartige Naturereignisse wie Waldbrände, Sturmschäden, Lawinen, Vulkanausbrüche oder Überschwemmungen haben die Ausbildung scharfer Grenzen zur Folge, die allerdings meist im Laufe der Zeit wieder ausgeglichen werden.
Auch steile Umweltgradienten, zum Beispiel die Wassertiefe an einem Gewässerufer oder die Meereshöhe in einem Gebirge, können zu deutlich erkennbaren Zonierungen führen, bei denen die einzelnen Pflanzengemeinschaften scharf gegeneinander abgegrenzt sind.

Der besondere Reiz solcher Grenzen besteht darin, dass es hier zu einer Vermischung von zwei verschiedenen Lebensgemeinschaften kommt. Solche „Säume“ oder „Ökotone“ bieten besonders viele ökologische Nischen und sind deshalb oft besonders artenreich. Sie erfüllen wichtige ökologische Funktionen, zum Beispiel als Brutplatz für Vögel, Wanderwege für Reptilien und Amphibien, Überwinterungsquartiere für Wirbellose oder Nahrungsspender für Blüten besuchende Insekten.

Saumbiotope in der mitteleuropäischen Kulturlandschaft

Mitteleuropäische Kulturlandschaft (Baden-Württemberg)

Mitteleuropäische Kulturlandschaft (Baden-Württemberg; Foto Probst)

Saumbiotope sind wesentliche Elemente der traditionellen Kulturlandschaft. Sie sind mit der Entwicklung des Ackerbaus seit dem Neolithikum und der Bronzezeit unter dem Einfluss des Menschen entstanden. In Mitteleuropa haben sich diese kleinräumigen Strukturen mit der Auflockerung und Zurückdrängung der ursprünglichen Urwälder in den vergangenen 6000 Jahren allmählich entwickelt. Dadurch hat sich die Anzahl der Pflanzen- und Tierarten, die Biodiversität, stark erhöht. Schaut man sich die Verteilung der Tier- und Pflanzenarten in einer kleinräumig strukturierten, von Wallhecken, Wegrändern, kleinen Gehölzen und Wasserläufen geprägten Landschaft an, so sind die flächigen Landschafselemente relativ artenarm, die meisten Arten konzentrieren sich in den Saumbiotopen. Viele Arten aus den bewirtschafteten Arealen haben

Hochgewachsener Straßenrand mit Glatthafer und Margeriten

Hochgewachsener Straßenrandstreifen mit Glatthafer und Margeriten (Foto Probst)

in den Saumbiotopen eine Rückzugsmöglichkeit gefunden. Dabei kam es im Laufe der Jahrhundrte auch zu Einnischungsprozessen, die Arten haben sich in Anpassung an die besonderen Bedingungen der Saumbiotope  etwas verändert. Auch für eine Reihe neu eingewanderter Arten bieten Saumbiotope günstige Bedingungen.

Eine besondere Bedeutung kommt Saumbiotopen für die Vernetzung von Ökosystemen zu. In einer wenig strukturierten Agrarlandschaft kann die ökologische Qualität durch Ökotone wesentlich verbessert werden. Ein besonderes Problem riesiger Felder in einer ausgeräumten Landschaft ist die Bodenerosion. In Mecklenburg-Vorpommern, einen Bundesland mit besonders vielen großflächigen Äckern, gelten mehr als die Hälfte der Böden als erosionsgefährdet, in ganz Deutschland immerhin 14% (Umweltbundesamt). Das ist ein Grund dafür, dass der Naturschutz ein besonderes Augenmerk auf die Ökotondichte einer Landschaft legt.

Schutz und Pflege von Saumbiotopen

Durch Beweidung stark degradierter Knick, Ausacker b.Flensburg, 1984 (Foto Probst)

Durch Beweidung stark degradierter Knick, Ausacker bei Flensburg, 1984 (Foto Probst)

Allerdings sind Grenzen in einer Kulturlandschaft nicht immer ein wertvoller Saumbiotop. Wallhecken wachsen zu weniger nischenreichen Baumreihen aus, wenn sie nicht regelmäßig „auf den Stock gesetzt“ werden. Dabei sollte man allerdings darauf achten, dass die zurückgeschnittenen Strecken nicht zu lang sind, damit sich für die Arten Rückzugsmöglichkeiten eröffnen. Durch Beweidung können die Wälle erodieren und die Krautvegetation vernichtet werden, durch Pestizideinsatz auf dem angrenzenden Acker können Tiere und Pflanzen geschädigt werden.

Herbicideinsatz am Wegrand (Foto Probst)

Herbicideinsatz am Wegrand (Foto Probst)

Ähnliches gilt für Wegränder und Straßenränder. Frühzeitiges und häufiges Mähen mindert ihren Wert. Erst wenn die Pflanzen blühen, können sie Blütenbestäuber ernähren und erst wenn sie reife Früchte ausbilden können sie sich selbt vermehren und auch als Futterpflanzen für Vögel und andere Tiere zur Verfügung stehen. Auch noch im Winter bieten Fruchtstände („Wintersteher“) Futter und Unterschlupf- und Überwinterungsmöglichkeiten für Insekten.

Waldränder sind umso artenreicher, je dichter der Gebüschsaum und der Hochstaudenbestand ausgebildet sind.Allerdings wird sich von einem Waldrand ausgehend in einem Waldklima der Wald allmählich ausdehnen, wenn man der Natur ihren Lauf lässt. Durch Wurzelausläufer und Keimlinge vordringende Gehölzpflanzen wird der Landwirt deshalb abmähen  und umpflügen müssen. Mäht man allerdings mit dem Schlegelmäher hart an der Waldgrenze entlang, führt dies schnell zu einer Auflockerung des dichten Gebüschstreifens, der dadurch viele seiner ökologischen Funktionen verliert.

Gewässerränder können je nach Uferprofil und Gewässertyp sehr unterschiedlich aussehen.Besonders stark wurden die Fließgewässer in der mitteleuropäischen Landschaft im Laufe der Jahrhunderte verändert. Um die landwirtschaftlich nutzbaren Flächer zu vergrößern wurden nicht nur die Übergangszonen, verschmälert, die Bäche selbst wurden begradigt, tiefer gelegt, und regelmäßig ausgeräumt und ihre Ufervegetation abgemäht. Die Renaturierung von Bachläufen ist deshalb heute ein wichtiger Bereich des Natur- und Umweltschutzes.

Die charakteristischen Saumbiotope an großen Wasserläufen, die Auwälder, sind fast vollständig aus unserem Landschaftsbild verschwunden. Dabei handelt es sich um ursprünglich besonders artenreiche für den Naturhaushalt einer Landschaft wichtige Biotope: “ In den Auen der Schweiz wurden bisher gegen 1200 Pflanzenarten erfasst, wobei die tatsächliche Zahl wahrscheinlich 1500 Arten übersteigt. Dies entspräche der Hälfte der Schweizer Flora auf einem halben Prozent der Landesfläche. Wie die botanische ist auch die zoologische Vielfalt gross: Schmetterlinge, Libellen, Heuschrecken nutzen die verschiedenen Auenbiotope im Lauf ihres Lebenszyklus; Amphibien und Fische, zahlreiche Vogel- und Säugetierarten finden hier Nahrung und Unterschlupf.“ http://www.waldwissen.net/wald/naturschutz/gewaesser/wsl_auen_schweiz/index_DE?dossierurl=http://www.waldwissen.net/dossiers/wsl_dossier_auen/index_DE

Auch an stehenden Gewässern kommt dem Schutz der Gewässerrandstreifen eine besondere Bedeutung zu und auch hier sind natürliche Verhältnisse nur noch an sehr wenigen Stellen zu finden.

Gewässerränder sollten durch Schutzstreifen vor Einträgen aus der Landwirtschaft (Dünger, Pestizide) aber auch vor menschlichem Zutritt geschützt werden.

Auch Meeresküsten zeigen eine charakteristische Zonierung, die allerdings je nach Küstenform sehr unterschiedlich aussehen kann. Bei den an der deutschen Nordseeküste so charakteristischen Wattflächen handelt es sich um flächenhafte Ökosysteme, die nicht  als Saumbiotope im eigentlich Sinne bezeichnet werden können.

Halophytenflur auf Baltrum, 1982 (Foto Probst)

Halophytenflur auf Baltrum, 1982 (Foto Probst)

Dünen und Salzwiesen zeigen schon eher die Charaktristika von Saumbiotopen, in denen sich Elemente der angrenzenden Lebensräume mit den typischen Vertretern mischen. Sehr enge Säume bilden sich an Felsküsten, die  in Deutschland allerdings weitgehend auf die Insel Helgeland begrenzt sind. Sie sind aber charkteristisch für mediterrane Küsten.

Natüriche Küstensäume sind durch anthropogene Einflüsse vielfach verändert worden. Ein Rolle spielen künstliche Befestigungen und Schutzanlagen (Deiche, Grabensysteme und Befestigungen zur Landgewinnung), Verbauungen, Hafenanlgen usw. . Hinzu kommen Einleitungen von Abwässern sowie Düngemitteln und Pestiziden. Tropische Mangroveküsten sind insbesondere durch Aquakulturen, vor allem Garnelenfarmen, bedroht.

Fragmentierung

Oft sind Saumbiotope besonders artenreich, da in ihnen die Arten beider angrenzender Biotope zu finden sind. Es wäre allerdings die falsche Schlussfolgerung, wenn man daraus ableiten würde, dass eine Zerstückelung großer Lebensräume grundsätzlich die Biodiversität erhöhen würde. Im Gegenteil, die Habitatfragmentierung, also die Aufspaltung der Lebensräume von Tier- und Pflanzenarten, wird als eine wichtige Ursache für die Verminderung der Biodiversität angesehen. Lebensraumzerschneidungen, der Aufbau von Barrieren und Grenzen zwischen verschiedenen Teilen einer Population, schränkt den genetischen Austausch ein und kann letzlich zum Aussterben von Artejn führen, wenn die Teilpopulationen eine bestimmte Größe unterschreiten.  Um diese nachteiligen Effekte zu vermeiden, ist es wichtig, dass Korridore erhalten bleiben, durch die eine Verbindung der Teillebensräume erhälten bleibt. Der Zerschneidungseffekt von Verkehrswegen kann zum Beispiel durch grüne Brücken über Autobahnen oder durch Krötentunnel unter Landstraßen ein bisschen gemindert werden.

Besonders gefährlich ist die Fragmentierung für artenreiche, großflächige Ökosysteme, die eine lange Evolution hinter sich haben, wie zum Beispiel das Amazonasbecken. Rodungen und der Bau von Verkehrswegen haben hier zu vielen neuen Waldgrenzen geführt. Die Veränderungen durch eine solche Grenze wirken sich oft 100m in das Innere des Ökosystems aus. Das veränderte Mikroklima begünstigt die Einwanderung von neuen, auch invasiven Arten, dichterer Unterwuchs kann das Übergreifen von Feuern von angrenzenden Wirtschaftsflächen fördern. Dadurch verändert sich das Artengefüge, je kleiner die neuen Teillebensräume, desto größer ist der Verlust an Biodiversität.

Saumbiotope im Biologieunterricht

Saumbiotope haben oft etwas mit menschlichen Aktivitäten zu tun. Damit können Menschen aber auch Einfluss nehmen auf die  Qualität solcher Übergänge. Dabei bietet es sich besonders an, Beispiele aus dem direkten Umfeld der SchülerInnen, aus der eigenen Gemeinde, in den Mittelpunkt des Unterrichts zu stellen. In ländlichen Gemeinden können sich SchülerInnen  zum Beispiel über Aussehen und Pflege von Ackerrandstreifen informieren und eigene Vorstellungen mit betroffenen Landwirten diskutieren. In Städten können Parkpflegekonzepte und die Pflege von Weg- und Straßenrändern thematisiert und wenn möglich mit Anwohnern und Mitarbeitern des Umwelt- und Grünamtes besprochen werden. Dabei können  ökologische Grundkenntnisse über Artenschutz und Biodiversität, Verinselung von Vernetzung, Einnischung und Konkurrenz, Eutrophierung und Anreicherung von Schadstoffen in der Nahrungskette vermittelt werden. Es zeigt sich aber auch, dass wirtschaftliche Interessen, Fragen der Verkehrssicherheit und ästhetische Vorstellungen und Bdürfnisse der Bevölkerung berücksichtigt werden müssen. Auf dieser Basis kann es gelingen,  die Folgen von Pflegemaßnahmen und Eingriffen zu verstehen und dieses Verständnis zu nutzen, um sich in der Gemeinde aktiv für sinnvolle Naturschutzmaßnahmen einzusetzen.

Mögliche Themen

Vielfalt an Straßenrändern
Anzahl blühender Pflanzen in verschiedenen Saumbiotopen
Lebensraum Wallhecke (Knick)
Ackerrandstreifen
Bachufer
Seeufer (z. B. Kartierung eines Gewässerufers)

Uferkartierung mit Klebepunkten (Foto: Probst)

Uferkartierung mit Klebepunkten (Foto: Probst)

 

 

 

 

 

 

 

 

Meeresküste, Spülsaum
Leben am Waldrand (z. B. Tierspurensuche am Waldrand, Vegetationstransekt vom Wald auf die Wiese)
Transektmethode zur Aufnahme von Übergängen
Waldgrenze im Gebirge
Höhenzonierung
Luftbildauswertung zu Saumbiotopen in unterschiedlichen Landschaften
Verbesserung der Ökotondichte (Ausarbeitung von Vorschlägen für die eigene Gemeinde)
Biotopverbund

Literaturauswahl und URLs

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Ellenberg, H./Leuschner, L. (6. A., 2010): Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen Stuttgart: Ulmer (UTB)

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Kronberg, I. (Hrsgin.,1999): Saumbiotope. UB 245 (23.Jg.)

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http://www.baden-wuerttemberg.de/de/service/presse/pressemitteilung/pid/start-des-modellprojekts-strassenbegleitgruen-1/

UB 405 „Pilze“ und UB 406 Schülerkompakt „Ab in die Pilze“ sind erschienen

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Von der Planung bis zum Erscheinen eines Unterricht Biologie Heftes vergehen gut zwei Jahre. Trotzdem wird es in den letzten Monaten meistens etwas hektisch und nicht immer kann der Erscheinungstermin ganz pünktlich eingehalten werden. Nun sind die beiden Hefte zu den Pilzen – für Juni und Juli 2015 vorgesehen- tatsächlich Ende Juni erschienen.

Die beiden Hefte ergänzen sich. Während wir im regulären UB-Heft 405 versucht haben, möglichst viele Facetten der Pilzkunde einzubeziehen, stehen im Kompakt (UB 406) Pilze im Mittelpunkt, die man in Wald und Wiese finden kann. Dabei geht es natürlich nicht nur ums Essen, sondern auch um Hexenringe  und Sporenbilder, Pilz-Baum-Partnerschaften, Pilzdüfte und Plzfarben und Pilze als Werkstoffe und Bastelmaterial.

Die unten stehenden Inhaltsverzeichnisse sollen Ihr Interesse wecken.

Inhalt UB 405

Inhalt UB 405

Inhalt UB 406

Inhalt UB 406

Ausführliche Literatur- und Quellenliste zum UB-Heft 405 „Pilze“

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Bei den Recherchen zum UB Heft über Pilze, das voraussichtlich im Juni 2015 erscheinen wird, habe ich wesentlich mehr Literatur konsultiert als in der Literaturliste zum Basisartikel angegeben. Deshalb folgt hier eine ausführlichere Liste. Für wichtige oder besonders interessante Ergänzungen wäre ich dankbar.

Wilfried Probst, im November 2014

Zeitschriften, Beiträge zu Sammelbänden

Adl, S. et al. (2012): The Revised Classification of Eukaryotes. Journal of Eukaryotic Microbiology 59(5).
http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x/pdf

Agerer; R. (1993): Mykorrhiza. UB 183 (Jg. 29), S.46-48

Akademie für Naturschutz und Landschaftspflege (ANL, 2013): Pilze und Naturschutz. Laufen
http://www.anl.bayern.de/veranstaltungen/tagungsergebnisse/2013pilze/index.htm

Angersbach, U./Groß, J. (2005): Blattschneiderameisen – schneiden, kauen und essen? UB 306 (29. Jg.), S. 34-40

Averill, C./Turner, B. l./Finzi, A. C. (2014): Mycorrhiza-mediated competition between plants and decomposers drives soil carbon storage. Nature 505, pp. 143-145

Bardgett, R.D./van der Putten, W. H. (2014): Belowground biodiversity and ecosystem functioning. Nature 515, pp. 505-511

Barnekow, D./Probst, W. (2005): Termiten fressen Holz. Beihefter in UB 306 (29.Jg.), S. 28-31

Bavendamm; W. (1974): Die Holzschäden und ihre Verhütung. Stuttgart: Wiss. Verlagsges.

Bayerische Akademie für Naturschutz und Landschaftspflege (ANL) (2013): Bericht von der Tagung „Pilze und Naturschutz“ 2.2.2013 http://www.anl.bayern.de/veranstaltungen/tagungsergebnisse/2013pilze/index.htm

BBC über Cordyceps-Infektionen von Insekten (Video)
http://io9.com/5918948/fungal-infection-causes-tarantula-to-grow-antlers

Bengtson, S. et al. (2017): Fungus-like mycelial fossils in 2.4-billion-year-old vesicular basalt. Nature Ecology & Evolution 1, Article number: 0141.doi:10.1038/s41559-017-0141

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Lehrbücher/Sachbücher

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Butin, H. (2011): Krankheiten der Wald-und Parkbäume. Diagnose, Biologie, Bekämpfung. Stuttgart: Ulmer

Cheeke, T. E./Coleman, D. C./ Wall, D. H. (Hrsg): Microbial Ecology in Sustainable Agroecosystems. Boca Raton/USA: CRC-Press

Dörfelt, H./Ruske, E. (2014): Morphologie der Großpilze. Heidelberg: Springer-Spektrum

Dörfelt, H./Ruske, E. (2008, 2. A.): Die Welt der Pilze. Jena: Weissdorn

Dörfelt, H./Jetschke, G. (2001, 2.A.): Wörterbuch der Mykologie, Heidelberg: Spektrum

Dörfelt, H./ Heklau, H. (1998): Die Geschichte der Mykologie. Hamburg: Einhorn

Erb, B./Matheis, W. (1983): Pilzmikroskopie. Präparation und Untersuchung von Pilzen . Stuttgart: Franckh-Kosmos

Flammer, R. (2014): Giftpilze. Aarau (Schweiz): AT-Verlag

Flammer, R./Horak, E. (2003): Giftpilze – Pilzgifte. Basel: Schwabe & Co.

Holzer, H. (2011): Fadenwesen: Fabelhafte Pilzwelt. Freyung: Edition Lichtland

Guthmann, J./Hahn, C./Reichel, R. (2011):Taschenlexikon der Pilze Deutschlands. Wiebelsheim: Quelle und Meyer

Kadereit, J. W./Körner, Ch./Kost; B./Sonnewald, U (2014, 37. A.): Strasburger Lehrbuch der Pflanzenwissenschaften . Berlin/Heidelberg: Springer-Spektrum

Kreisel, H. (2014): Ethnobiologie. Verzeichnis der ethnobiologisch, biotechnologisch und toxikilogisch relevanten Pilze. Jena: Weissdorn-Verlag

Kück, U./Nowrusian, M./Hoff, B./Engh, I. (2009): Schimmelpilze. Lebensweise, Nutzen, Schaden, Bekämpfung. Heidelberg/Berlin: Springer

Merckx, V. S. F. T. (2013): Mycoheterotrophy: The Biology of Plants Living on Fungi. New York …: Springer

Mishra, S. R. (2010): Textbook of Mycology. New Dehli: Discovery Publishing House

Lüder, R./ Lüder, F. (2013): Pilze zum Genießen. Das Familien-Pilzbuch für Küche, Kreativität und Kinder. Neustadt: Kreativpinsel-Verlag

Montag, K. (2015): Cook mal Pilze! Mit Fotos von über 1200 Pilzarten und über 300 bebilderten Rezepten. Schmelz: Verlag Der Tintling :

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Reichholf, J. H. (2008): Warum die Menschen sesshaft wurden: Das größte Rätsel unserer Geschichte. Frankfurt: S. Fischer

Roth, L./Fank, H./;Korman, K. (2001, 2. A.): Giftpilze – Pilzgifte. Hamburg: Nikol

Schön, G. (2005): Pilze – Lebewesen zwischen Pflanze und Tier. München: C. H. Beck

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Bestimmungsliteratur (kleine Auswahl)

Bestimmung vorwiegend nach Abbildungen

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Dähnke, R. (2001): 1200 Pilze in Farbfoto. Augsburg: Bechtermünz

Flück, M. (2013): Welcher Pilz ist das?: Extra. Pilze und ihre Baumpartner

Gehardt, E.(2013): Der große BLV Pilzführer für unterwegs: München: BLV

Laux, H. E./Gminder, A. (2010): Der große Kosmos-Pilzführer : alle Speisepilze mit ihren giftigen Doppelgängern: Stuttgart: Franckh-Kosmos

Bestimmungsschlüssel

Gröger, F. ( Teil I 2007 und Teil II 2014): Bestimmungsschlüssel für Blätterpilze und Röhrlinge in Europa.Regensburger Mykologische Schriften Bd. 13 und Bd. 17

Horak, E. (2005, 6. A): Röhrlinge und Blätterpilze in Europa.  Heidelberg:  Spektrum (Elsevier)2005, 6. A.

Jahn, H.: Pilze rundum, vergriffen aber als pdf kostenlos verfügbar
http://www.pilzbriefe.de/pilze_rundum/

Jülich, W. (1984): Die Nichtblätterpilze, Gallertpilze und Bauchpilze. In: Kleine Kryptogamenflora. IIb/1. Basidiomyceten, 1. Teil.; Stuttgart/New York: G. Fischer

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Pilze bestimmen mit dem PC
http://www.pilze.ch/pilzbestimmung/cd-2000pilze.htm

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Winkler, R. (1996): 2000 Pilze einfach bestimmen. AT-Verlag, Aarau/Schweiz

Mehrbändige Werke

Agerer; R. (1985-2002): Colour Atlas of Ectomycorrhizae, 12 Teillieferungen. Schwäbisch Gmünd: Einhorn

Breitenbach, J./Kränzlin, F. (1981-2005): Pilze der Schweiz, 6 Bände, Luzern: Mycologia

Krieglsteiner, G./Gminder, A./Winterhoff, W. (2000-2010): Die Großpilze Baden-Württembergs. 5 Bände (nur Ständerpilze). Stuttgart: Ulmer

Michael, E. /Hennig, B./Kreisel, H. (1975-1987): Handbuch für Pilzfreunde, 6 Bände, Jena: G. Fischer

Moser, M./Jülich, W. (1985-2005): Farbatlas der Basidiomyceten. Lfg. 1-22. Heidelberg/Berlin: Springer-Spektrum

 

Zeitschriften (nur Deutschland)

Boletus – Pilzkundliche Zeitschrift des Bundesfachausschusses Mykologie. Hrsg.:NABU, 2 Hefte pro Jahr mit insgesamt ca.120 S. Wiessdorn-Verlag, Jena

Mycologia Bavarica – Bayerische mykologische Zeitschrift, Hrsg. Bayerische Mykologische Gesellschaft und Verein für Pilzkunde München

Südwestdeutsche Pilzrundschau, Hrsg. Verein der Pilzfreunde Stuttgart

Der Tintling, Hrsg. Karin Montag, Schmelz

Zeitschrift für Mykologie, Hrsg. Deutsche Gesellschaft für Mykologie,

Hier findet man Weblinks zu deutschen, österreichischen und schweizer Pilzzeitschriften:
http://www.entoloma.de/weblinks/zeitschriften-und-periodika.html

 

Weitere URLs

Pilze und Naturschutz
http://www.anl.bayern.de/veranstaltungen/tagungsergebnisse/2013pilze/index.htm

Pilze im Unterricht
http://www.dgfm-ev.de/node/17

http://www.dgfm-ev.de/node/1241

http://www.dgfm-ev.de/category/hauptmen%C3%BC/projekte/kinder-und-jugend/kopiervorlagen

http://crcooper01.people.ysu.edu/4848Home.html

http://mycology.cornell.edu/fteach.html

http://www.mycolog.com/

http://www.bcp.fu-berlin.de/en/biologie/arbeitsgruppen/mikrobiologie/ag_mutzel/res/pilzvorlesungst.pdf

http://www.schulportal-thueringen.de/web/guest/media/detail?tspi=2200

Teaching the fungal tree of life
http://www.clarku.edu/faculty/dhibbett/TFTOL/content/1introprogress.html
http://www.clarku.edu/faculty/dhibbett/TFTOL/content/4folder/homobasidiomycetes.html

Große Pilzausstellung, München 2006
http://www.botmuc.de/v-2006/06-09-15-pilze.html

Kingdom of fungi
http://www.mycolog.com/CHAP1.htm

Cladogramm Pilzsystem
Parniske, M.: Arbuscular mycorrhiza: the mother of plant root endosymbioses. Nature Reviews Microbiology 6, pp. 763-775 (October 2008) | doi:10.1038/nrmicro1987
http://www.google.de/imgres?biw=1393&bih=891&tbm=isch&tbnid=r6TiymNk9cfazM%3A&imgrefurl=http%3A%2F%2Fwww.nature.com%2Fnrmicro%2Fjournal%2Fv6%2Fn10%2Ffig_tab%2Fnrmicro1987_F1.html&docid=HoCYcQKHWnvfDM&imgurl=http%3A%2F%2Fwww.nature.com%2Fnrmicro%2Fjournal%2Fv6%2Fn10%2Fimages%2Fnrmicro1987-f1.jpg&w=655&h=1074&ei=UJffUoPtAsaThQfIloGIDg&zoom=1&iact=rc&dur=767&page=1&start=0&ndsp=36&ved=0CFoQrQMwAA

Pilzgerüche
http://www.vapko.ch/index.php/de/fragen-rund-um-pilze/die-seite-fur-den-anfanger/152-26-die-pilzgerueche

Endophytische Pilze
http://www.storckverlag.de/wp-content/uploads/2012/05/Fortbildung-2010-03-Endophyten-Quelle-pflanzlicher-Arzneistoffe.pdf

Pilzproduktion
http://german.china.org.cn/archive2006/txt/2002-06/12/content_2033432.htm
http://www.pilz-kultur.at/Die%20Seite/
http://pilzzuchtshop.de/anleitung2.php?mode=ext#anker2
http://pilzzuchtshop.de/Pilzzuchtkultur%20Substrate.php

Selenhaltiger Brasilianischer Mandelpilz
http://en.wikipedia.org/wiki/Agaricus_subrufescens
http://www.gesunde-pilze.de/nachhaltigkeit.html

Giftpilzliste nach Syndromen
http://www.dgfm-ev.de/sites/default/files/21-04-2014Giftpilz-Liste-AG_HA-w97.pdf

Pilztote
http://www.welt.de/gesundheit/article131879273/Schwere-Pilzvergiftungen-nehmen-in-Deutschland-zu.html
http://www.pilzschule.de/html/pilztote.html

Heilpilze
http://www.heilenmitpilzen.de/heilpilze.html

Predatoren
http://www.nematophage-pilze.de/

Fliegenpilz und Kinderlied „Ein Männlein steht im Walde …“
http://realasmodis.blog.de/2012/11/08/maennlein-steht-walde-15181429/

Riesenfruchtkörper
Macrocybe titans
http://www.mushroomexpert.com/macrocybe_titans.html
Fomitoporia ellipsoidea
http://www.bbc.co.uk/nature/14294283

Pilze – Pioniere der Biotechnologie
https://www.youtube.com/watch?v=Vke_BraoyTw

Radioaktive Belastung
http://www.umweltinstitut.org/themen/radioaktivitaet/messungen/waldproduktmessungen.html

Luzerne und Sichelklee (ergänzende Fotos zum Beitrag in UB 404)

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Die Heimat der Luzerne (Medicago sativa), international nach dem aus dem Arabischen stammenden spanischen Namen auch als Alfalfa bezeichnet, ist vermutlich Nordiran. Als sehr gutes Pferdefutter hat sie sich mit den Reitervölkern nach Westen ausgebreitet und ist mittlerweile eine weltweit angebaute Futterpflanzen. Allerdings handelt es sich bei den angebauten Sorten heute fast nie um die reine Art, sondern um eine Hybridart mit dem Sichelklee (Medicago falcata), einer auch in Mitteleuropa heimischen Art. Dieser Hybrid wird Medicago x varia genannt. Doch handelt es sich bei Luzerne und Sichelklee wirklich um zwei Arten?

Zu dem Thema ist ein Beitrag für das Unterricht Biologie Heft 404 „Populationen“(Erscheinungstermin Mai 2015) geplant.

Pflanzen helfen und heilen (zu UB 415)

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Die Unterricht Biologie Hefte 415 „Pflanzen helfen und heilen“ und das zugehörige Schüler-Kompakt UB 416 „Ein Kraut für alle Fälle“ sind erschienen.

http://www.friedrich-verlag.de/shop/sekundarstufe/naturwissenschaften/biologie/unterricht-biologie/pflanzen-helfen-und-heilen?___SID=U

http://www.friedrich-verlag.de/shop/sekundarstufe/naturwissenschaften/biologie/unterricht-biologie/ein-kraut-fur-alle-falle?___SID=U

Beziehungen von Menschen und Pflanzen

Pflanzen sind für uns Menschen nicht nur die wichtigsten Lieferanten von Nahrung, sie liefern auch Bau- und Konstruktionsmaterial und Ausgangsmaterial für Kleidung. Diese elementare Abhängigkeit der Menschen von Pflanzen wird durch subtilere Nutzungen ergänzt. Die Kenntnis, dass spezielle Pflanzenarten auch zur Minderung von Krankheiten, zur Wundheilung oder als belebende, bewusstseinsverändernde oder berauschende Drogen eingesetzt werden können, ist sehr alt, vermutlich viel älter als der Ackerbau.
Und es gibt noch einen weiteren Aspekt der hilfreichen Pflanzen: Schon Leonardo Da Vinci nahm die Flugfrucht des Wiesen-Bocksbarts als Vorbild für eine Fallschirm-Konstruktion, nach Vorbildern des Zanonia-Samens bauten Etrich und Wels Gleitfliegermodelle und selbstreinigende Oberflächen nach dem „Lotus-Effekt“ verdanken wir dem pflanzlichen Vorbild.

In dem geplanten Unterricht Biologie Heft soll die Bedeutung der Pflanzen als Heilmittel und Drogen im Vordergrund stehen. Aber auch ihre Vorbildfunktion für technische Konstruktionen soll Berücksichtigung finden.

Abb1-PflanzennutzungZur Geschichte der Heilpflanzenkunde

Die Nutzung von Pflanzen und Pflanzenteilen für die Heilung von Verletzungen und Krankheiten ist eine uralte medizinische Technik. Zunächst vor allem in den Händen von Medizinmännern und Schamanen versuchte man schon in den ältesten Hochkulturen eine systematische Erfassung der Heilpflanzen. In dem 1700 v. Chr. erstellten Kodex Hammurabi des mesopotamischen Königs werden Anwendungen und Anbau von Heilpflanzen beschrieben. In einer 1600 v. Chr. Verfassten Papyrusrolle aus Theben, in der das medizinische Wissen der alten Ägypter umfangreich dargestellt wird, werden 700 Heilpflanzen erwähnt. War die Heilkunde bei Ägyptern und Babyloniern noch ein Teil der Religion, so hat Hippokrates in 5. Jahrhundert v. Chr. im klassischen Griechenland die Grundlagen für die wissenschaftliche Medizin und Pharmazie gelegt. Bis in die Neuzeit galt das Werk Dioscurids, eines griechischen Arztes, der zur Zeit Neros in Rom lebte, „De materia medica“ mit der Beschreibung und Anwendungserklärung von mehr als 500 Heilpflanzen und Drogen als Grundlage der Medizin. Galenus, der Hofarzt von Marc Aurel, hat systematisch Heilkräuter zu Arzneimitteln verarbeitet („Galenik“) und gilt als „Vater der Pharmazie“. Im Mittelalter waren die Araber die Bewahrer der medizinischen Kenntnisse, in Europa wären Albertus Magnus und Hildegard von Bingen zu nennen. Im übrigen geriet die Heilkunde stark in die Anhängigkeit religiöser Vorstellungen (Signaturenlehre!). Im 16. Jahrhundert bemühten sich Leonhard Fuchs, Hieronymus Bock und Otto Brunfels mit ihren neuen „Kräuterbüchern“, dem antiken Wissen durch nach der Natur gezeichneten Illustrationen und Einarbeitung volkskundlichen Wissens Neues hinzuzufügen. Sie gelten deshalb als Begründer der Botanik als eigenständiger Wissenschaft („Väter der Botanik“).

Entdeckung und Isolation der pflanzlichen Inhaltsstoffe
Im 19 Jahrhundert gelang es erstmals, reine Wirkstoffe aus Pflanzen zu isolieren (1803/1804 F. W. A. Sertüner: Morphin aus Opium des Schlaf-Mohns; 1820 Pierre-Joseph Pelletier u. François Magendie: Chinin aus der Chinarinde). Auf Pelletier geht die industrielle Chininproduktion zurück. Nachdem man die reinen Stoffe, die wichtigsten „Wirkprinzipien“ kannte, nahm die Wertschätzung der Heilpflanzen ab, Pflanzenheilkundige verloren zunehmend an Reputation, wurden zu Kräuterweiblein und Wurzelsepp.

Synthetische Herstellung von Wirkstoffen
Ende des 19. Anfang des 20. Jahrhunderts begann man mit der chemischen Synthese von Wirkstoffen. Noch zu Beginn des 20. JH wurden fast alle Medikamente aus pflanzlichen Rohstoffen gewonnen, heute sind es weniger als 40%.

Pflanzliche Inhaltsstoffe in der modernen Medizin
Die Fortschritte und Möglichkeiten der modernen Medizin sind gewaltig. Dies gilt auch für den Einsatz von Medikamenten, die immer passgenauer auf bestimmte Fehlfunktionen des Organismus abgestimmt werden können. Doch trotz „Apparatemedizin“ und Tablettendesign erfreuen sich Heilpflanzen und Drogen auf Pflanzenbasis nach wie vor großer Beliebtheit. Dies mag einmal mit der menschlichen Wundergläubigkeit zusammenhängen, zum anderen aber auch mit der tatsächlichen Heilwirkung solcher Drogen, die teilweise auf Jahrtausende alter Empirie beruht.
In Deutschland beruhen noch etwa die Hälfte aller Medikamente auf pflanzlichen Wirkstoffen, weltweit sind aber erst ein Prozent aller Pflanzen auf ihre Inhaltsstoffe untersucht worden. Man schätzt, dass derzeit zwischen 10.000 und 50.000 Pflanzenarten weltweit als (traditionelle) Heilpflanzen genutzt werden. Lange Zeit scheuten Pharmaunternehmen deshalb den Aufwand einer systematischen Suche nach wirkungsvollen Medikamenten aus Pflanzen, doch die Suchprogramme sind kostengünstiger geworden und über Genanalysen lassen sich Erfolg versprechende Pflanzen über bereits bekannte Drogenlieferanten leichter finden. Deshalb wird weltweites Heilpflanzenscreening immer Erfolg versprechender (Problem: Verletzung der Rechte indigener Völker) – http://heilpflanzen-info.ch/cms/blog/archive/tag/screening

In der Heilpflanzenkunde (Phytopharmakognosie) unterscheidet man folgende Begriffe:

  •  eine Heilpflanze ist eine Pflanze, die für medizinische Zwecke verwendet werden kann
  •  eine Pflanzliche Droge ist eine Arznei aus rohen oder zubereiteten Pflanzenteilen
  •  ein Phytopharmakon ist ein Arzneimittel, das aus einer Heilpflanze gewonnen wird
  •  ein Phytogener Arzneistoff ist ein Stoff als medizinisch wirksame Substanz einer Heilpflanze (Wikipedia)

Pflanzliche Wirkstoffe

Fast alle pflanzlichen Wirkstoffe gehören zu den so genannten „sekundären Pflanzenstoffen“, also solchen Stoffen, die von Pflanzen weder im Energiestoffwechsel noch im Baustoffwechsel erzeugt werden. Oft werden sie in speziellen Zelltypen hergestellt. Im Unterschied zu den primären Pflanzenstoffen nahm man zunächst an, dass sie für die Pflanzen nicht unmittelbar lebensnotwendig sind. Heute weiß man jedoch, dass sie vielfach lebensnotwendige Funktionen bei der Abwehr von Fraßfeinden und Infektionen sowie bei der inter- und intraspezifischen Signalübertragung haben. .

Roter Fingerhut (Digitalis purpurea)

Roter Fingerhut (Digitalis purpurea)

  • Glykoside ermöglichen es den Pflanzen, Giftstoffe in nicht giftiger Form zu speichern, indem sie diese an einen Zuckerrest binden. Sie können in einem Zellkompartiment, zum Beispiel in der Vakuole, gespeichert werden. Erst wenn die Zelle zerstört wird, kommt das Glykosid mit der entsprechenden Glykosidase in Verbindung und der giftige Stoff wird von dem Zuckerrest abgespalten. Herzglykoside wirken kontraktionsfördernd (inotrop) auf den Herzmuskel. Hierzu zählt man etwa 300 Substanzen, deren Zuckerkomponente (Glycon) drei relativ seltene Desoxizucker und deren Aglycon ein Steroidalkohol sind. Klinische Bedeutung haben heute noch Digoxin und Digitoxin (Fingerhut-Glykoside). Nach ihrem chemischen Aufbau unterscheidet man zum Beispiel: Phenolglykoside, Cumaringlykoside, Anthocyanglykoside, Senfölglykoside, Iridoidglykoside usw.

 

Etherisch Öle

Etherisch Öle

  • Etherische Öle sind fettlösliche, leicht flüchtige Substanzen, chemisch meist Mono- und Sesquiterpene. Den Pflanzen helfen sie, Fressfeinde, Schädlinge und Krank-heitserreger fernzuhalten, aber auch Bestäuber anzulocken. Häufig wirken sie schleimlösend, krampflösend, anregend oder antimikrobiell und entzündungs-hemmend. Meist gewinnt man sie mithilfe von Wasserdampfdestillation aus Pflanzenmaterial.

 

Alkaloide (aus arab. „al qalya = Pflanzenasche) sind N-haltige organische Verbindungen des pflanzlichen Sekundärstoffwechsels, die auf den tierlichen und menschlichen Organismus, meistens auf das Nervensystem, wirken. Die Einteilung der mehr als 10 000 bekannten Alkaloide kann chemisch (nach dem N-haltigen Molekülteil), nach der Herkunft (Pflanzenart, Droge), nach der Biogenese (chemischer Ausgangsstoff) oder nach der pharmakologischen Wirkung (Betäubung, Halluzinogen) erfolgen. Beispiele: Nicotin, Coffein, Kokain, Meskalin, Tyrosin, Colchizin, Morphin, Codein, Strychnin, Aconitin. – Viele Vertreter der Familie der Nachtschattengewächse (Solanaceae) enthalten Alkaloide.

Die Betalaine sind in Zellvakuolen vorkommende gelbe (Betaxanthine) oder rote bis rotviolette (Betacyane) Farbstoffe. Hierher gehört der Farbstoff der Roten Bete, das Betanidin.

 

Wermut (Artemisia absinthium)

Wermut (Artemisia absinthium)

  • Bitterstoffe nennt man alle chemischen Verbindungen, die bitter schmecken. In der Regel regen sie die Magen- und Gallensaftproduktion an und wirken dadurch appetitanregend und verdauungsfördernd. Unter den Bitterstoffen findet man auch Alkaloide und Isoprenoide. Den Pflanzen dienen sie vermutlich als Fraßschutz, und sie sind weit verbreitet. Bei kultivierten Gemüse- und Obstpflanzen wurde der Bitterstoffgehalt häufig durch Züchtung vermindert (Beispiel: Kopfsalat).
  • Beispiele: Chinin aus der Rinde des Chinarindenbaumes gegen Magen-Darm-Beschwerden, psychoaktive Substanzen wie Coffein,Theobromin können die Blut-Hirnschranke überwinden und damit besonders schnell wirken.

 

  • Anthracenderivate lassen sich chemisch formal vom Anthracen ableiten. Sie wirken abführend. Wichtige Lieferanten sind zum Beispiel Aloe, Faulbaum, Senna und Arznei-Rhabarber.
  • Schleimstoffe sind Biopolymere, die bei pflanzlicher Herkunft vorwiegend aus Polysacchariden bestehen. Sie können einen großen Anteil an Wasser aufnehmen und dadurch schleimartige Kolloide bilden. Wichtige pflanzliche Schleimstofflieferanten sind: Echter Eibisch, Huflattich, Leinsamen, Wilde Malve, Spitz-Wegerich.
  • Hormonartige Stoffe aus Pflanzen, zu denen z. B. Lignane und Isoflavone gehören, besitzen strukturelle Ähnlichkeit zu menschlichen bzw. tierlichen Hormonen. Die Entdeckung der Phytoöstrogene Genistein und Formononetin geht auf westaustralische Schafzüchter zurück, die in den 1950iger Jahren eine unerklärliche Unfruchtbarkeit bei ihren Schafen beobachteten. Zehn Jahre später wurden die Stoffe in Weidepflanzen (Schmetterlingsblütler) entdeckt. Diosgenin aus der Yamswurzel hat eine ähnliche Struktur wie Steroidhormone und lässt sich – ähnlich wie Sarmentogenin aus Strophanthus – für die kommerzielle Synthese von Cortisonpräparaten nutzen.
  •  Zu Flavonoiden gehören viele Farbstoffe in Blüten und Früchten, z. B. auch die Anthocyanidine vieler roter oder blauer Beeren. Sie lassen sich formal von dem Grundstoff Flavan (2-Phenylchroman) ableiten. Medizinisch und für die menschliche Gesundheit von besonderer Bedeutung ist ihre antioxidative Wirkung. Weiterhin begründet man ihre Heilwirkung auf die Interaktion mit DNA und Enzymen, die Aktivierung von Zellen, die Beeinflussung verschiedener Signaltransduktionswege in den Zellen, die Aktivierung des Immunsystems und die Verhinderung von Arteriosklerose.
  • Tannine sind pflanzliche Gerbstoffe, mit denen sich verschiedene nährstoffreiche Pflanzen vor dem Gefressenwerden schützen. Sie hemmen den Stärkeabbau und damit die Resorption von Zucker. Dies ist für Herbivoren von Nachteil, kann aber medizinisch genutzt werden. Reichlich sind sie in Holz und Rinde verschiedener Laubbäume enthalten (Eichen, Birken). Auch Rotwein und Schwarzer Tee sind reich an Tanninen. In der Medizin werden Tannine als blutstillendes und entzündungshemmende Mittel verwendet. Der Name „Gerbstoff“ weist auf ihre Bedeutung bei der Lederverarbeitung hin.

Bemerkenswerte Heilpflanzen und Drogen und ihre Geschichte

Schon früh war es ein erstrebenswertes Ziel der Heilkundigen, ein Arzneimittel zu finden, das möglichst universell eingesetzt werden kann, ein Allheilmittel. Als solche Wunderdrogen galten den unterschiedlichen Kulturkreisen zum Beispiel Ginseng, Mandragora, Salbei und Mistel.

Mistel (Viscum album)

Mistel (Viscum album)

 

Aber auch die Idee, ein gegen alle Leiden wirkendes Wundermittel aus möglichst vielen verschiedenen Ingredienzien zusammenzustellen, wurde schon früh verfolgt (Theriak, Mithridat).

 

 

In der Folge der Kolonialisierung weiterTeile der Erde durch europäische Völker wurden immer wieder neue Heil pflanzen entdeckt, zum Beispiel:

  • Chinarindenbaum (Cinchona) mit dem in der Rinde enthaltenen Wirkstoff Chinin gegen Malaria
  • Kampferbaum (Cinnamomum camphora)
  • Einjähriger Beifuß (Artemisia annua, Artemisinin gegen Malaria)
  • Madagassisches Immergrün (Cantharanthus roseus; mit Vincristin und Vinblastin, Cytostatika in der Krebstherapie)
  • Strophanthus und sein Inhaltsstoff Strophanthin (als Pfeilgift in Afrika entdeckt; Herzundinsuffizienz, Rhythmus-Anomalien, akute Myokardschäden)
  • Schmerwurz-Arten (Dioscorea spp.) aus denen man Steroidhormone wie Cortison und Testosteron herstellen kann.
  • Yohimbin aus dem afrikanischen Yohimbe-Baum als Aphrodisiakum und Potenz steigerndes Mittel
  • Teebaumöle aus Melaleuca qalternifolia, Leptospermum scoparium und anderen südhemisphärischen Myrtengewächsen. Die große Anzahl enthaltener etherischer Öle ( v. a. Mono- und Sesquiterpene) wirken bakterizid und bakteriostatisch.
  • Meerrettichbaum („Moringo“, Moringa oleifera u. a. Arten. Mit 1 g zermahlenen Samen kann man 5 L verunreinigtes Wasser trinkbar machen, Wirkprinzip: koagulierende Wirkung einiger Inhaltsstoffe bringt Schwebstoffe einschließlich Bakterien zum Absinken, auch bakterizide Wirkungen sind nachgewiesen.

 

Bewusstseinsverändernde pflanzliche Drogen („Pflanzen der Götter“)

Die Wirkung bestimmter pflanzlicher Inhaltsstoffe auf das vegetative Nervensystem haben sicherlich schon die Urmenschen erfahren und genutzt, ja sogar bei Tieren kann man beobachten, dass sie gezielt überreife alkoholhaltige Früchte zu sich nehmen, um sich zu berauschen. Die Beobachtungen an verschiedenen indigenen Völkern legen nahe, dass die Verwendung von Rauschdrogen zunächst vor allem mit religiösen Riten („Pflanzen der Götter“) verbunden war.

Eine sehr alte Tradition haben Räucherdrogen. Der Weihrauch ist heute noch eng mit Zeremonien und Kulten religiöser Art verbunden. Interessant in diesem Zusammenhang ist auch die Etymologie des Wortes Rauch (Geruch, Gerücht, verrucht, Rausch…).

Einige Beispiele für Pflanzen mit bewusstseinsverändernden bzw. bewusstseinserweiternden Inhaltsstoffen: Schlafmohn (Papaver somniferum)- Opium, Morphin, Diacetylmorphin (=Heroin); Peyotl-Kaktus (Lophophora williamsii) – Phenylethylamin Meskalin; Tollkirsche (Atropa belladonna), Bilsenkraut (Hyoscyamus niger) und Alraune (Mandragora officinarum) als Hauptzutaten von Hexensalben, Hyoscyamin, Atropin, Scopolamin; Datura und Brugmansia – Tropanalkaloide; Hanf (Cannabis sativa)- Haschisch, Marihuana, Cannabinoide, v. a. THC; Iboga (Tabernanthe iboga) – Indolalkaloide; Yopo (Anadenanthera peregrina) – Tryptaminderivate; Ayahuasca (Liane Banisteriopsis caapi) – Harmin-Alkaloide; Samen der Prunkwinde Ipomea tricolor – Lysergsäure-Alkaloide; Ebená (Virola spp.) – Dimethyltryptamin u. a. Indolderivate.

Wissen, Glauben, Aberglauben – ist „rein pflanzlich“ immer gut?

Offensichtlich ist auch heute die Meinung noch sehr verbreitet, dass Medikamente auf „rein pflanzlicher“ Basis weniger gefährlich seien als Elaborate der Chemieindustrie, weshalb damit erfolgreich Arzneimittelwerbung gemacht werden kann. Doch schon Sokrates wusste es besser. Dass Pflanzen, auch altbewährte Heilpflanzen wie Fingerhut und Tollkirsche – sehr giftig sein können, führt diesen Glauben ad absurdum.
Doch auch wenn sehr viele pflanzliche Inhaltsstoffe mehr oder weniger giftig für den menschlichen Körper sind, ist die gesundheitsfördernde Wirkung vieler „Kräuter“ nicht nur volkstümlicher Aberglaube, sondern empirisch gesicherte und heute vielfach naturwissenschaftlich erklärbare Tatsache. Es ist deshalb durchaus sinnvoll, diese Wirkungen aus dem Kräutergarten zu nutzen, bevor man zum Arzt oder in die Apotheke rennt. Außerdem sind viele Kräuter (in Maßen genossen) nicht nur gesund, sie tragen auch wesentlich zum Wohlgeschmack von Speisen bei.

Ein weiterer wichtiger Gesichtspunkt: Heilpflanzen enthalten fast immer ein Gemisch aus sehr vielen verschiedenen mehr oder weniger wirksamen Substanzen, deren besondere Wirksamkeit eben in dieser Kombination liegt. Dadurch können sie einem auf einer oder nur wenigen Inhaltsstoffen aufgebauten synthetisch produzierten Droge durchaus überlegen sein, gerade auch, was schädliche Nebenwirkungen anbetrifft.

Pflanzen als Vorbilder

Der Aufbau von Sprossachsen kann Vorbild für technische Konstruktionen sein

Der Aufbau von Sprossachsen kann Vorbild für technische Konstruktionen sein

Auf die Vorbildfunktion fliegender Samen und Früchte wurde schon in der Einleitung hingewiesen. Heute ist die Bionik anerkannte zwischen Biologie und Technik angesiedelte Wissenschaft , in der es darum geht, Konstruktionsprinzipien und Verfahrenstechniken der Natur zu nutzen. Lebewesen dienen als Vorbilder für technische Entwicklungen, sie sind aber nicht – wie in der Biotechnologie – in die Herstellung von Produkten eingebunden.
Es gibt mittlerweile viele gelungene Projekte, sei dies im Bau ultraleichter Tragekonstruktionen, stabiler Verbundkonstruktionen, gewichtssparender Seilkonstruktionen oder sich selbst reparierender Membranen.
Seit einigen Jahren werden in verschiedenen Botanischen Gärten Führungen mit Demonstrationsversuchen und einfachen Experimenten zum Thema Bionik angeboten. Das große Interesse an solchen Veranstaltungen beweist, dass Pflanzen als Vorbilder für technische Konstruktionen ein motivierendes Thema für den Biologieunterricht sein können.
(vgl. Speck, T./Speck, O. (2008): Bionik: Interdisziplinäre Forschung und Bildung in Botanischen Gärten. Osnabrücker Naturwissenschaftliche Mitteilungen Bd.33/34: 155-173)

Helfende Pflanzen motivieren

Die Bärwurz (Meum athamanticum) riechen und schmecken, auf einer Bergwiese im Harz. Bärwurz wird als Zusatz für Kräuterlikör und Kräuterquark verwendet, früher auch als vielseitig wirksame Heilpflanze

Die Bärwurz (Meum athamanticum) riechen und schmecken, auf einer Bergwiese im Harz. Bärwurz wird als Zusatz für Kräuterlikör und Kräuterquark verwendet, früher auch als vielseitig wirksame Heilpflanze

„Die Heilpflanzenkunde ist ein Wissenschaftszweig, der geobotanische, pharmakologische, phytochemische, humanbiologisch und biochemische Aspekte mit der Therapeutik vereint. “ (Wikipedia). Dieser übergreifende Charakter und die starke emotionale Wirkungen, die von Heilpflanzen auch heute noch ausgehen, können didaktisch genutzt werden, nicht nur, um zum Thema selbst (einschließlich Glauben und Irrglauben, Mythen und Märchen, kausalen Zusammenhängen und Spekulationen) Informationen zu liefern, sondern auch um das Interesse an Heilpflanzen als Einstieg in unterschiedliche biologische bzw. naturwissenschaftliche Fachthemen zu nutzen.

Ergänzende Materialien

Die Wirkung von Strophanthin (Ouabain)

Das Herzglykosid g-Strophanthin oder Ouabain kommt in den Samen verschiedener afrikanischer Lianen der Gattung Strophanthus, z. B. S. gratus (daher g-Strophanthin, k-Str. von S. kombe) vor. In Westafrika spielten sie traditionell als Pfeilgifte eine Rolle. Ihre Wirkung bei Herzschwäche wurde von dem Botaniker John während der Livingstone-Expedition 1859 zufällig entdeckt.

Wie bei den Digitalis-Glykosiden ist die wichtigste Wirkung die Hemmung der Na+-K+-Pumpe (Na+-K+-ATPase) in den Herzmuskelzellen. Dadurch erhöht sich die Na+-Konzentration in den Muskelzellen was wiederum bewirkt, dass das der Na+/Ca2+-Austauscher, ebenfalls ein Transmembranprotein in denselben Muskelzellen, mehr Ca2+ in die Muskelzellen transportiert, was zu einer Steigerung der Kontraktionskraft führt. Eine ähnliche Wirkung kann eventuell auch über die Arterienmuskulatur zu einer Erhöhung des Blutdrucks führen.

Diese Sachverhalte werden jedoch dadurch komplizierter, dass die Herzglykoside auch in unterschiedlicher Weise auf die körpereigene Freisetzung von gerfäßverengend wirkendem Endothelin und gefäßerweiternden NO Einfluss nehmen können.

Die Frage, ob Ouabain auch als körpereigenes Hormon in der Nebennierenrinde produziert und in den Blutkreislauf eingespeist wird, ist bis heute nicht eindeutig geklärt.

Bei hohen Ouabain-Werten im Blut wird ein Teil über die Niere ausgeschieden, ein Teil durch Bindung an Blutglobuline neutralisiert.

Im Gegensatz zu den Digitalis-Glykosiden Digitoxin und Digoin ist Strophanthin wasserlöslich. Es wird deshalb über das Verdauungssystem nur sehr schlecht aufgenommen. Deshalb wird bei akuter Herzinsuffiziens eine intravenöse Behandlung bevorzugt.

Wirkung von Strophanthin

Wirkung von Strophanthin

Allerdings werden Herzglykoside heute wegen der schwer vorhersehbaren (Neben-)wirkungen von den meisten Ärzten nicht mehr als die Mittel der ersten Wahl angesehen. Dies hängt vor allem damit zusammen, dass die Konzentration des Glykosids im Blut von verschiedenen nicht sicher beeinflussbaren Faktoren abhängt. Doch herrscht in dieser Hinsicht – wie man bei einer Internetrecherche leicht feststellen kann – bei der Ärzteschaft keineswegs Einigkeit.

http://www.strophantus.de/mediapool/59/596780/data/Yatin_Shah.pdf

http://news.doccheck.com/de/1533/strophanthin-gut-oder-alter-hut/?utm_source=DocCheck&utm_medium=DC%2BWeiterfuehrende%20Inhalte&utm_campaign=DC%2BWeiterfuehrende%20Inhalte%20flexikon.doccheck.com

(mit vielen Kommentaren)

http://www.melhorn.de/Strophhormon/

(starker Befürworter des g-Strophanthineinsatzes)

Möglicher Einsatz des Knoblauch-Inhaltsstoffes Alliin gegen Krebs

  1. Das Enzym Alliinase wird an einen Krebszellenspezifischen Antikörper gebunden und damit werden die Krebszellen markiert.Knoblauchwirkung
  2. Spritzt man nun Alliin, so wird dies von der Alliinase an den Krebszellen in das Zellgift Allicin umgewandelt. Es dringt in die Krebszellen ein und tötet sie. Da es schnell abgebaut wird, kann es sich nicht weiter im Organismus verbreiten.Knoblauchwirkung2

https://de.wikipedia.org/wiki/Allicin#Pharmakologie

 

Wiesen und Weiden (ergänzende Materialien zu UB 375)

Ergänzende Materialien zum Unterricht-Biologie-Heft 375  „Wiese“

Bei den Recherchen und Arbeiten für das Unterricht-Biologie-Heft habe ich viele Materialien zusammengetragen, die nicht alle in dem Heft Platz finden konnten. Einige davon werden hier zusammengestellt.

Ergänzung 1: Ich ruhe still im hohen grünen Gras …

Der Wechsel von bewaldeten Kuppen und offenen, von  Wiesen und Weiden geprägten Landschaften, die einen weiten Ausblick ermöglichen, wird von vielen Menschen als ausgesprochen schön empfunden. Wer weiß, vielleicht ist diese Empfindung – vgl. Edward O. Wilson: Biophilia – sogar genetisch verankert, ein Erbe unserer Savannen bewohnenden Vorfahren. Ein solches Landschaftsbild ist charakteristich für die durch  bäuerliche Landwirtschaft geprägten Kulturlandschaft Mitteleuropas.

Besonders in der Romantik haben Wiesen in Lyrik und Malerei eine große Rolle gespielt:

Feldeinsamkeit

Ich ruhe still im hohen grünen Gras

Und sende lange meinen Blick nach oben,

Von Grillen rings umschwirrt ohn Unterlaß,

Von Himmelsbläue wundersam umwoben.

Und schöne weiße Wolken ziehn dahin

Durchs tiefe Blau wie schöne stille Träume; –

Mir ist, als ob ich längst gestorben bin

Und ziehe selig mit durch ewge Räume.

Hermann Allmers 1860, vertont von Johannes Brahms

Frühlingsruhe

O legt mich nicht ins dunkle Grab,

Nicht unter die grüne Erd hinab!

Soll ich begraben sein,

Lieg ich ins tiefe Gras hinein.

 

In Gras und Blumen lieg ich gern,

Wenn eine Flöte tönt von fern

Und wenn hoch obenhin

Die hellen Frühlingswolken ziehn.

Ludwig Uhland 1812

Im schönsten Wiesengrunde …

Wir liegen gerne mit Johannes Brahms (bzw.Hermann Allmers) im hohen grünen Gras, aber den Schwaben gefällt „a gmähds Wiesle“ besonders gut. Die Romantik des Cowboys in der unendlichen Prärie oder der Steppenreiter , Tartaren und Kosaken, liegt in der Weite der unendlichen Graslandschaften begründet, die bösen Geister verstecken sich im dunklen Wald. Die Hauswiese am elterlichen Hof hatte nicht nur für Isländer (Halldor Laxness: Auf der Hauswiese) eine besondere Bedeutung, sondern auch für Mitteleuropäer:

Im schönsten Wiesengrunde

Ist meiner Heimat Haus,

Da zog ich manche Stunde

Ins Tal hinaus.

Dich mein stilles Tal

Grüß ich tausendmal!

Da zog ich manche Stunde

Ins Tal hinaus. … (es folgen 12 weitere Strophen)

Wilhelm Ganzhorn 1851

 Auf der Blumenwiese (Monet, Renoir)

 

Auf der Wiese - Claude Monet, 1876

Auf der Wiese – Claude Monet, 1876

 

Junge Mädchen auf der Wiese - Renoir, 1890-94

Junge Mädchen auf der Wiese – Renoir, 1890-94

Auf der grünen Wiese / hab ich sie gefragt, / ob sie mich wohl liebe. / ‚Ja’ hat sie gesagt! / Wie im Paradiese / fühlte ich mich gleich, / und die grüne Wiese / war das Himmelreich

Diese mittlerweile geflügelten Worte stammen aus der 1936 uraufgeführten tschechischen Operette Auf der grünen Wiese (Na tý louce zelený) von Jara Beneš nach einem Libretto von V. Tolarski.

 

 Wiesenfeste

Auf Wiesen kann man spielen und tanzen, sie sind seit alters her Orte bodenständiger Lustbarkeiten (berühmte Beispiele sind der Wiener „Prater“(lat. pratum = Wiese), die Münchner „Wiesen“ oder der Cannstatter „Wasen“).

Das Oktoberfest von 1823. Ein Gemälde von Heinrich Adam

Das Oktoberfest von 1823. Ein Gemälde von Heinrich Adam

Das Oktoberfest von 1823. Ein Gemälde von Heinrich Adam:

http://www.oktoberfest-live.de/jubilaeumswiesn/allgemein/jubilaeumswiesn-oktoberfest-bilder-aufmacher-873432.html

Eine jüngere Variante der großen Wiesenfeste sind die Open Air Rockkonzerte.

„Wiesenhof“

Der größte Geflügelfabrikant Deutschlands firmiert bezeichnenderweise unter dem Namen „Wiesenhof“, obwohl seine Hähnchen nie eine Wiese zu sehen bekommen – außer in gebratenem Zustand (http://www.wiesenhof-online.de/).

 

Hähnchen vom Wiesenhof

Hähnchen vom Wiesenhof

 

 

 

 

 

 

Ergänzung 2: Verletzung und Endopolyploidie

Abgefressenwerden und abmähen kann das Wachstum von Pflanzen stimulieren. Zumindest für eine ganze Reihe von Gräsern trifft dies zu. Für eine bestimmte Sorte der pflanzenphysiologischen Standardversuchspflanze Arabidopsis thaliana konnten Pflanzenphysiologen der Universität Illinois die Ursache für diese Wachstumssteigerung nachweisen: Verletzung bzw. Abfressen führt bei diesen Pflanzen zur Endopolyploidie, d. h. eine Vermehrung des Chromosomensatzes ohne Kernteilung. Dabei konnten die Wissenschaftler feststellen, dass sich die Chromosomenzahl von ursprünglich 10 auf bis zu 320 vervielfacht hatte. Ob dieser Mechanismus auch bei frassresistenten Gräsern vorkommt, ist bisher nicht bekannt.

Quelle:

Scholes, Daniel R., and Ken N. Paige. 2011. Chromosomal plasticity: mitigating the impacts of herbivory. Ecology 92:1691–1698., doi:10.1890/10-2269.1 (Abstract).

 

Ergänzung 3 : Mehrjährige Getreidearten?

Typisch für fast alle natürlichen Ökosysteme sind überwiegend mehrjährige Pflanzenarten mit einem ausgedehnten Wurzelsystem. Demgegenüber sind die wichtigsten Kulturpflanzen, die Getreidegräser, einjährig. Dies hat verschiedene nachteilige Folgen:

  • hohe Kosten für Landbewirtschaftung
  • Bodenerosion
  • geringe Kohlenstoffspeicherung im Boden

Das ist der Grund, warum das nordamerikanische Land Institute beabsichtigt, die Voraussetzungen dafür zu schaffen, dass  die Getreideproduktion allmählich auf mehrjährige Sorten umgestellt werden kann. Damit würden Getreideäcker Wiesen ähnlicher als den heutigen Ackerflächen.

The Land Institute

Summary of the possible. Protecting our soils with perennials.

A. 2010: Hay or grazing operations will continue as they exist. Preparations for subsidy changes begin.

B. 2015: Subsidies become incentive to substitute perennial grass in rotations for feed grain in meat, egg, and milk production.

C. 2020: The first perennial wheat, Kernza™, will be farmer-ready for limited acreage.

D. 2030: Educate farmers and consumers about new perennial grain crops.

E. 2045: New perennial grain varieties will be ready for expanded geographical range. Also potential for grazing and hay.

F. 2055: High-value annual crops are mainly grown on the least erodible fields as short rotations between perennial crops.

http://www.postcarbon.org/article/119799-the-50-year-farm-billwww.%20landinstitute.org:

Ergänzung 4 : Bläulinge, Ameisen und Wiesenpflanzen

Fast alle der 6000 bekannten Arten der Schmetterlingsfamilie der Bläulinge (Fam. Lycaenidae) leben in Grasländern. Außerdem sind die meisten Bläulinge irgendwie mit Ameisen verbunden. Der Helle Wiesenknopf-Ameisenbläuling (Phengaris teleius) legt im Juni oder Juli je ein Ei an einzelne Blüten in Blütenköpfchen des Großen Wiesenknopfes. Die frisch geschlüpften Raupen bohren sich in die Blüte und fressen sie aus. Von einem Blütenköpfchen können sich mehrere Raupen ernähren. Dabei dienen die aufgeblühten Wiesenknopfblüten den Faltern – neben anderen Blüten – auch als Nektarlieferanten, die Eier werden auf noch geschlossene Blüten abgelegt. Nach der dritten Häutung krabbeln die Räupchen auf den Boden. Dort suchen sie aktiv nach Straßen der geeigneten Ameisenarten der Gattung Myrmica und vermutlich gelangen sie so in ein Ameisennest. Möglicherweise werden sie auch von Ameisen dorthin geschafft. Durch geeignete morphologische und chemische Signale werden sie von den Ameisen – obwohl deutlich größer – für eigene Brut gehalten und so behandelt. So können sich bis zur Verpuppung ungestört von Ameisenbrut ernähren. Nach Schätzungen sind etwa 350 Ameisen-Arbeiterinnen nötig, um über die von der Raupe gefressene Ameisenbrut eine Larve des Wiesenknopf-Ameisen-Bläulings durchzufüttern. Normalerweise verpuppen sich die Raupen nach Überwintern im Ameisennest  im späten Frühjahr des folgenden Jahres, seltener bleiben sie auch noch einen Winter länger Ameisengäste.

In diesem Falle handelt es sich eindeutig um eine parasitische Beziehung zu Gunsten des Falters, es gibt jedoch andere Beispiele, bei denen die Bläulingsarten durch Zuckerabscheidung auch zur Ernährung der Ameisen beitragen.

http://de.wikipedia.org/wiki/Heller_Wiesenknopf-Ameisenbl%C3%A4uling)

Ergänzung 5: Umwandlung natürlicher Wälder

Die Waldfläche Mitteleuropas wurde durch Rodungen – zunächst vor allem für die ackerbauliche Nutzung und die Wiesen und Weidewirtschaft – auf etwa ein Drittel der ehemaligen Fläche reduziert (Frey/Lösch 2010). Dabei wurden die Waldflächen vorwiegend auf ärmere Standorte und Hanglagen zurückgedrängt. In der Folge wurden die Wälder durch Holzanschlag für Heizenergie, Glashütten, n, Ziegelbrennereien, Bergbau und Eisenhämmer weiter reduziert. Die wachsenden Städte benötigten immer mehr Bauholz und die Waldweidewirtschaft führte zu einer weiteren Walddegradation zu Gunsten offener, gräserreicher Habitate.

Wie in den unten stehenden Schemata dargestellt, sind diese Entwicklungen teilweise reversibel. Dies hängt allerdings davon ab, wie weit die Degradation der ursprünglichen Vegetation fortschreitet. Offene Habitate sind stärker erosionsgefährdet und bei anhaltend starker Beweidung kann dies zu einer wüstenhaften Vegetation auf weitgehend degradierten Böden führen, wie dies zum Beispiel für Teile des Mittelmeergebiet charakteristisch ist.

WaldwandelNach Ellenberg, H. (1996): Vegetation Mitteleuropas und der Alpen aus Frey, W./Lösch, R.: Lehrbuch der Geobotanik. Pflanze und Vegetation in Raum und Zeit. Elsevier, /Spektrum, München 20103, Abb.9-34  Umwandlung natürlicher Kalkbuchenwälder (Urwald) durch Weide-, Acker- und Waldwirtschaft auf lehmüberdecktem Kalkboden (Braune Rendzina) in der submontanen Stufe Mitteleuropas

Ergänzung 6: Ethymologische Notiz zum Thema WieseEthym.wiese

Aus Braun, W. et. al.: Ethymologisches Wörterbuch des Deutschen. Akademie Verlag, Berlin 19932

Ergänzung 7: Gräser

Gräser sind die wichtigsten Pflanzen der Wiesen und Weiden, eben der Grasländer. Sie sind aber auch seit Beginn menschlicher Kultur stete die Begleiter des Menschen gewesen: Die ersten Kulturen des Ackerbaus und der Viehzucht entstanden vermutlich in den Grasfluren des „Fruchtbaren Halbmondes“. Bis heute stellen die Gräser mit den Getreidearten Weizen, Reis und Mais, Hirsearten, Roggen, Gerste und Hafer sowie dem Zuckerrohr die wichtigsten Nährstofflieferanten. Als Futtergräser sind sie außerdem Grundlage für die Fleisch – und Milchproduktion. Umgekehrt spielen sie auch als „Unkräuter „eine Rolle, insbesondere Acker-Fuchsschwanz, Quecke, Flughafer und Windhalm. Schließlich nutzen wir Gräser in Rasen von Parks, Gärten und Sportanlagen.

Doch trotz dieser engen Beziehung ist es auch für Pflanzenkundige oft nicht einfach, die verschiedenen Arten der Gräser und Grasverwandten zu unterscheiden. Grund ist zum Beispiel, dass ihnen infolge der die Gültigkeit auffällige Blüten fehlen und dass sie sich aktuell sehr ähnlich sehen und die entscheidenden Unterscheidungsmerkmale nur bei genauer Betrachtung auffallen. Ein weiterer Grund ist die große Artenfülle: zu etwa 11.000 Süßgräsern (Fam. Poaceae) kommen 5500 Sauergräser (Fam. Cyperaceae) und 400 Binsengewächse (Fam. Juncaceae). Alle werden heute zur Ordnung Poales (Süßgräserartige) gerechnet. Auch in Deutschland kommen immerhin über 400 verschiedene grasartige Pflanzenarten vor!

Es gibt eine ganze Reihe spezieller Bestimmungsbücher für Gräser. Ich selbst habe mich auch in Bestimmungshilfen versucht, zum Beispiel in dem UB-Heft 175  „Gräser und Getreide“ (1992) und in den „Botanischen Exkursionen II“. Aus diesem Buch stammen die folgenden schematischen Darstellungen zu den typischen Familienmerkmalen von Süßgräsern, Sauergräsern und Binsengewächsen.

Bauplan der Süßgräse

Bauplan der Sauergräser

 

 

 

 

 

 

 

Bauplan der Binsengewächse

Das Taschenbuch der Gräser von Ernst Klapp hat mich schon während meines Studiums begleitet (damals schon die achte Auflage, 1957), mittlerweile gibt es die 2006 erschienene 13. Auflage in der Bearbeitung von Opitz von Boberfeld. Recht originell ist die „Kleine Gräserfibel“ von C. H. Schade, in der die Gläser nach bestimmten, leicht kenntlichen Merkmalen in Gruppen unterteilt werden. Dem Büchlein ist eine einseitige Übersichtstabelle beigegeben, die noch nicht einmal DIN A4 Format hat und auf der 34 Süßgräser mit ihren wichtigen Merkmalen und Standortansprüchen dargestellt sind. Dieses Heft ist ebenso wie die originellen Bestimmung Tabellen von Rudolf Kiffmann (Weihenstephan) vor allem für angehende Landwirte gedacht.

Haller, B./Probst, W.: Botanische Exkursionen Bd. II: Exkursionen im Sommerhalbjahr. G. Fischer, Stuttgart/New York 19892 (Nachdruck 2016 bei Springer)

Klapp, Ernst/ Opitz von Boberfeld, Wilhelm: Taschenbuch der Gräser. Ulmer, Stuttgart 200613  (im Buchhandel)

Schade, C.H.: Kleine Gräsefibel. Neumann-Neudamm, Melsungen 19572 (nur antiquarisch)

Kiffmann, Rudolf: Illustriertes Bestimmungsbuch für Wiesen-und Weidepflanzen des Mitteleuropäischen Flachlandes. Teil A :Echte Gräser(Gramineae) – Teil B.Sauergräser(Cyperaceae),Binsengewächse (Juncaceae) – Teil C.Schmetterlingsblütler (Papillionariae)(einschl.kleeartige Ackerfutterpflanzen). Freising ,Weihenstephan, A: 19623,- B:1959, C:19662 (nur antiquarisch)

Ergänzung 8: Korrekturen

Basisartikel

S. 8., auf Abb.8, ganz oben, muss der wissenschaftliche Name des Baumweißlings heißen: Aporia crataegi (von Crataegus = Weißdorn)

S. 9 letzter Absatz gehört zur Aufzählung, letztes Wort „Wiesen-“ muss gestrichen werden

Durch die Blume – Blüten und ihre Bestäuber

S. 14, Kasten

Der wissenschaftliche Name des Wiesen-Bärenklaus ist Heracleum sphondylium

Wilde Weiden für die Biodiversität

Das Foto auf S. 41 unten links zeigt einen Raubwürger und keinen Neuntöter

Aufgabe pur: Wiesenklee – „Schlüsselart“ mit Blutfarbstoff

Die Infos zur 4. Teilaufgabe sind nicht korrekt. In dem Versuch der Bayreuther Forscher wird der Einfluss des Wiesenklees auf die Biomasseproduktion bei unterschiedlicher Anzahl von Begleitarten  untersucht. Hier die entsprechende Korrektur:

AufgabeS.53

 

 

Sind Tannen ein Thema? – Nacktsamer im Biologieunterricht (zu UB 300)

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Wilfried  Probst   Vortrag auf der MNU-Tagung Bremerhaven am 20.11.2006

Sind Tannen ein Thema?

Nacktsamer im Biologieunterricht

 

 

Auf einer Fachtagung der Zeitschrift Unterricht Biologie im Mai d. J. wurde über interessante und weniger interessante Titel von Unterricht Biologie-Heften gesprochen. Ein Unterricht Biologie-Heft mit dem Titel ‚Nadelgehölze & Co.’ vom Dezember 2004 wurde als ‚weniger interessant’ eingestuft. Als Herausgeber dieses Heftes bin ich natürlich anderer Meinung und als ich von Frau Bartel gefragt wurde, ob ich zu diesem Thema auf der diesjährigen MNU-Tagung in Bremerhaven einen Vortrag halten will, habe ich freudig zugestimmt. Denn das ist ja eine Gelegenheit für ein entsprechendes Plädoyer.   Als gut wurden auf genannter Tagung z.B. folgende Heftthemen bewertet: Herz und Kreislauf Die Zelle Gene Wirbeltiere Evolutionshefte („alles was mit Evolution zusammenhängt ist gut!“) Struktur und Funktion Stationen Lernen Standards und Kompetenzen Wissenschaft entdecken und begreifen   Natürlich ist es ein wichtiges Ziel des Biologieunterrichts, in all seinen Inhalten den Bezug zum Menschen und zur menschlichen Gesellschaft herzustellen. Humanbiologische Themen sind deshalb wichtig, das will ich nicht bestreiten. Aber Biologie heißt eben nicht „Medizin“ oder „Anthropologie“ oder „Gesundheitslehre“, sondern es geht in diesem Fach auch gerade darum, nichtmenschliches Leben kennen und verstehen zu lernen, u.a. auch deshalb, um danach menschliches Leben umso besser verstehen zu können. Auch allgemeinbiologische Themen, die heute häufig als Basiskonzepte apostrophiert werden, wie Evolution, Struktur und Funktion oder Ökologie sind selbstverständlich wichtig für die Entwicklung eines vernünftigen Curriculums, sie bedürfen aber immer konkreter Beispiele. Dies gilt genauso für „Methodenthemen“ wie „Standards und Kompetenzen“ oder „Wissenschaft entdecken“ oder „Forschendes Lernen“.   Vielleicht liegt es näher, geeignete Beispiele aus dem Bereich der dem Menschen vertrauteren weil verwandten Wirbeltiere zu suchen als die Nacktsamer zum Unterrichtsgegenstand zu machen. Wenn man `mal abwechseln will sind Nadelgehölze  – besonders in der Vorweihnachtszeit – das will ich zeigen – aber auch recht ergiebig.

Nadelgehölze sind gute Beispiele

denn:

  • Nadelgehölze halten Rekorde
  • Nadelgehölze sind die Reptilien unter den Pflanzen
  • Nadelgehölze sind Dokumente der Erdgeschichte
  • Nadelgehölze beeinflussen das Erdklima
  • Nadelgehölze haben wirtschaftliche Bedeutung
  • Nadelgehölze haben kulturgeschichtliche Bedeutung

Zur Kulturgeschichte

Als immergrünes Symbol ewigen Lebens schmücken Koniferen bis heute unsere Friedhöfe, seit einiger Zeit auch die Vorgärten, aber das liegt wohl weniger an der Symbolkraft als daran, dass sie weniger Arbeit machen und langsamer wachsen. In der christlichen Tradition steht der immergrüne Weihnachtsbaum für Wiedergeburt und Unsterblichkeit. Seit vor gut 200 Jahren durch Aufforstung Fichten auch im Flachland Deutschlands häufig wurden, verbreitete sich der Weihnachtsbaum in den Bürgerwohnungen und heute hat er sich über die ganze Welt ausgebreitet. Aber der Brauch hat vorchristliche Wurzeln: Schon die Römer schmückten ihre Häuser zum Jahreswechsel mit immergrünen Zweigen und die antiken Nekropolen wurden schon vor mehr als 2000 Jahren von Zypressen umrahmt. Oh Tannenbaum, oh Tannenbaum kann man deshalb mit Recht als interkonfessionelles oder interkulturelles Weihnachtslied bezeichnen – auch wenn die Tannen oft Fichten sind.  In der Umgangssprache werden diese zwei Gattungen der Familie der Kieferngewächse meist nicht unterschieden, auf Skandinavisch heißen sie auch beide „Gran“. Trotzdem wäre es ein die Allgemeinbildung förderndes Unterrichtsziel, einmal auf die Unterschiede hinzuweisen – vielleicht am Beispiel der üblicher Weise als Weihnachtsbäume angebotenen Arten (was allerdings auch von Jahr zu Jahr gewissen Modeströmungen unterliegt). Eine Hilfe bei der Bestimmung bietet der Beihefter in UB 300. Die wichtigsten Unterschiede zwischen den Gattungen Picea (Fichte) und Abies (Tanne):

  1. Bei der Fichte fallen die herabhängenden Zapfen als Ganzes ab, bei der  Tanne die Schuppen einzeln von der aufrechten Zapfenachse
  2. Die Fichtennadeln haben braune Stielchen, die Tannennadeln grüne basale Scheibchen

Neben dem Buchs sind Nadelgehölze, v.a. Eiben, auch wichtige Elementen der Barockgärten, da sie extreme Beschneidung gut vertragen. Andere wachsen schon so, als wären sie beschnitten, z.B. Zuckerhutfichten oder Zwergfichten,  die man durch vegetative Vermehrung aus Hexenbesen kultiviert hat. Aus Gärtnereikatalogen lassen sich Bestimmungskärtchen für Zierkoniferen basteln,, die man alle bei einem Friedhofsbesuch finden kann. Auf eine interessante geschichtliche Spur führt der Name des Küstenmammutbaumes Sequoia sempervirens, amerikanisch „Redwood“. Diese Art, die mit 135 m auch den Höhenrekord eines Baumes und den Rekord des größten Lebewesens hält, wurde von Lampert 1824 als Taxodium sempervirens beschrieben und 1847 vom Wiener Botaniker und Coniferenspezialisten Endlicher in die eigene Gattung Sequoia gestellt, benannt zu Ehren des Cherokee-Indianers Sequoi Yah, der ganz selbständig eine Schrift für die Sprache der Cherokee entwickelte und 1838 eine Zeitung auf Englisch und Cherokee herausgab – im gleichen Jahr, als dieser Stamm auf Befehl des Präsidenten Martin van Buren aus seiner Heimat vertrieben und zu einem winterlichen Gewaltmarsch über 1500km nach Westen gezwungen wurde, dem Marsch der Tränen, auf dem 4000 von 10 000 der  Vertriebenen umkamen.

 

Rekorde

Nadelgehölze halten Rekorde. Hierher gehören

  • mit der Borstenkiefer aus den trockenen Gebirgszügen Arizonas die Pflanzenart, die das höchste Alter erreicht.
  • mit den Redwoods, den Küstenmammutbäumen in Kalifornien und Oregon und den Mammutbäumen in der Sierra Nevada die höchsten Bäume oder
  • mit Picea obovata und Larix dahurica aus Ostsibirien die kälteresistentesten Bäume, die auch noch an den kältesten bewohnten Orten der Erde, in Oimekon und Werchojansk gedeihen.

 

Menschen lieben Rekorde, deshalb ist es immer interessant, in der Schule mit Rekord haltenden Lebewesen zu motivieren. Aber es geht natürlich nicht nur um den Rekord, denn mit ihm sind besondere ökologische, physiologische und strukturelle Leistungen verbunden. So wie einem Basketballspieler seine langen Beine und Arme nutzen, so nutzen einem großen Baum seine leistungsfähigen Wassertransportsysteme und das Alter der Bäume wird im wesentlichen durch die Widerstandskraft ihres Holzes determiniert. Die Kälteresistenz wird einmal durch die xeromorphen wassersparenden Nadelblätter, vor allem aber durch physiologische Anpassungen, insbesondere spezielle, die Bildung von Eiskristallen hemmende Proteine (Antifrostproteine) bewirkt.

Reptilien unter den Pflanzen

Nadelgehölze sind Nacktsamer, Gymnospermen. Sie nehmen im Pflanzenreich dieselbe Stellung ein, wie die Reptilien bei den Wirbeltieren.. Das soll nun näher begründet werden. Die ersten großen Pflanzen. die im Erdaltertum vor gut 400 Mill.Jahren, im ausgehenden Silur, im Devon und im Karbon die Festländer der Erde eroberten und auch damals schon große Wälder bildeten, waren überwiegend Sporenpflanzen: Urfarne, Farne, Schachtelhalme und Bärlappe. Zwar kam bei den Bärlappen auch schon so etwas ähnliches wie Samenbildung vor, aber parallel dazu entwickeln sich schon im ausgehenden Devon und zu Beginn des Karbons die ersten Nacktsamer aus den Verwandtschaftsgruppen, die man auch heute noch in dieser Kategorie einordnet. Der besondere Vorteil der Samenbildung ist ja eine weitergehende Emanzipation vom Wasser. Die freien Gametophyten, die kleinen Vorkeime der Farnpflanzen, sind auf hohe Feuchtigkeit angewiesen. Die Befruchtung erfolgt über Spermatozoiden im wässrigen Milieu. Bei den Samenpflanzen wird dieses alles ins Innere von festen Hüllen verlegt. Zwar kommt es da zunächst auch noch zur Ausbildung von Spermatozoiden, doch schlüpfen diese erst aus den Mikrosporen, die man nun Pollenkörner nennt, wenn diese auf den Samenanlagen gelandet sind. Die ganze Gametophytengeneration mit dem neuen Sporophytenembryo wird in eine neue Verbreitungseinheit, in den Samen, hineinverlegt. Wie dies stammesgeschichtlich schrittweise vonsttten gegangen ist, kann man sich auf grund von Fossilfunden recht gut vorstellen. Wenn diese Samen dann auch noch mit  Nährstoffvorräten versorgt werden, dann entstehen recht große Gebilde, wie z.B. bei den sogenannten „Palmfarnen“. Diese an Baumfarne und Palmen erinnernden Pflanzen entstanden im Karbon, sie hatten ihre stärkste Verbreitung im Erdmittelalter, in Trias, Jura und Kreide, zusammen mit den Dinosauriern. Es ist deshalb sehr passend, wenn im Arboretum Thiensen bei Ellerhoop eine große Dinosaurierplastik zwischen die ins Freiland ausgepflanzten Cycadeen gestellt wurde. Die heutige reliktartige Verbreitung der Cycadeen deutet übrigens auf die erdgeschichtliche Entwicklung der Kontinente hin. In der Zeit, als diese Pflanzenklasse besonders zahlreich vertreten war, war der große Südkontinent Gondwana eine einheitliche Festlandsmasse, die aus den heutigen Kontinenten Südamerika, Südafrika, Indien und Australien gehörten –  die Gebiete in denen man auch heute noch die meisten Cycadeen findet.

Der etwas irreführende deutsche Name „Palmfarn“ könnte als Aufhänger für einen Unterricht dienen, der am Beispiel dieser lebenden Fossilien den Übergang von  Sporen- zu Samenpflanzen behandelt. Warum der Vergleich mit den Reptilien? Während Moospflanzen und Farnpflanzen mit ihren relativ ungeschützten austrocknungsempfindlichen Gametophyten noch sehr wasserabhängig sind, ist die Samenbildung der entscheidende Schritt zur Emanzipation vom Wasser. Sie hat ihre genaue Entsprechung bei der Entwicklung der Wirbeltiere mit dem Übergang von den Amphibien zu den Reptilien, mit der Bildung der Eihäute (Amnion und Chorion) und trockenheitsresistenter Eier, die nicht mehr ins Wasser abgelegt werden müssen.

Dokumente der Erdgeschichte

Nadelgehölze sind damit Dokumente der Erdgeschichte. Formen, die im Erdaltertum und im Erdmittelalter entstanden sind und weit verbreitet waren, haben sich an einigen Standorten bis heute als „lebende Fossilien“ erhalten. Das gilt nicht nur für die  Palmblatt-Nacktsamer, auch für den Ginkgobaum,  und auch für Nadelgehölze im engeren Sinne, wie Urweltmammutbaum, Araukarie oder die erst vor einem guten Jahrzehnt entdeckte Wollemie Pine.

Nacktsamer und Bedecktsamer

Ich wollte das UB-Heft zunächst „Nacktsamer“ nennen. Das stieß aber auf Widerstand bei der Redaktion, da man meinte, der Begriff wäre irreführend und niemand könnte damit das verbinden, was gemeint wäre. Nun ist es aber so, dass diese Bezeichnung für die ganze Pflanzengruppe charakteristischer ist, als die Bezeichnung „Nadelgehölze“ oder „Koniferen“ (=“Zapfenträger“). Denn weder nadelförmige Blätter noch die Ausbildung von zapfenartigen Fruktifikationsorganen ist auf diese Gruppe beschränkt und außerdem gibt es eben, wie gesagt Verwandte, die ganz anders aussehen. Die genannten Palmfarne, die man besser palmblättrige oder wedelblättrige Nacktsamer nennen sollte, sind ein Beispiel. So bizarre Gestalten wie Welwitschia mirabilis aus der Namib Wüste, die schachtelhalmähnlichen Ephedra-Arten oder die wie normale Laubbäume aussehenden Gnetum-Arten wären andere Beispiele. Selbst bei den Nadelgehölzen im engeren Sinne gibt es Bäume, die wie normale Laubbäume aussehen, etwa die sogenannte Kauri-Fichte in Australien. Das entscheidende gemeinsame Merkmal dieser Gruppe ist also tatsächlich die Anordnung und der Aufbau der Samenanlagen und Samen. Diese Gebilde sitzen bei den Nacktsamern offen am Ende von kurzen Sprossen  wie bei der Eibe – oder auf Schuppen. Im Gegensatz dazu sind sie bei den Bedecktsamer in einen Fruchtknoten eingeschlossen, der aus einem oder mehreren Fruchtblättern gebildet wird. Diese heute viel artenreichere Gruppe entstand aber erst vor etwa 150 Mio. Jahren, nachdem es schon  rund 200 Mio. Jahre lang Samenpflanzen, nämlich Nacktsamer, gegeben hatte.   Die Samenanlagen und Samen sind sehr nährstoffreich. Manche schmecken auch den Menschen gut, wie Pinienkerne oder Zirbelnüsse. So war es sicher eine sinnvolle Erfindung der Evolution, diese Leckereien vor Fressern besonders zu schützen: die Bedecktsamer machen das durch das Einhüllen in die Fruchtblätter. Wie das am Anfang ausgesehen hat, das kann man heute z.B. noch bei den Magnolien sehen. Der eigentliche Vorteil dieser Umhüllung stellte sich – wie oft bei Evolutionsabläufen – aber erst danach heraus: Er lag in der großen morphologischen Plastizität der Fruchtblätter, die zu den ungeheuer vielen Fruchttypen mit den verschiedensten Verbreitungsmechanismen führte. So wie bei den Bedecktsamern der Fruchtknoten empfindlichen Samenanlagen vor dem Gefressenwerden schützt, so haben die Koniferen, die Zapfenträger, einen sehr kompakten Samenstand ausgebildet, bei dem die Samen zwischen den Schuppen des Zapfens ebenfalls sehr gut geschützt sind. Bei manchen Pyrophyten (Feuerpflanzen) sind diese Zapfen so fest geschlossen, dass sie nur durch einen Waldbrand geöffnet werden können – z.B. bei Pinus contorta.   Solche Nadelholzzapfen sind ästhetisch ansprechende Sammelobjekte. Die Samenschuppen sind in sehr regelmäßigen Spiralen angeordnet und zwar so, dass normalerweise nie zwei Schuppen übereinanderstehen, sie bilden keine Orthostichen, sondern Spirostichen, Spiralen. Der Winkel zwischen zwei Blattanlagen beträgt ca. 137° 30’. Dieser „Limitdivergenzwinkel“ teilt den Kreis im Goldenen Schnitt.   Nach botanischer Definition sind Blüten endständige Sporophyllstände. Samen enthalten Megasporangien, die Schuppen könnte man also als Megasporophylle auffassen. Dann wären Zapfen Blüten. Nun sitzen aber oft zwischen den Samenschuppen Deckschuppen – besonders auffällig z.B. bei der Douglasie. Die Erklärung hierfür liefern Fossilien aus dem späten Erdaltertum, z.B. die Gattung Lebachia: Samenschuppen sind aus Kurzsprossen entstanden, die Deckschuppen sind die dazugehörigen Tragblätter. Danach sind Koniferenzapfen Blütenstände, jede Schuppe mit den zwei Samenanlagen ist eine Einzelblüte.

Erdklima und Stoffkreislauf

Man sollte jedoch nicht meinen, Nadelgehölze wären in der Gegenwart versprengte und vereinzelte Relikte. Auch heute noch gibt es riesige Nadelwälder, die durchaus für den Stoffkreislauf der Biosphäre und damit auch für das Erdklima bedeutend sind. Ich meine die riesigen borealen Nadelwälder, die sich von Kanada und Alaska über Sibirien bis nach Skandinavien erstrecken, teilweise über mehr als 20 Breitengrade. Ihre Ausbreitung oder Zurückdrängung hat wegen der gespeicherten Kohlenstoffmengen erheblichen Einfluss auf das Erdklima. Die unüberlegte Ausbeutung der Redwood- und Mammutbaumwälder in der zweiten Hälfte des 19. Jahrhunderts war Ausgangspunkt für die Naturschutzbewegung in den Vereinigten Staaten und auf der ganzen Welt und der Anlass für die Gründung der ersten Nationalparks. Noch heute sind die letzten Nordamerikanischen Urwälder, vor allem in Kanada, von unüberlegter kommerzieller Nutzung bedroht und Naturschutzorganisationen wie Greenpeace kämpfen um ihren Erhalt.

Wirtschaft

Zweifelsohne haben Nadelgehölze eine große wirtschaftliche Bedeutung. Viele Arten wachsen schnell, schneller als die meisten Laubbäume und gerade für die Papierproduktion sind sie deshalb besonders wichtig. Auch das Harz von Nadelgehölzen war lange Zeit ein wichtiger Rohstoff und bis heute zeugen viele Ortsnamen und Familiennamen davon. Besonders viele mitteleuropäische Namen sind mit der Kiefer verbunden: Familiennamen wie Kiefer, Kienke, Künast, Kienast, oder Ortsnamen wie Kienitz, Kienbaum, – waren doch Kienspäne lange Zeit die wichtigste Beleuchtung für arme Leute. Auch der vormals wichtige Rohstoff Pech (Harz) wurde von Pechern v.a. aus Schwarz-Kiefer gewonnen. Die Waldkiefer ist der Baum des Jahres 2007. Wirtschaftliche Ausbeutung von Urwäldern betrifft nicht nur die tropischen Regenwälder sondern bis heute auch Wälder der gemäßigten Zonen, z.B. immer noch in Kanada. In Südchile wurde das Pendant zum Küstenmammutbaum, die Alerce (Fitzroya cupressoides), die ebenfalls riesengroß und uralt werden kann, durch Raubbau praktisch ausgerottet. Ihr äußerst widerstandsfähiges Holz wächst sehr langsam

Entdeckungen

Immer wieder gab es in der Neuzeit Entdeckungen von Nadelholzarten, die der Wissenschaft bis dahin verborgen geblieben waren. Die erste dieser spektakulären Neuentdeckungen war der Ginkgo-Baum, der schon 1690 von dem Japan-reisenden Arzt Engelbert Kämpfer zum ersten Mal beschrieben wurde. Dann folgten Küsten-Mammutbaum und Berg-Mammutbaum im 18. und 19. Jahrhundert und im 20. Jahrhundert der Urweltmammutbaum sowie 1994 in den Blue Mountains – knapp 200 km von der Metropole Sidney entfernt – Wollemia nobilis, die sogenannte .Wollemie-Pine, ein Araukariengewächs, das man zuerst fossil entdeckt hatte, ganz ähnlich wie den Urweltmammutbaum aus China. Jüngste Nadelbaumentdeckung des 21. Jahrhunderts ist die vietnamesische Goldzypresse (Xanthocyparis vietnamensis), die 2002 von englischen und vietnamesischen Botanikern in einem abgelegenen Berggebiet Vietnams nahe der chinesischen Grenze entdeckt wurde. Zu all diesen Entdeckungen gibt es interessante spannende Geschichten, die mittlerweile auch im Internet leicht zugänglich sind.   Damit bin ich am Ende meines Vortrags, der Ihnen nur einen kurzen Einblick in das Themenkaleidoskop der Nacktsamer geben konnte. Mehr findet sich in dem UB-Heft 300 und natürlich im Internet.