Die fremddienliche Zweckmäßigkeit des Gallapfels

Gallen der Blattlaus Tetraneura ulmi auf Blättern der Berg-ULME

Gallen der Blattlaus Tetraneura ulmi auf Blättern der Berg-Ulme

Fremddienliche Zweckmäßigkeit und Weltseele

Vor fast 100 Jahren dienten dem Philosophen Erich Becher Pflanzengallen als Argument für eine Weltseele, heute könnten Vetreter des „Intelligent Design“diese Argumentationslinie nutzen. Doch obwohl ihre Leistungen durchaus verblüffend und bis heute in manchen Hinsicht rätselhaft sind, stehen Pflanzengallen bisher nicht gerade im Blickpunkt aktueller Forschungen und auch von Naturfreunden und Freilandbiologen werden sie meist nicht besonders beachtet. Dies mag daran einmal daran liegen, dass es für diese eigenartigen Naturphänomene – im Gegensatz zu vielen anderen Organismengruppen und Naturerscheinungen – nur verhältnismäßig wenige lnformationsmöglichkeiten gibt (vgl. aber Bellmann 2012). Allerdings kann man sich im Internet mittlerweile ganz gut informieren. Zum anderen könnte der Grund aber auch sein, dass Ursachen ihrer Bildung bisher weder auf funktionaler (proximater) noch auf evolutionstheoretischer (ultimater) Ebene befriedigend erklärt sind.

Letzteres ist umso erstaunlicher, als die wissenschaftliche Beschäftigung mit Pflanzengallen schon eine mehr als 300-jährige Tradition hat. Marcello Malpighi hat über diese eigentümlichen Erscheinungen bereits in seinem Handbuch der Pflanzenanatomie (Anatome plantarum, 1675-1679) geschrieben:

Nicht nur für die vollkommenen Tiere hat die Natur festgesetzt, dass sie sich gegenseitig zur Nahrung dienen, sondern auch den Insekten und unvollkommenen kleinen Tieren, denen in den Pflanzen gewissermaßen ein fettes Erbe gegeben ist, hat sie eine solche Geschicklichkeit verliehen, dass sie nicht bloß von ihnen ihren täglichen Unterhalt empfangen, sondern dass sie die Pflanzen auch selbst zwingen, den an ihnen abgelegten Eiern den Uterus und sozusagen die nähernden Brüste zu ersetzen. Diese Dienstleistung der Pflanzen erfolgt nun nicht anders als durch ihre eigene Verunstaltung, sodass durch den an die Insekten gezahlten Tribut der eigene Haushalt der Pflanzen verändert wird und durch falsche Leitung der Ernährung und Zersetzung ihres eigenen Saftes die Neubildung von Organen erfolgt, in dem häufig krankhafte Geschwülste auftreten, die wir mit dem Namen Gallen belegen wollen.“

Was sind Gallen?

Ein Gallenforscher des frühen 20. Jahrhunderts, Ernst Küster, definierte die Pflanzengallen vor 100 Jahren folgendermaßen: „Unter Gallen oder Cecidien versteht man alle von einer Pflanze aktiv verursachten Bildungsabweichungen, die durch einen Parasiten, der sich von dieser Pflanze ernährt, hervorgerufen werden“ (E. Küster: Die Gallen der Pflanzen, Leipzig 1911). Dabei kann es sich bei den Gallenerregern um unterschiedlichste Organismengruppen handeln: von Viren und Bakterien über Pilzen zu wirbellosen Tieren wie Rädertierchen, Fadenwürmern und Spinnentieren bis zu Insekten. Innerhalb der Klasse der Insekten kommen besonders viele Gallenerreger bei den Hautflüglern (Gallwespen) und den Zweiflüglern  (Gallmücken) vor. In beiden Fällen sind nur die Larven dieser Insekten mit vollständiger Verwandlung (Holometabolie) für die Gallbildung verantwortlich. Bei lnsekten mit unvollständiger Verwandlung (Hemimetabotie) – wie Blattläusen, Zikaden und Wanzen – können auch die Imagines als Gallenverursacher in Betracht kommen.

Diese Definition schließt passive Bildungsabweichungen, wie sie durch pflanzenfressende Insekten ebenfalls hervorgerufen werden können, aus. Wenn es sich nur um Fraßspuren handelt, ist es eindeutig. Aber auch bei Pflanzen gibt es Reaktionen, die etwa der durch einen Mückenstich verursachten Hautrötung beim Menschen entsprechen. In einem solchen Fall einer unspezifischen Reaktion ist die Entscheidung, ob man von ,,Gallbildung“ sprechen kann, manchmal schwierig. So kommt es häufig bei jungen Blättern und Sprossen, an denen Blattläuse saugen, zu erheblichen Verformungen. Nach der Küster’schen Definition könnte man dies dann auch schon als „Gallen“ bezeichnen.

Viele Gallen allerdings erinnern in ihrer wohlgestalteten Form eher an eine Frucht als an eine „Missbildung“. Dafür sprechen auch die üblichen Bezeichnungen wie Gallapfel, Linsengalle, Schlafapfel, Ananasgalle usw.

Verschiedene Gallentypen

Als organoide Gallen bezeichnet man solche Bildungen, bei denen die Zusammensetzung aus Pflanzenorganen deutlich erkennbar ist – wie z. B. die „Hexenbesen“ der Birke, die von einem Schlauchpilz (Taphrina betulina) hervorgerufen werden.

Hrxenbesen an der Birke

Hexenbesen an der Birke

Dagegen ist bei histoiden Gallen keine Gliederung in Blatt und Achse zu erkennen.

Unregelmäßige Gallbildungen der Blattlaus Eriosoma anncharlottae auf Ulmenblättern (Foto H. Schleppegrell 1999)

Unregelmäßige Gallbildungen der Blattlaus Eriosoma anncharlottae auf Ulmenblättern (Foto H. Schleppegrell 1999)

Man unterscheidet in dieser Gruppe einmal sogenannte kataplasmatische Gallen, die man auch als „Wucherungen“ bezeichnen könnte. Sie haben einen stark veränderlichen Bau. Prosoplasmatische Gallen dagegen weisen beständige und charakteristische Formen auf. Hierzu gehören z. B. viele Gallen an Eichen – wie die charakteristischen Galläpfel oder die Linsengallen.

Nach dem inneren Aufbau der Galle unterscheidet man zwischen

. undifferenzierter Zellmasse (z. B. die Kronengallen, die durch das Bakterium Agrobacterium tumefaciens hervorgerufen werden).

. Filzgallen. Charakteristisch für diese sehr weit verbreiteten Gallen sind Felder dichtstehender Haare, zwischen denen die Parasiten leben. Häufig werden Filzgallen von Milben, seltener auch von Blattläusen verursacht.

. Beutelgallen. Sie entstehen durch lokale Aufwölbung der Blattspreite und werden durch Milben oder Blattläuse verursacht. Die Titelabbildung zeigt eine geöffnete Beutelgalle der Blattlaus Tetraneura ulmi auf Ulmenblatt (Foto H. Schleppegrell 1999)

Umwallungsgallen. Bei ihrer Entwicklung wird der auf der Wirtsoberfläche liegende Erreger vom Wirtsgewebe umwachsen. Häufige Verursacher sind Gallwespen und Gallmücken.

– Von diesen Gallen nicht so leicht zu unterscheiden sind Markgallen. Bei diesem Typ entwickelt sich um den Erreger, der ins Wirtsgewebe gelangt ist, eine differenzierte Galle, die eine oder mehrere Larvenkammern und darum herum mehrere  hochdifferenzierte Gewebeschichten enthält. Verursacher sind häufig Gallwespen, zum Teil auch Gallmücken, die ihre Eier in ein Pflanzenorgan, z. B. in ein Blatt, hineinlegen. Markgallen werden meist durch galleigene Leitbündel versorgt.

Rosengallapfel der Rosengallwespe Diplolepis rosae, Oberteuringen, 9.9.2016 (Foto Probst)

Rosengallapfel der Rosengallwespe Diplolepis rosae, Oberteuringen, 9.9.2016 (Foto Probst)

Aufgeshnittener Rosengallapfel mit Larvenkammern der Rosengallwespe (Foto Probst)

Aufgeshnittener Rosengallapfel mit Larvenkammern der Rosengallwespe (Foto Probst)

Ursachen und Abläufe der Gallenbildung

Seit sich Malpipghi im 17. Jahrhundert mit Gallen beschäftigt hat, wird darüber spekuliert, ob eher der Wirt oder eher der Erreger für die spezifische Form der Gallen verantwortlich ist. Die Tatsache, dass an ein und derselben Pflanze und demselben Pflanzenorgan – wie etwa an einem Eichenblatt – die unterschiedlichsten Gallentypen auftreten können, je nachdem, von welchem Erreger die Pflanze stimuliert wird, spricht dafür, dass die Parasiten für die Form verantwortlich sind. Andererseits bestehen die Gallen aus Zellen der Wirtspflanzen, die mit dem gleichen Genom ausgestattet sind wie alle anderen Zellen dieser Pflanzen. Bei der Bildung der Gallengewebe handelt es sich also um einen Vorgang, der mit den arteigenen Differenzierungsvorgängen in der Pflanze vergleichbar ist. Verantwortlich für die Differenzierungsvorgänge ist das Pflanzengenom, die Steuerung der unterschiedlichen Gene muss aber vom Parasiten ausgehen Es konnte nachgewiesen werden, dass das Gen-Aktivitätsmuster in Gallenzellen spezifisch verändert ist. Wie diese Veränderungen allerdings zustande kommen und welche stofflichen Grundlagen sie haben, ist bis heute nicht endgültig geklärt. Wuchsstoffe spielen sicherlich eine Rolle. Sie könnten aber eher Folge als Auslöser sein. Ausgeschlossen werden kann in den meisten Fällen eine richtiggehende Genmanipulation, also eine Veränderung des Pflanzengenoms durch den Parasiten. Nachgewiesen ist sie lediglich für die von dem Bakterium Agrobacterium tumefaciens hervorgerufenen, relativ unspezifischen Kronengallen, die undifferenzieren Kallusbildungen erinnern. Da manche  Gallbildungen auch atavistische Fruchtformen von Pflanzen aus der Verwandtschaft der Wirtspflanzen ähneln, wird auch die Hypothese vertreten, dass von den Erregern alte, in den rezenten Pflanzenarten nicht mehr wirksame Gene „reaktiviert“ werden (Jenkins-Mabberly in Williams 1994).

Würde man die Mechanismen kennen, die die Eichengallwespe dazu befähigt, aus einem flachen, schwer verdaulichen Eichenblatt einen saftigen Gallapfel hervorzubringen, so wären vermutlich die Wege geebnet, um die Manipulation von Nutzpflanzen auf einer Hierarchieebene unterhalb der genetischen Manipulation zu erreichen. Eigentlich wäre zu erwarten, dass es mit den modernen Labormethoden der Mikrobiologie und der Gentechnologie möglich sein müsste, hier neue Erkenntnisse zu den zeitlich und räumlich ablaufenden Differenzierungsprozessen zu gewinnen.

Fremddienliche Zweckmäßigkeit

Vor fast 100 Jahren, 1917 veröffentlichte der Münsteraner Philosoph Erich Becher (1882-1929), ein Vertreter des Psychovitalismus, eine umfangreiche Schrift mit dem Titel: „Die fremddienliche Zweckmäßigkeit der Pflanzengallen und die Hypothese eines überindividuellen Seelischen„. In dieser Abhandlung dienen ihm die Pflanzengallen als Indiz für das Wirken eines überindividuellen Seelischen. Nur so, meinte er, ließe sich plausibel erklären, wie sich die Pflanzen bei der Gallenbildung zum Vorteil des Gallenerregers entwickeln würden: „Die fremddienliche Zweckmäßigkeit der galltragenden Pflanzen , die ihrerseits durch andere Hypothesen nicht restlos erklärt wird, legt dann den weiteren Gedanken nahe, dass die Wirtspflanzen an psychischen Zuständen der Parasiten teilnehmen; diese Teilnahme könnte man sich durch körperliche Begleiterscheinungen jener psychischen Zustände vermittelt denken. Traut man den Wirtspflanzen da noch ziemlich hohe seelische Fähigkeiten zu, so kann nunmehr die ganze Gallen Zweckmäßigkeit ständig erscheinen. Hält man aber aufgrund vergleichend physiologischer Betrachtung es für geboten, den Pflanzen nur primitivste seelische Fähigkeiten als individuellen Besitz zuzuschreiben – was viel für sich hat –, so ist ein höher befähigtes Seelenwesen anzunehmen, dass in den Wirtspflanzen zweckmäßig wirkt; und die Annahme, dass das gleiche Seelenwesen auch in die ja ihrerseits zweckmäßig organisierten Parasiten hineingreift, ist durch die Fürsorge der Wirtspflanzen für ihre Gäste nahe gelegt.

Dabei hat Becher wohl vernachlässigt, dass alle Wirte ihren Parasiten „fremddienliche Zweckmäßigkeiten“ liefern, allerdings nicht „freiwillig“, sondern durch einen Anpassungsprozess der Parasiten, dessen einzelene Schritte auf der Basis „normaler“ Evolutionsprozesse nur schwer vorstellbar sind, mindestens, solange man den genauen Funktionszusammenhang nicht kennt.  Dies gilt allerdings nicht nur für Pflanzengallen sondern auch für andere parasitäre oder symbiotische Beziehungen , man denke zum Beispiel an die komplizierten Wechselwirkungen des Kleinen Leberegels und seinen drei Wirten, bei denen es sogar zu einer fremddienlichen Verhaltensänderung eines Wirts – der Ameise – kommt.

Auch wenn wir Bechers Gottesbeweis auf Gallenbasis heute vielleicht eher belächeln, so muss doch zugestanden werden, dass uns diese eigenartigen Pflanzenbildungen bis heute viele Rätsel aufgeben.

Quellen

Becher, E.: Die fremddienliche Zweckmäßigkeit der Pflanzengallen und die Hypothese eines überindividuellen Seelischen. Veit & Comp., Leipzig 1917

Beiderbeck, R./ Koevoet, I.: Gallen am Wegesrand. Franckh-Kosmos, Stuttgart 1979

Bellmann, H.: Geheimnissvolle Pflanzengallen. Ein Bestimmungsbuch für Pflanzen-und Insektenfreunde. Quelle & Meyer, Wiebelsheim 2012

Bijkerk, J.: De site voor plantengallen bestuderend Nederland.     http://www.plantengallen.com

British Plant Gall Society: http://www.btinternet.com/~bpgs/Introduction.html

Buhr, H.: Bestimmungstabellen der Gallen (Zoo- und Phytocecidien) an Pflanzen Mittel- und Nordeuropas. VEB Gustav Fischer Verlag, Jena 1964/65.

Hellrigl, K.: Pflanzengallen und Gallenkunde – Plant Galls and Cecidiology. Forest Observer Vol 5, S.207-328, 2010

Küster, E.: Die Gallen der Pflanzen. Leipzig 1911.

Probst. W.: Gallen – die fremdgesteuerte Umwandlung eines Phänotyps. In: UB 236, S. 39-43, 1998

Probst, W.: Gescannte Naturobiekte, TeiI 6: Gallen. PdN-Biologie 7, 48 Jg., S. 39-42, 1999

Redfern. M./Askew, R. R.: Plant Galls. Naturalists Handbooks 17. Richmond, Slough 1992

Russo, Ron : Field Guide to Plant Galls of California and Other Western States, University of California Press, Berkeley, Los Angeles, London, 2006

Storch, V./ Alberti, G.: Gallen – Biologie und Morphologie I-V. Mikrokosmos 64/11: 325-326, 65/2: 50-53, 65/3: 65-67, 65/4: 100-102, 65/7: 210-213; 1975, 1976

Williams, Michele A. J. (ed.): Plant Galls: Organisms, Interactions, Populations. Clarendon Press Gloucestershire 1994

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