Phylogenie und Ontogenie der Wasserleitungsbahnen bei Pflanzen

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Zusatzinformationen zum Basisartikel von UB 475 „Wasserhaushalt der Pflanzen“

Titelbild: Sonnenblume, Netztracheide längs, gekreuzte Polfilter (Foto W. Probst)

Die ursprünglichen Wasserleitungszellen der Pflanzen waren lang gestreckt, verhältnismäßig dünn und mit sehr schräg stehenden Querwänden versehen. Die stammesgeschichtliche Entwicklung brachte vor allem eine Erweiterung des Zellvolumens, oft bei gleichzeitiger Verkürzung der Zellen. Entscheidend für die phylogenetische Entwicklung der Xylemelemente war die Differenzierung der sekundären Wandstrukturen.

Während für die Wasserleitungselemente der Moose schon ein teilweiser Abbau der Querwände aber noch keine Lignineinlagerung und keine sekundären Wandversteifungen nachgewiesen sind, sind solche Tracheiden und Tracheen typisch für die Gefäßpflanzen (Tracheophyta).

Ring-  und Schraubentracheiden

Das Xylem der ausgestorbenen Urfarne (Psilophytopsida) bestand ausschließlich aus Tracheiden mit ring- oder schraubenförmigen Wandverdickungen. Da soche Wandversteifungen auch bei den heutigen Gefäßpflanzen in der Ontogenie meist zuerst angelegt werden, gelten sie als ursprünglich.

Treppentracheiden

Werden horizontal liegende Versteifungsringe durch vertikale Stege verbunden, so entstehen großlumigen Tüpfel. Bei der Treppentülpfelung liegen seitlich benachbarte Tüpfel stets auf gleicher Höhe. Je nach Anzahl der Vertikalbrücken unterscheidet man einreihige und mehreihige Treppentüpfel.

Netztracheiden

Netztüpfel kann man sich durch Anastomosen zwischen mehreren zum Teil gegenläufigen Schraubenversteifungen entstanden denken. Seitlich benachbarte Tüpfel scheinen hier in der Höhe gegeneinander versetzt. Eine unregelmäßige Anordnung der einzelnen Tüpfel gilt als ursprünglich, eine regelmäßige Anordnung in Längsreihen als abgeleitet.

Phylogenie und Ontogenie der Wasserleitunngsbahnen der Pflanzen

Behöfung der Tüpfel

Bereits Ringtracheiden zeigen eine Tendenz zur „Behöfung“: Die Verstärkungsleiste besteht aus einem Leistenfuß, dem der breitere Leistenkörper flanschartig aufgesetzt ist. Bei Treppen- und Netztüpfeln führt die überragende Sekundärwand dazu, dass ein Binnenraum über der Primärwand (Mittellamellen, Schließhaut) gebildet wird, der nur noch über relativ enge Poren mit dem Zellvolumen in Verbindung steht.

Mögliche pylogenetische Entwicklung von Hoftüpfeln aus Teppentracheiden
(Beide Abbildungen aus Probst, W. (1987): Biologie der Moos- und Farnpflanzen. 2. A., Heidelberg/Wiesbaden: Quelle und Meyer)

Tracheen und Tracheiden

Während man lang gestreckte Wasserleitungsgefäße mit Querwänden als Tracheiden bezeichnet, werden Gefäße mit aufgelösten Querwänden Tracheen genannt. Stammesgeschichte stellt man sich eine Entwicklung über Treppentracheiden vor, bei denen zunächst die Schließhaut, dann auch die Leitersprossen aufgelöst wurden.

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