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Miteinander

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Vorbemerkung

Individuelle Fitness und natürliche Selektion sind zentrale Begriffe der Darwinschen Evolutionstheorie. In diesem Zusammenhang spielte der Begriff des „struggle for life“, des „Kampfes ums Dasein“, eine wichtige Rolle. Daraus wurde im Sozialdarwinismus nicht nur der „Sieg des Stärkeren“ sondern auch das „Recht des Stärkeren“ auf diesen Sieg als natürliches Recht abgeleitet. Dies wurde auch – nicht im Sinne Darwins, aber doch mit Bezug auf seine Theorie – auf die menschliche Gesellschaft übertragen und hatte starke Auswirkungen auf das Erziehungssystem, das lange Zeit auf die Förderung der Einzelleistung und die Qualifikation des Individuums abgestellt wurde.

Schon früh wurde diesen Folgerungen widersprochen, zum Beispiel von dem im englischen Exil lebenden russischen Anarchisten Pjotr Alexejewitsch Kropotkin (1842-1921) in seiner leider in Vergessenheit geratenen Schrift „Mutual Aid“. Auch die Erkenntnisse anderer Naturwissenschaftler zur großen Bedeutung der Kooperation bzw. des Mutualismus für die Evolution der Lebewesen gerieten in der ersten Hälfte des 20. Jahrhunderts in Vergessenheit. Eine Wiederbelebung erfuhren mutualistische Theorien erst wieder durch die bahnbrechenden Arbeiten Lynn Margulis` .

In der Wirtschaft hat Teamwork schon länger eine große Bedeutung. Gefördert durch die Digitalisierung und die elektronischen Medien hat sich in den letzten Jahrzehnten die Forderung nach gemeinschaftlichem Lernen in den Erziehungswissenschaften neu formiert unter den Begriffen „Kooperatives Lernen“ und „Kollaboratives Lernen“. Auch hier beruft man sich nicht nur auf Erkenntnisse der Pädagogik und der Sozielwissenschaften sondern auch auf die Biologie. Aus den Erkenntnissen über die Rolle der Kooperation bei der Evolution der Lebewesen leitet man ab, dass es eine genetische Disposition der Menschen für Kooperation und gemeinschaftliches Lernen geben muss (vgl. z. B. E.O. Wilson 2012).

Vor 20 Jahren, im Dezember 2010, erschien das von mir herausgegebene Unterricht Biologie Heft 280 „Miteinander“. Ich finde, angesichts dieser Entwicklungen ist es immer noch aktuell. Deshalb soll hier  der Basisartikel im ungekürzten Entwurf mit einigen kleinen Korrekturen veröffentlicht werden:

Leben heißt Zusammenleben

„Don’t compete,combine!“  Kropotkin 1902

„Du sollst das Stroh zu Gold mir spinnen, ich brauche davon große Mengen“, fordert der Prinz die Müllerstochter auf und im Märchen bedient sich das arme Mädchen der besonderen Kenntnisse von Rumpelstilzchen. Auch wenn es wohl nie gelingen wird aus Gras Gold zu produzieren, so sind andere Transsubstantiationen doch fast genau so wunderbar: z.B. die Umwandlung von Gras in Milch, die von den Kühen in großem Maßstab für uns Menschen geleistet wird. Allerdings nicht von den Kühen alleine. Nur die Mikroben, in erster Linie die Bakterien, die in ihrem Pansen leben, schaffen es, den Hauptbestandteil des Grases, die Zellulose, aufzuschließen und damit der Verdauung und letzten Endes der Umwandlung in Milch zugänglich zu machen,

Herbivoren, Konsumenten erster Ordnung, sind wichtige Bestandteile von Ökosy­stemen, sie haben entscheidenden Anteil an der Regulation von Stoff- und Ener­giefluss, und sie alle sind dabei auf Verdauungshelfer in ihrem Darm angewiesen. Außerdem sind viele Herbivoren, wie die Vorfahren unserer Hausrinder, die Auer­ochsen, soziale Tiere, die in großen Herdenverbänden zusammenleben, in denen es Rangordnung und Kommunikation, gemeinschaftliche Aufzucht der Jungtiere und gegenseitige Hilfe gibt. Kein Wunder, dass gerade solche sozial lebenden Tiere vom Menschen domestiziert und genutzt wurden, eine neue Form der Wechselbeziehun­gen zweier Arten- durchaus nicht nur zum Vorteil des Menschen, mindestens, wenn man den genetischen Erfolg und die heutige Verbreitung der Haustierarten betrachtet. Bei der Verarbeitung der Milch schließlich bedient sich der Mensch wiederum mikro­bieller Lebewesen, die man schon beinahe als „Hausmikroben“ bezeichnen könnte.

Schließlich gibt es einen  weiteren Aspekt des neuen Miteinander von Menschen und Haustieren: Durch die Domestikation kamen neue infektiöse Keime in die menschlichen Populationen wie Pocken, Masern oder Influenza. Die Viehzüchter wurden dagegen allmählich immun, menschliche Populationen ohne Haustiere blieben sehr anfällig . Dies ist mit ein Grund für den raschen Niedergang indigener Kulturen nach der Kolonisation durch Europäer bzw. Asiaten (vgl. Diamond 1997)..

So gibt dieses Beispiel „Milch“ einen Eindruck von der Vielschichtigkeit des Miteinander des Lebens und der Lebewesen auf unserem Planeten.

Einmal zeichnet sich Leben durch Individualität und damit durch Grenzen und Grenzziehungen aus, zum anderen sind alle diese Grenzen – angefangen von den intrazellulären Membranen – „semipermeabel“. Wechselwirkungen über Barrieren hinweg sind ein Charakteristikum aller Lebensvorgänge und auch aller Lebewesen, insbesondere auch Wechselwirkungen mit anderen Lebewesen.

Bei der weiteren Darstellung dieser Wechselbe­ziehungen wollen wir sie zunächst in intraspezifische und interspezifische Beziehun­gen unterteilen, auch wenn dies ge­rade bei den Gruppen schwierig ist, bei denen sich – wie bei den Prokaryoten – Arten nicht eindeutig definieren lassen. Ein weiterer Ab­schnitt wird sich mit den Wechsel­beziehungen innerhalb von Ökosystemen beschäf­tigen und schließlich soll die Rolle des Menschen als „hypersoziales Wesen“ in den Blick genommen werden.

Interspezifische Wechselbeziehungen

Forschungsarbeiten zum Thema „Symbiose“ bzw. „Kooperation“ haben lange Zeit eine relativ unterge­ordnete Rolle in der Biologie gespielt. Gerade im Hinblick auf die biologische Evolu­tion wurde dieses wichtige Prinzip bis heute nicht ins rechte Licht gerückt – mögli­cherweise als Folge des unglücklichen Begriffs vom „Kampf ums Da­sein“ und den mit diesem Schlagwort verbundenen populärwissenschaftlichen und biologistischen Interpretation der Evolutionstheorie (Sozialdarwinismus). Dabei gab es in der zweiten Hälfte des 19. Jahr­hunderts durchaus wichtige Ansätze und die Zukunft weisende Erkenntnisse (vgl. Sapp 1994). Anton de Bary, ursprünglich Pflanzenpathaloge und Mykologe, defi­nierte Symbiose als das Zusammenleben verschiedener Arten, wobei über den Nut­zen für die einzelnen Ar­ten noch nichts ausgesagt war. Er legte 1866 den Grundstein für die Erkenntnis, das Flechten einen Doppelorganismus aus Pilz und Alge darstellen. Der Begriff des Mutualismus wurde von dem Belgier Pierre-Joseph van Beneden 1873 geprägt (Vorlesung: Ein Wort zum Sozialleben Niederer Tiere). Albert Bernhard Frank – nach ihm sind die N2-assimilierenden Actinobakterien in den Erlenknöllchen „Frankia“ benannt – prägte 1877 den Begriff  „Symbiotismus“ für alle Formen des engen Zusammenlebens verschiedener Arten ohne Berücksichtigung , wem dieses Zusammmenleben Vorteile oder Nachteile bringt. 1885 entdeckte er die Mykorrhiza. Der Berliner Karl Brandt und der Edinburgher Pattrick Geddes  beschäftigten sich besonders mit „grünen“ niederen Tieren wie Hydra, Spongilla und Stentor. Geddes veröffentlichte 1881 einen Aufsatz über „Symbiosis of Algae and Animals“. Auch die Endosymbionten-Theorie der Eucyten wurde schon im letzten Jahrhundert geboren. A. F. W. Schimper äußerte 1883 als Erster die Vermutung, dass Plastiden Algen-Endosymbionten in Zellen sein könnten. Zu Beginn des 20. Jahrhunderts wurden diese Idee von den russischen Biologen Konstatine Sergejewitsch Mereschkowskii und Andrei Sergejewitsch Famintsyn aufgegriffen. Der von Famintsyn versuchte experimentelle Beweis – die isolierte in vitro Kultur von Plastiden und Mitochondrien – misslang allerdings. Die Theorie geriet zunächst in Vergessenheit. Erst in den letzten zwei Jahr­zehnten des 20. Jahrhunderts wurde sie vollständig anerkannt (vgl. z.B. Margulis 1981, Schwemmler/ Schenk 1980). Es gilt heute als gesichert, dass es bei verschiedenen Algen zu mehrfachen Endosymbiosen (sekundären und tertiären Endosymbiosen) gekommen ist. Diese kamen dadurch zustande, dass eukaryotische fotosynthetisch aktive Algen durch Phagocytose aufgenommen und dann nicht vollständig verdaut wurden. Heute noch kann man diese Mehrfachendosymbiosen an der Zahl der die Chloroplasten umgebenden Membranen erkennen. Teilweise finden sich auch noch Kernreste in den Chromatophoren.

Die Beziehungen verschiedener Arten kann man – entsprechend der Einteilung in Kasten 1 – in Konkurrenz, Karpose (= Parabiose), Symbiose und Antibiose einteilen. Der Nutzen oder Schaden, den die Wechselbeziehung den Partnern gibt, kann durch Plus- und Minuszeichen bzw. durch eine Null bei Indifferenz ausgedrückt werden. Konkurrenz erhält dann zwei Minuszeichen, Karpose ein Plus und eine Null, Symbiose zwei Pluszeichen und Antibiose ein Plus- und ein Minuszeichen. Im Gegensatz zu dieser Einteilung fasste de Bary (1879) den Begriff der Symbiose weiter. Er verstand darunter einen Überbegriff für Parasitismus, Symbiose und Karopse, schloss allerdings Vereinigungen kurzer Dauer (z.B. das Zusammenwirken von bestäubenden Insekten und Blütenpflanzen) aus. Diese Symbiosedefinition hat sich vor allem im angelsächsischen Sprachraum bis heute erhalten. In der folgenden Darstellung halten wir uns jedoch an den hier gebräuchlicheren Einteilungsvorschlag im Kasten.

Tab. 1 Formen des Zusammenlebens zwischen verschiedenen Arten

Konkurrenzausschlussprinzip

Nach Hardin (1960) kann die Konkurrenzsituation zwischen zwei Arten kein Dauerzustand sein: Entweder wird eine Art verdrängt oder sie wandelt sich in ihren Ansprüchen und es kommt zu einem räumlichen (Allopatrie) oder ökologischen (Sympatrie) Nebeneinander. Dieses Konkurrenzausschlussprinzip ist eng gekoppelt mit der Definition der ökologischen Nische. Eine solche kann definitionsgemäß ebenfalls nur von einer Art gebildet werden. In Wirklichkeit sind die Verhältnisse allerdings etwas komplizierter. Dies hängt vor allem damit zusammen, dass es unter natürlichen Bedingungen keine Konstanz der Umweltfaktoren gibt. Im Laborversuch konnte Park 1954 und 1962 zeigen, dass zwei Mehlkäferarten mit nahezu identischen Umweltansprüchen sich unter Laborbedingungen gegenseitig verdrängen und dass es auf die Umweltbedingungen ankommt, ob die eine Art die andere oder die andere die eine verdrängt. Wenn aber unter natürlichen Bedingungen z.B. das Klima dauernd schwankt, so können auch zwei oder mehr Arten mit nahezu gleichen Ansprüchen in einem Lebensraum erhalten bleiben.

Symbiosen im engeren Sinne

Unter Symbiose in diesem Sinne versteht man sowohl langdauernde, eventuell sogar lebenslange enge Gemeinschaften, wie sie zum Beispiel zwischen den genannten Darmbakterien und den Rindern , zwischen Korallen und einzelligen Zooxanthellen oder auch zwischen Einsiedlerkrebs und Aktinie beschrieben werden als auch Gemeinschaften, die nur von kurzer Dauer sind. Hierzu gehören z.B. die Beziehungen zwischen blütenbestäubenden Insekten und Blüten (vgl. UB 236 Pflanzen und die sie bestäubenden Insekte). Andere Beziehungen – auch als „Allianz“ bezeichnet – kennzeichnen vorübergehende lockere Gemeinschaften wie die zwischen Madenhackern und Herbivoren oder zwischen großen Rifffischen und Putzerfischen.

Einige Beispiele:

Sehr charakteristisch sind Stoffwechselsymbiosen zwischen Tieren und Prokaryoten und Pilzen. Dies hängt damit zusammen, dass bei Pilzen und insbesondere auch bei Prokaryoten eine Vielzahl von Stoffwechselwegen entwickelt sind, die bei Eukaryoten fehlen. Durch die Symbiose können sich die Eukaryoten so Nahrungs- und Energiequellen erschließen, die anderenfalls verschlossen geblieben wären. Gleichzeitig profitieren die endosymbiotischen Mikroben von den Stoffwechselendprodukten ihrer Symbiosepartner und von den relativ geschützten Lebensräumen, die ihnen von diesen geboten werden.

Eine besonders enge Symbiose dieser Art besteht zwischen Blattläusen und den endocytosymbiotischen Bakterien der Gattung Buchnera, die in besonders großen Darmzellen (Bakteriocyten) leben. Die Endosymbionten werden von Generation zu Generation über die Eier weitergegeben. Buchnera ist eng verwandt mit Escherichia coli aber im Gegensatz zu diesem weit verbreiteten Darmbakterium ist ihr Genom wesentlich kleiner. Dafür sind in einer Zelle über 100 Kopien enthalten. Eine vollständige Genomanalyse von Buchnera ergab, dass keine Gene für Zellober­flächen-Lipopolysaccharide und Phospholipide vorhanden sind. Ebenso fehlen die meisten Regulatorgene und Gene, die der Verteidigung der Zellen nach außen die­nen. Das enge Zusammenleben mit den Wirten wird dadurch deutlich, dass von Buchnera alle für seinen Wirt essentiellen Aminosäuren produziert werden. Dafür sind mindestens 55 Gene verantwortlich. Umgekehrt werden von dem Bakterium keine für den Wirt nicht essentiellen Aminosäuren produziert. Diese Komplementari­tät zeigt, dass die Symbiose schon sehr lange erfolgreich arbeitet. So bilden Blatt­läuse keine stickstoffhaltigen Exkrete, vielmehr produzieren sie Glutamin und dieses wird von den Bakterien als Ausgangsstoff für die Produktion von essentiellen Ami­nosäuren verwendet. Da Buchnera sogar seine Außenmembran vom Wirt erhält, kann man sagen, dass bei dieser Symbiose ein Stadium erreicht ist, das Buchnera schon fast als ein Zellorganell erscheinen lässt.

Noch komplizierter ist die Doppelendocytobiose in Darmzellen von Motten-Schildläu­sen. Wie durch Genanalysen nachgewiesen, enthalten die Bakterien in den Darmzellen ein weiteres endosymbiontisches Bakterium (von Dohlen, 2001: 433-436).

Viele ähnliche Beziehungen kommen bei Holz bzw.  Zellulose fressenden Insekten wie Tabakskäfer, Borkenkäfer und Termiten vor. Auch blutsaugende Egel, Zecken und Läuse bessern die Inhaltsstoffe ihrer relativ einseitigen Nahrung durch symbiontische Darmbakterien auf. Sie können in besonderen Darmzellen (Bacteriocyten, auch Mycetome genannt), in Darmaussackungen oder auch frei im Darmlumen vorkommen.

Ein anderer Stoffwechsel-Symbiosetyp besteht zwischen Höheren Pflanzen und Prokaryoten, die das Luftstickstoffmolekül (N2) assimilieren können. Besonders bekannt sind diese Stickstoffendosymbionten der Gattung Rhizobium von den Hülsenfrüchtlern (Wurzelknöllchen). Bei anderen Höheren Pflanzen wie Erlen oder Sanddorn kommen stickstoffbindende endosymbiontische Aktinobakterien der Gattung Frankia vor. Schließlich können auch Blaugrüne Bakterien symbiontisch mit Höheren Pflanzen zusammenleben z.B. das Blaugrüne Bakterium Anabena azollae in besonderen Taschen des Schwimmfarns Azolla und andere Blaugrüne Bakterien in korallenartigen in den Luftraum ragenden Wurzeln von Cycadeen.

Noch nicht sehr lange bekannt sind die symbiotischen Beziehungen zwischen Sphagnen und methanotrophen Bakterien. Die Bakterien, die in den Wasserspeicherzellen der Sphagnen leben, nutzen die Oxidation des in tieferen Torfschichten gebildete Methan zur Energiegewinnung und sind gleichzeitig dazu in der Lage, Luftstickstoff zu assimilieren. Sie profitieren von der Sauerstoffproduktion und den teilweise abgegebenen Kohlenhydraten der Photosynthese betreibenden Sphagnum –Chlorocyten.

Blaugrüne Bakterien kommen auch als Symbiosepartner bei Flechten vor. Noch wichtiger sind bei dieser Symbiose aber eukaryotische Algen und zwar aus der Gruppe der Grünalgen, die mit Pilzarten eine sehr enge Gemeinschaft eingegangen sind. Hier ist durch die Symbiose eine völlig neue morphologische, ökologische und physiologische Einheit entstanden: Flechten sehen anders aus als die beiden Partner alleine, sie können völlig andere Lebensräume, auch extreme Standorte in der Arktis in Hochgebirgen oder in Wüsten, besiedeln und es gibt zahlreiche typische Flechteninhaltsstoffe wie z.B. Depside, Butenoide oder Azofarbstoffe, die jeweils vom einen der beiden Partner nicht gebildet werden können.

Außer in Flechten spielen Algen als Synbionten auch in vielen niederen Tieren eine bedeutende Rolle, so in den Polypen der Korallen, in marinen Würmern und Schnecken, in verschiedenen Muscheln und Schwämmen (vgl. UB 225 Algen, UB 254 Riffe). In al­len diesen Fällen werden die heterotrophen Tiere durch die Algensymbionten teil­weise autotroph. Bei einigen Strudelwürmern (z.B. Convoluta roskovensis) kann dies bis zum Verlust des eigenen Darmkanals gehen. Keeble (1910) hat hierfür die treffende Bezeichnung „Plant animals“ – Pflanzentiere – geprägt.

Eine weitere typische Symbiose zwischen Prokaryoten und Tieren stellen die verschiedenen Leuchtsymbiosen dar. Meerestiere wie Manteltiere, Tintenfische und Knochenfische nehmen die im Seewasser weit verbreiteten Leuchtbakterien in besonderen Organen als Symbionten auf und betreiben mit der Bakterienkolonie besondere Leuchtorgane.

Auch zwischen vielzelligen Tieren und Pflanzen gibt es zahlreiche symbiotische Gemeinschaften. Besonders bemerkenswert sind in diesem Zusammenhang die sogenannten Ameisenpflanzen oder Myrmecophyten. Sie stellen Hohlräume in Blättern, Stielen oder Wurzeln berei, die vor allem von Ameisen aber auch von anderen Kleintieren bewohnt werden. Besonders zahlreich kennt man solche Ameisenpflanzen aus Südostasien. Mehr als 150 Arten aus 27 Pflanzenfamilien wurden beschrieben.

Der baumförmige Schmetterlingsblütler Humboldtia laurifolia aus Sri Lanka hat hohle Internodien mit einem sich selbst öffnenden Eingang.  Zusätzlich zu diesen „Wohn­höhlen“ (Domatium) bietet der Baum eine Reihe von extrafloralen Nektarien, die den Bewohnern gleichzeitig Futter liefern. Die Hohlräume werden vor allem von Amei­senarten besucht und besiedelt, besonders häufig von Technomyrmex albipes. Aber die Besiedelung kann auch durch verschiedene Ameisenarten erfolgen sogar in un­mittelbarer Nachbarschaft. In einer gründlichen Untersuchung (Krombein et al. 1999) wurden weitere zehn Ameisenarten, verschiedene andere Insekten sowie Pseu­doskorpione und Ringelwürmer als regelmäßige Bewohner der „Wohnhöhlen“ nach­gewiesen. Bei einigen dieser Arten handelt es sich um eine sehr enge Gemeinschaft mit Humboldtia. Eine Vernichtung dieser Baum-Art würde auch zum Verschwinden der symbiontischen Bewohner führen.

Für die Pflanzen bringen die besiedelnden Ameisen vor allem einen Schutz gegen Fressfeinde. Die Wirksamkeit dieses Pflanzenschutzes wurde für das Symbiosepaar Crematogaster-Ameise und Ameisenpflanze Macaranga (Wolfsmilchgewächse) ge­nauer untersucht. In diesem Falle werden von der Ameisenpflanze auch noch fett- und eiweißreiche Futterkörperchen für die Ameisen bereit gestellt. Die Ameisen re­vanchieren sich dafür, indem sie ständig die Oberfläche ihres Wirtsbaumes absu­chen und diesen dabei von allem Fremdmaterial reinigen. Sie entfernen Insekteneier ebenso wie Raupen, Käfer und andere pflanzenfressende Gliedertiere. Auch pilzliche Krankheitserreger werden von den Ameisen beseitigt. Man konnte nachweisen, dass Macaranga mehr als 80 Prozent seiner Blattfläche verliert, wenn man die symbionti­schen Ameisenkolonien entfernt (Linsenmaier, Heil 2001). Es konnte nachgewiesen werden, dass das Pflanzen­hormon Jasmonsäure bei Macaranga  die Blattnektarproduktion steuert  (Boland et al.2001): Kommt es zu einer starken Schädigung durch Insektenfraß, wird die Hormonaus­schüttung erhöht und dies wiederum führt zu einer stärkeren Nektarproduktion. Da­durch lockt die Pflanze Ameisen, Wespen und andere Nektarkonsumenten an, die ihr helfen, sich gegen die Fraßfeinde zu verteidigen. Damit ist eine Form der Wechselwirkung zwischen Höheren Pflanzen angesprochen, deren Erforschung erst in jüngerer Zeit begonnen hat. Das Methyljasmonat ist einer von vielen Stoffen, der der Kommunikation zwischen Pflanzen dient. Pflanzen, die von Herbivoren z.B. Raupen befallen werden, produzieren in erhöhtem Maße Signalstoffe wie Jasmonat und diese bewirken bei anderen Pflanzen – auch bei anderen Pflanzenarten – eine verstärkte Produktion von für die Pflanzenfresser schädlichen Stoffen. Die Beziehung zwischen Blütenbestäubern und bestäubten Pflanzen ist in der Regel weniger eng. Es gibt jedoch auch hier Beispiele einer engen Gemeinschaft zweier Arten, die für beide lebensnotwendig ist. Dies gilt etwa für die komplizierten Wechselwirkung von Feige und Feigen-Gallwespe oder von Yucca und Yucca-Motte (Abb.   ). Im natürlichen Lebensraum der Yucca-Arten im westlichen Nordamerika lebt ein kleiner Nachtfalter von etwa 13 mm Körperlänge, die Yucca-Motte (Pronuba yuccasella). Die Begattungsflüge der Yucca-Motten finden in der Dunkelheit statt. Das befruchtete Weibchen beginnt noch in der Nacht, die weißen duftenden Yuccablüten aufzusuchen und dort Pollen zu sammeln. Mit besonderen Fortsätzen der Kiefertaster wird der Pollen zu einem Klumpen geformt, der oft mehrere Millimeter Durchmesser haben kann und zwischen Kopf und Ansatz der Vorderbeine eingeklemmt und mit den Tentakeln seitlich festgehalten wird. Mit diesem Pollenpaket fliegt das Weibchen zu einer anderen Blüten derselben Art. Auf den dicken wachsachtigen Staubfäden sitzend, stößt es dann seine Legescheide durch die weiche Wand des Fruchtknotens in desse Höhlung hinein und legt an den Samenanlagen ein Ei ab. Sodann wandert das Tier entlang dem Stempel bis zur Narbe, stopft etwas von dem mitgebrachten Pollen in eine der drei Narbenfurchen oder in den dort offenen Griffelkanal, legt wieder ein Ei in den Fruchtknoten und so fort, bis sich eine Anzahl von Eiern im Inneren des Fruchtknotens befindet. Bald darauf wachsen die Pollenschläche von der Narbe durch den Griffelkanal zu den Samenanlagen und die Eizellen werden befruchtet. Während die Samenanlagen zum Samen heranwachsen, schlüpfen auch die jungen Räupchen aus den Eiern und sie beginnen, die heranwachsenden Samenanlagen aufzufressen. Nach einem Monat sind die Raupen ausgewachsen und verlassen den Fruchtknoten. Sie verpuppen sich in der Nähe der Yuccapflanze im Erdboden. Da die Raupen bis zum Verlassen des Fruchtknotens nur einen Teil der zahlreichen Samenanlagen verzehren, können sich viele noch zu reifen Samen entwickeln.

Antibiosen

Im Gegensatz zur Symbiose kennzeichnet die Antibiose eine Beziehung, die für ei­nen der beiden Partner vorteilhaft, für den anderen aber schädigend ist. Ganz ein­deutig gilt dies z.B. für die Beutegreifer-Beute-Beziehung . Nicht ganz so eindeutig ist dies für die für die Bezie­hung, die zwischen Pflanzen und Pflanzenfressern besteht, da die Konkurrenzkraft bestimmter Pflanzen durch regelmäßige Beweidung gestärkt wird. Auf solche Nahrungs­ketten soll jedoch hier nicht weiter eingegangen werden.

Demgegenüber bezeichnet man als Parasitismus, wenn ein Parasit einen Wirt aus­nützt ohne dessen unmittelbaren Tod zu bewirken. De Bary definierte den Parasitis­mus folgendermaßen: „… der vollständige Parasitismus, d.h. jene Einrichtung, bei welcher ein Tier oder eine Pflanze den ganzen Vegetationsprozess durchmacht auf oder in einem anderen, ei­ner ungleichnamigen Spezies angehörenden Organismus. Letzterer dient jenem, dem Parasiten, ausschließlich als Wohnort und liefert ihm sein gesamtes Nährstoff­material. Er ist in jeglichem Sinne des Wortes sein Wirt. Und jener lebt auf Kosten des Wirtes insofern sein Nährstoffmaterial die Lebendkörpersubstanz oder die zur eigenen Ernährung aufgenommene Nahrung dieses ist.“ Dabei weist schon De Bary darauf hin, dass es natürlich möglich sein wird, Parasiten auch außerhalb des Wirts künstlich am Leben zu erhalten, indem man ihnen eine geeignete Nährlösung bietet.

Eine für Parasiten besonders typische Erscheinung ist, dass sie oft auf mehrere Wirtsarten angewiesen sind, die sie im Laufe ihres Lebenszyklus sukzessive besie­deln. Häufig ist dieser Wirtswechsel auch noch mit einem Generationswechsel des Parasiten verbunden.

So gibt es vermutlich kaum eine höhere Pflanzenart, die nicht von einem oder meh­reren Rostpilzen parasitiert wird. Eine große Zahl von Rostpilzen parasitieren auf Nutzpflanzen und sie sind deshalb für den Menschen von besonderer Bedeutung. Si­cherlich ist dies ein Grund dafür, dass der Lebenszyklus vieler Rostpilze relativ gut erforscht ist (Gäumann 1959). Stellvertretend für die komplizierten Beziehungen der Rostpilze zu ihren Wirtspflanzen sei der Getreiderost (Puccinia graminis) erwähnt. Dieser Pflanzenparasit entwickelt sich einmal auf der Berberitze, zum anderen auf Getreidearten. Auf der Berberitze wächst das haploide Stadium des Basidiomyceten, auf der Getreidepflanze das Zweikernstadium. In überwinternden zweikernigen Dauersporen kommt es zur Kernverschmelzung und anschließend zur Meiose und zur Basidienbildung.

Nachdem der Entwicklungszyklus des gefährlichen Getriederostes aufgeklärt war, hat man in den 30er und 40er Jahren versucht, durch Ausrotten der Berberitze auch dem Rostpilz die Lebensgrundlagen zu entziehen. Dies gelang aber nicht, da in milden Wintern auch ungeschlechtlich produzierte Sporen überdauern und immer wieder zu einer Infektion der Getreidepflanzen führen können. Im übrigen werden solche Pflanzenparasiten immer durch große Monokulturen besonders gefährlich. Unter natürlichen Bedingungen können sich die Pflanzen gegen Parasiten sowohl tierlicher als auch pilzlicher Art recht gut verteidigen. Dabei kommt es teilweise auch zu einer Wechselwirkung zwischen recht verschiedenen Parasitenarten. So werden vom Verticillium-Pilz befallene Baumwollpflanzen weniger von parasitären Milben aufgesucht als nicht befallene und umgekehrt kann kein (kurzfristiger) Milbenbefall die Pflanzen resistenter gegen Pilzbefall machen (Martin 2002, S. 54/55).

Besonders zahlreiche Parasiten mit komplizierten Lebenszyklen kennt man vom Stamm der Plattwürmer (Plathelmintes). Typisch für die Saugwürmer (Trematoda), einer Klasse der Plathelminthes, ist eine endoparasitische Lebensweise in Darm, Leber, Lunge, Bindegewebe und Blutgefäßsystemen von Wirbeltieren. Sie haben einen relativ komplizierten Generationswechsel, der gleichzeitig mit einem Wirts­wechsel verbunden ist: Aus den befruchteten Eiern der Tiere, die im Hauptwirt leben, schlüpfen in der Regel Wimpernlarven (Miracidien), die im ersten Zwischenwert zur Sporocyste werden. Aus der Sporocyste entstehen sogenannte Redien, die im zweiten Zwischenwirt zu Cercarien heranwachsen. Aus ihnen entwickeln sich, nach­dem sie von Wirtstieren aufgenommen wurden, die adulten Geschlechtstiere. Bekannt ist das Beispiel des Kleinen Leberegels aus den Gallengängen von Schafen mit den Zwischenwirten Heideschnecke bzw. Zebraschnecke und Ameise. Das besondere an dieser Art von Parasitismus ist, dass der Parasit in diesem Fall die Ameise veranlasst, sich an Pflanzenstängeln festzukrallen. Dadurch wird sie besonders leicht von Schafen gefressen, was der weiteren Verbreitung des Parasiten dient. So abenteuerlich diese komplizierte, angepasste Lebensweise erscheint, so hat sich in jüngerer Zeit gezeigt, dass sie doch nicht einmalig ist. Ähnliche Erschei­nungen kennt man von anderen parasitischen Trematoden: Microphallus piriformis lebt einmal in einer Strandschnecke (Littorina saxatilis), zum anderen in der He­ringsmöwe. Es wurde nachgewiesen, dass von Trematoden befallene Strandschnecken die Tendenz haben, aufwärts zu krie­chen, also in eine Position, in der sie leichter von Möwen gefressen werden können (MacCarthy 2000, 1161-1166). Befallene Schnecken verändern auch ihre Verhaltensweise bezüglich der Gezeiten. Im Gegensatz zu nichtbefallenen, kriechen sie gerade bei fallender Tide aufwärts. Nicht nur von Wirbellosen sondern sogar von Säugetieren kennt man eine solche parasitenbewirkte Verhaltensänderung: Ratten, die von dem Einzeller Toxoplasma gondii befallen sind, den sie vor allem aufsammeln, wenn sie Katzenkot fressen, werden neugieriger und weniger furchtsam. Das lässt sie zu einer leichteren Beute für Katzen werden und hilft so Toxoplasma, in seinen Hauptwirt zurückzukehren ( Berdoy 2000,1591-1594).

Karposen

Auf die große Zahl der Beziehungen, die für einen Partner mehr oder weniger vor­teilhaft, für den anderen jedoch nicht schädigend sind, sei hier nur knapp eingegan­gen. Hierher gehören die Wohngemeinschaften (z.B. Fuchs und Brandgans) oder auch der zeitweilige Aufenthalt in Körperhöhlen von anderen Tieren. Die Nadelfische aus der Familie der Carapidae kommen mit etwa 25 Arten in wärmeren und warmtemperierten Meeren vor. Sie wohnen alle in Actinien, Seesternen, Seegurken, Feuerwalzen oder in Muscheln. Genauer wurde Carapus acus, ein mediterraner Nadelfisch untersucht. Er verlässt seien Wohnort Seegurke nur nachts. Um in die Seegurke hinein zu gelangen, schwimmt er mehr oder weniger senkrecht stehend mit wedelndem Schwanz um sie herum. Immer wieder wird dann der Versuch unternommen, am Hinterende in den Wirt einzudringen. Dazu stellt sich der Nadelfisch mit seinem Kopf dicht vor die Kloakenöffnung, führt seine Schwanzspitze am Körper entlang nach vorn und wahrscheinlich in dem Augenblick, in dem das Atemwasser in die Seegurke strömt, sich schnell umwendend, stößt er sein Hinterende in die Kloake. Dann dringt der Fisch nach und nach immer tiefer ein. Der Fisch dringt zunächst in die Wasserlunge der Seegurke ein, durchbricht diese aber dann, um sich in der Leibesöhle aufzuhalten. Während viele Nadelfische die Holothurien und andere Wirte nicht weiter schädigen, konnte man für Carapus acus nachweisen, dass er sich von den Geschlechtsdrüsen der Seegurke ernährt. Andere Arten kommen im Muscheln vor. Wenn die Fische in der Muschel sterben, werden sie als Fremdkörper mit einem Perlmuttüberzug versehen (z.B. Carapus homei aus der Karibik).

Auch die actinienbewohnenden Clownfische oder die als Muschelwächter bezeichneten Kurzschwanzkrebse, die in der Mantelhöhle von Muscheln zu finden sind, wären hier zu nennen. Die Aktinien könnten allerdings auch von den Futterresten der Clownfische profitieren, weshalb diese Partnerschaft oft auch als echte Symbiose bezeichnet wird.

Eine besonders große Rolle spielt die sogenannte Epökie (Aufsitzertum) – Lebewesen siedeln auf anderen. Besonders eindrücklich wird dieses Prinzip in den üppigsten Lebensräu­men, wie Regenwäldern oder Korallenriffen, demonstriert. Aber auch bei uns gibt es viele „Epiphyten“ (Moose und Flechten auf Baumrinde) und „Epizoen“ (z.B. Seepoc­ken auf Muschelschalen oder Krebspanzern, Glockentierchenkolonien auf Wasser­flöhen und Ruderfußkrebsen.)  Eine besondere Form der Wechselwirkung ist die der Transportgemeinschaft (Phoresie). Dungmilben und Fadenwürmer heften sich an Mistkäfer an, andere Milben werden von Weberknechten transportiert. Schiffshalter lassen sich von großen Fischen mitnehmen.

Intraspezifische Kooperation

„Wo ich auch immer das Tierleben in reicher Fülle auf engem Raum beobachtete, sah ich gegenseitige Hilfe und gegenseitige Unterstützung sich in einem Maße betätigen, dass ich in ihnen einen Faktor von größter Wichtigkeit für die Erhaltung des Lebens und jeder Spezies sowie ihrer Fortentwicklung zu ahnen begann.“ (Kropotkin 1902).

Artgenossen sind evolutionsbilogisch betrachtet von Natur aus Konkurrenten. Trotzdem kann man bei den Interaktionen zwischen Individuen einer Art, im allgemeinen auch als „Sozialverhalten“ bezeichnet, eine Vielzahl von Verhaltensweisen erkennen, die eindeutig koopertiv sind. Die ultimaten Ursachen solcher Verhaltensweisen sind z.B. die Fortpflanzung, die Brutpflege, die Fürsorge für die Jungtiere, der Schutz vor dem Gefressenwerden, der gemeinsame Beutefang oder die Sicherung von Weidegründen usw. Proximate Ursachen können in Erbkoordinationen oder in Lernvorgängen liegen.

Konkurrenz und Kooperation

Zu den Interaktionen zwischen Artgenossen gehören nicht nur kooperative Verhaltensweisen sondern auch Aggression und Konkurrenz, Rangord­nung oder sogar Täuschung. Die Anpassungsselektion im Sinne Darwins ist, wenn auch nicht die einzige, so doch eine wichtige Grundlage der Evolution. Sie beruht auf dieser in­nerartlichen Konkurrenz und eventuell auf zwischenartlicher Kooperation. Die Individuen einer Art, die am meisten lebensfähige und überlebensfähige Nachkommen zeugen, geben damit ihre Gene und so auch viele ihrer Merkmale weiter. Der Kampf um einen Paarungspartner oder um eine Nah­rungsressource ist häufig ritualisiert, d.h. für die Gegner besteht keine ernsthafte Verletzungsgefahr. Dies muss allerdings nicht so sein, wie man es z.B. von Kampfhähnen und Kampffischen weiß. Aber es ist einsehbar, dass bei Arten, bei denen die kämpfenden Rivalen sich verletzen , eine frühzei­tige Beendigung des Kampfes die Fitness fördert, da sie auch den Sieger vor unnöti­gen Verletzungen schützt.

 Unterschiedliches Balzverhalten ist eng gekoppelt mit un­terschiedlichen Paarungssystemen. Während es bei vielen Tierarten keinerlei län­ger dauernde Paarbindungen gibt, kennt man andererseits monogame und polygame Beziehungen, wobei sowohl  Polygynie als auch- seltener – Polyandrie vorkommen. Für die Paarungssysteme entscheidend dürften die besonderen Bedürfnisse der Jungen sein. So müssen Vögel nicht nur ihre Eier langwierig ausbrüten, die Jungen müssen dann auch mit erheblichen Nahrungsmengen gefüttert werden. Für beides ist eine Kooperation der Eltern von großem Vorteil. Deshalb ist eine monogame Paarbindung bei Vögeln häufig vorteilhaft – mindestens während der Brutzeiten und der Aufzucht der Jungen. Andererseits muss dies nicht unbedingt mit der rein mono­gamen Weitergabe der Gene, also mit der ausschließlichen Kopulation mit einem Geschlechtspartner, gekoppelt sein (vgl. Campell S. 1303, UB 185 Soziobiologie).

Häufig kommen in Tiersozietäten bestimmte Rangordnungen vor, die durch aggres­sive Auseinandersetzungen immer wieder gefestigt oder auch neu strukturiert wer­den. Für den reibungslosen Ablauf der innerartlichen Kooperation in einem Tierver­band sind solche Rangordnungen u.U. von Vorteil, insbesondere wenn es um kom­pliziertes Zusammenarbeiten geht,  wie etwa beim gemeinsamen Jagen. Bei Wölfen und anderen Hundeverwandten konnte nachgewiesen werden, dass die Rangordnung der weiblichen Tiere eines Rudels auch der Geburtenkontrolle dient: Wenn die Nahrung knapp ist, lassen die ranghöchsten Weibchen kaum Paarungen anderer, rangniedrigerer Weibchen zu. Sie sorgen damit dafür, dass nur ihre Gene weitergegeben werden. Ist reichlich Nahrung vorhanden, so lockern sie diese Re­striktionen.

Schließlich ist das Revierverhalten ein wichtiger Bestandteil tierlichen Sozialverhal­tens. Territorien oder Reviere dienen in der Regel der Sicherung der Nahrung, der Paarung und der Jungenaufzucht. Bei Vögeln werden solche Reviere häufig von Brutpaaren während der Brutzeit besetzt. Bei vielen Singvögeln müssen die Reviere relativ groß sein, weil sie auch der Nahrungsbeschaffung dienen. Bei Meeresvögeln können sie viel kleiner sein, da die Nahrung außerhalb des Reviers gesucht wird. Territorien werden häufig besonders markiert (Kot, Urin, Drüsensekrete). Auch aku­stische Markierungen wie lautes Brüllen der Seelöwen oder Gesänge der Singvögel dienen der Reviermarkierung. Territorialverhalten kann eine Population stabilisieren, da die Verteidigung des Territoriums verhindert, dass bei üppigem Nahrungsangebot eine Überpopulation entsteht, die dann u.U. wieder einen Zusammenbruch der Ge­samtpopulation zur Folge hätte.

Altruismus

Altruismus oder uneigennützige Hilfeleistungen zwischen Individuen einer Art sind bei Tieren weit verbreitet. Besonders verbreitet sind Formen der Brutpflege, bei denen nur die Mütter, zum Teil Mütter und Väter und selten auch nur die Väter beteiligt sein können. Dabei geht es nicht nur darum, die Jungen zu füttern, zu wärmen und für ihr Wohlbefinden zu sorgen, son­dern auch um die Verteidigung gegen Beutegreifer. Dies kann bis zur Aufoperfung des eigenen Lebens gehen. Die Soziobiologie versucht solche altruistischen Verhal­tensweisen über die Fitness zu erklären. Bei der Brutpflege und bei der altruistischen Hilfe für Verwandte argumentiert die Soziobiologie mit dem Verwandtschaftskoeffizi­enten. Der Anteil der Gene, der bei zwei Individuen aufgrund gemeinsamer Abstam­mungen identisch ist. Der Verwandtschaftskoeffizient von Geschwistern beispiels­weise beträgt 0,5, da 50 % der Gene von Geschwistern übereinstimmen. Für Cou­sins ersten Grades beträgt dieser Verwandtschaftskoeffizient 0,125. Es ist nach der soziobiologischen Theorie zu erwarten, dass sich Verwandte umso eher gegenseitig helfen, je höher dieser Koeffizient ist. Dies führt dann zu der sogenannten Familien- oder Verwandtschaftsselektion. (kin selection, Smith, Hamilton). Wenn man also sein Leben für zwei Kinder oder für acht Cousins opfert, so hat man genetisch bzw. evolutionsbiologisch gesehen, nichts verloren. Bei manchen altruistischen Verhaltensweisen ist eine Erklärung über den Verwandtschaftskoeffizienten allerdings nicht so eindeutig möglich. So warnen sich Murmeltiere gegenseitig durch Pfiffe vor Beute­greifern wie etwa Steinadlern. Wenn ein Adler oder ein anderer Fressfeind sich einer Murmeltierkolonie nähert, stößt eines der Murmeltiere einen schrillen Pfiff aus. Da­durch werden auch die anderen auf den Räuber aufmerksam und fliehen in ihre Baue. Das Pfeifverhalten allerdings wird für den Warner zu einem erhöhten Risiko. Nur wenn man davon ausgeht, dass die Murmeltiere einer Kolonie mehr oder weniger nahe verwandt sind, lässt sich dies ebenfalls über den Verwandtschaftskoeffizi­enten erklären. Eine andere Erklärungsmöglichkeit: Wenn alle Murmeltiere einer Kolonie zu diesem Verhalten bereit sind und es immer wieder ein anderes Tier trifft und dadurch der Nutzen und der Schaden ausgegli­chen wird kann dieses Verhalten ebenfalls einen Fitnessgewinn bringen („Reziproker Altruismus“).

Tiergesellschaften

Die Vergesellschaftung von Individuen einer Art kann sehr unterschiedliche Organi­sationsmerkmale aufweisen. Unkoordinierte Verbände sind z.B. Schlafgemeinschaf­ten, Überwinterungsgemeinschaften, Futtergemeinschaften. Ein gemeinsamer Ort und ein gemeinsames Ziel führen die Tiere zusammen. Man kennt solche Ansamm­lungen von vielen Insekten, aber auch bei Spinnentieren, Krebsen, Mollusken und bei allen Klassen der Wirbeltiere kommen sie vor. Solche Vergesellschaftungen sind in der Regel zeitlich begrenzt, die einzelnen Individuen können sich leicht wieder von der Gruppe lösen, und die Koordination zwischen den einzelnen Individuen ist ge­ring. Schon etwas anders sieht es bei koordinierten Verbänden aus, wie sie etwa bei ziehenden Vogelschwärmen, wandernden Libellen, Heuschrecken und Schmetterlin­gen oder Fischschwärmen vorliegen. Hier findet oft eine erstaunliche Koordination der Flug- oder Schwimmbewegungen statt. Der soziale Gesichtspunkt ist deutlich, gemeinsamer Aufbruch zur Wanderung, gemeinsame Bestimmung des Zieles oder Lösung des Orientierungsproblemes. Gefahr von außen, etwa ein herabstürzender Raubvogel auf einen Starenschwarm, führt zu koordinierten Reaktionen. Der Schwarm kondensiert sich, bildet einen Stoßpulk, der gemeinsam zum Angriff über­gehen kann. Anders reagiert ein Elritzenschwarm, bei dem ein Mitglied vom Hecht ergriffen wurde. Der ganze ergreift panikartig die Flucht, was damit zusammenhängt, dass von der Bißwunde der verletzten Elritze ein hochwirksamer Schreckstoff freigesetzt wird. Die so gewarnten Elritzen meiden den Ort, an dem ihr Genosse gefressen wurde, wochenlang. Hier handelt es sich also um ein soziales Warnsignal, das in Haut­zellen gespeichert wird und dass ohne jeden biologischen Nutzen für das individuelle Leben ist, das aber für den Gesamtverband große Vorteile bringt.

Andere Schutzgemeinschaften finden sich z.B. bei verschiedenen Insekten. So kön­nen sich Feuerwanzen zu größeren Verteidigungsgemeinschaften zusammenschlie­ßen. Sie besitzen Verteidigungsdrüsen und damit verbunden eine Warnfärbung. Die Warnwirkung wird durch die Gruppierung erhöht.

Soziale Verbände höherer Organisation sind charakteristisch für die Insektenstaaten. Hier ist die soziale Bindung obligatorisch. Der Verband bildet eine geschlossene Gemeinschaft und es kommt zu einer Differenzierung der Individuen. Sämtliche Ent­wicklungsstadien von Eiern, Larven über Puppen bis zu den geschlechtsreifen Ima­gines sind Bestandteil dieses Verbandes. Alle Tätigkeiten, die für den Fortbestand für die Gemeinschaft wesentlich sind, werden im Kollektiv und arbeitsteilig ausgeführt.  Häufig kommt es zu einer Kastenbildung, d.h. die ausgewachsenen  Tiere haben – entsprechend ihren unterschiedlichen Aufgaben  einen unterschiedlichen Körperbau. Typisch für das Funktionieren solcher Tierstaaten ist eine meist angeborene, sehr differenzierte Fähigkeit zur Kommunikation. Teilweise werden solche Staten als „Überorganismen“ bezeichnet.

Termiten z.B. sind besonders hoch organisierte staatenbildende Insekten mit mindestens drei Kasten: Königin und König als Geschlechtstiere leben immer zusammen, außerdem werden Arbeiter und Soldaten oft noch in verschiedenen Ausprägungen ausgebildet. Soldaten und Geschlechtstiere können sich nicht selbständig ernähren und sind auf die Fütterung durch die Arbeiter angewiesen. Insgesamt beruht das Zusammenspiel innerhalb des Termitenstaates auf komplizierter Kommunikation, teilweise auf der Basis von Pheromonen. Außerdem leben Termiten auch noch mit anderen Lebewesen in Symbiose. Als Pflanzenfresser können sie mit Hilfe von endosymbiontischen Bakterien und Einzellern Zellulose zersetzen. Andere Arten können sogar den Ligninstoff mit Hilfe von Pilzendosymbionten aufschließen. Außerdem werden von Termiten Pilzgärten angelegt, und zwar auf einem Gemisch aus Kot und zerkauter Nahrung und Holz. Die Pilzgeflechte dienen vor allem den Larven als Nahrung.

Die Zusammenarbeit im Termitenstaat sorgt für gleichbleibende Innentemperaturen, günstige Feuchtigkeitsbedingungen und sichere Aufzucht der Nachkommen (vgl. UB 169, S. 45).

Im Prinzip ähnlich, aber meist nicht ganz so kompliziert, sind die Verhältnisse bei Ameisen und bei anderen Hautflüglern. Bemerkenswert ist die besonders kompli­zierte Form der Kommunikation der Honigbienen (vgl. Hedewig 2000 in UB 260).

Symbiose in Ökosystemen

Für das Wirkungsgefüge eines Ökosystems bilden symbiotische Beziehungen eine entscheidende Rolle, obwohl sie bisher in der ökologischen Literatur noch relativ we­nig berücksichtigt wurden. Ganz allgemein kann man sagen, dass Ökosysteme dazu tendieren, im Laufe ihrer Entwicklung an Komplexität zuzunehmen. So sind die älte­sten Ökosysteme gleichzeitig die komplexesten und die Wechselbeziehungen sol­cher Systeme sind besonders kompliziert. Hier soll etwas ausführlicher auf die Be­deutung der Symbiosen für den Stoffkreislauf in Ökosystemen eingegangen werden. Da die Chloroplasten aller Höheren Pflanzen und Algen aus endosymbiontischen Prokaryoten hervorgegangen sind, wird der größte Teil der Primärproduktion in der Biosphäre durch eine Symbiose geleistet. Abgesehen davon spielen Flechten als Primärproduzenten auf etwa einem Achtel der Landfläche (1,2 x 107 km2) eine ent­scheidende Rolle. Bedeutend ist weiterhin der Beitrag der Korallenriffe zur Primär­produktion.

Die enge Partnerschaft von Pilzen und Landpflanzen besteht vermutlich seit der Eroberung des Landes im ausgehenden Silur. Für Primärproduktion und Stoffkreislauf in der Biosphäre ist diese Symbiose von Höhe­ren Pflanzen und Pilzen (Mykorrhiza) besonders wichtig. Man nimmt an, dass My­korrhizapilze 10 bis 20% der fotosynthetischen Primärproduktion von Pflanzen aufnehmen, das sind bis zu 2 x1013 kg pro Jahr. Besondere Bedeutung haben Mykorrhiza-Pilze für de Phosphor- und Stickstoff-Kreislauf in Ökosystemen . (vgl. Agerer, UB         ), Sie stellen eine Kurzschluss artige Verbindung zwischen orga­nischen Abfallstoffen und Primärproduzenten her. Dadurch kann der Export dieser Ele­mente aus Ökosystemen deutlich verringert werden. Wie Perakis und Hedin (2002, S. 416-418) nachweisen konnten, ist der Austrag an anorganischem Stickstoff in na­turnahen, vom Menschen wenig beeinflussten Regenwäldern des gemäßigten Süd­amerika viel geringer als in entsprechenden, stark vom Menschen beeinflussten Wäldern Nordamerikas (Abb.     ) . Dies könnte darauf hindeuten, dass es in diesen Wäldern kaum zu einer totalen Remineralisierung von Stickstoffverbindungen kommt. Ähnli­ches dürfte für Phosphorverbindungen gelten.

 Die Verbreitung von Mykorrhizapilzen ist viel größer, als man dies ursprünglich angenommen hatte. So gilt als sicher, dass in tropischen Wäldern etwa 90 % aller Gehölze Mykorrhizen ausbilden. Da viele Pilze mit mehreren Baumarten Partnerschaften eingehen, ist nicht nur ein Stofftransport von einem Baum zum anderen sondern auch von einer Baumart zur anderen möglich. Besonders spektakulär ist in diesem Zusammenhang, dass durch Pilzwurzeln vermittelt auch Pflanzen existieren können, die kein Chlorophyll mehr bilden und dann als reine Parasiten auf den Pilzen leben. So findet man das bleiche Wintergrüngewächs Fichtenspargel unter Fichten und Buchen. Vermittelt durch einen Mykorrhizapilz lebt der Fichtenspargel von der Primärproduktion der Buchen bzw. Fichten.

Schließlich können Pilze auch tierische Eiweißquellen für Höhere Pflanzen erschlie­ßen, die sonst nur den Extremspezialisten – den sogenannten Carnivoren oder In­sektivoren – vorbehalten bleiben. So konnte nachgewiesen werden, dass Laccaria bicolor (Zweifarbiger Lacktrichterling) Springschwänze (z.B. der Art Folsomia can­dida) „fressen“ kann. Der Pilz immobilisiert die Springschwänze zunächst. Dann dringt das Mycel in deren Körper ein und fängt an, sie zu „verdauen“. Da Laccaria gleichzeitig mit Waldbäumen eine Mykorrhiza eingeht, werden tierliche Stickstoffver­bindungen über den Pilz an die Bäume weitergegeben. Durch 15N-Isotopenmarkie­rung konnte nachgewiesen werden, dass bis zu 25 Prozent des pflanzlichen Stick­stoffs aus Springschwänzen stammen, die von Laccaria gefressen wurden. Als Ge­genleistung versorgt der Baum den Pilzpartner mit Kohlenhydraten, auch mit sol­chen, die dann zu proteolytischen Enzymen umgebaut werden können (Klironomos, Hart 2001,p.651,652).

Untersuchungen an isolierten Rasenstücken ergaben, dass durch den von Mykorrhi­zapilzen vermittelten Stoffaustausch die Konkurrenz zwischen den Pflanzenarten vermindert wird. Dies führt dazu, dass die Zugangsmöglichkeiten zu Mineralstoffen ausgeglichen werden und dass die Koexistenz verschiedener Arten leichter ist. Eine Zunahme der Artenvielfalt ist die Folge (A.E. Douglas Symbiotic interactions 1994).

Auch im Zusammenhang mit Primärsukzessionen (Neubesiedelung von vorher ve­getations- bzw. organismenfreien Substraten etwa nach Vulkanausbrüchen oder beim Gletscherrückzug) können Symbiosen eine wichtige Rolle spielen. Dies gilt etwa für die Neubesiedelung von Gletschern freigegebener Felsflächen durch Flechten und anschließend durch Pflanzen, die in Symbiose mit Luftsticksoff – fixie­renden Bakterien leben. Genauere Untersuchungen in Glacer Bay/ Alaska, wo ein Gletscher sich in überlieferten Zeiträumen um etwa 100 km zurückgezogen hat, zeigt eine ständige Zunahme von Stickstoff in den Böden. Als Erstbesiedler an Höheren Pflanzen spielt die Silberwurz (Dryas) eine entscheidende Rolle. Sie enthält stick­stofffixierende Bakterien der Gattung Frankia. In der Folgezeit besiedeln Erlen, Wei­den und Pappeln die Gletscherrückzugsgebiete. Die endosymbiontischen Actinomy­ceten der Gattung Frankia können in Erlenbeständen bis zu 180 kg Stickstoff/ ha und Jahr fixieren (Abb. Grafik zur Stickstoffzunahme in Gletscherböden von Glacer Bay). In bestimmten limnischen Lebensräumen, z.B. in ostasiatischen Reisfeldern, dürfte die Stickstofffixierung durch mit dem Schwimmfarn Azolla zusammenlebenden Blau­grünen Bakterien der Gattung Anabena eine wichtige Rolle spielen (50 bis 150 kg Stickstoff/ ha und Jahr). In tropisch-subtropischen marinen Lebensräumen des pazi­fischen Raumes spielt die Diatomee Rhizosolenia mit endosymbiontischen Blaugrü­nen Bakterien eine ähnlich bedeutende Rolle beim Zugang des Ökosystems zur Luftstickstoffquelle.

Erst in jüngster Zeit beginnt man, die komplizierten Wechselwirkungen zu studieren, die zwischen den Mikroorganismen und dem höheren Leben der Ozeane bestehen. Die Bedeutung der Prokaryoten und insbesondere der ursprünglichen „Domäne“ der Archaea ist mengen- und massenmäßig in den Ozeanen viel bedeutender als lange Zeit angenommen. So ist reiches Archaea-Vorkommenie keineswegs auf die Umgebung der schwefelspucken­den Tiefseeschlote begrenzt. Vielmehr dürften sie 40 % der Tiefseeorganismen ins­gesamt ausmachen und die Tiefsee ist bei weitem der größte Lebensraum der Erde. Aber auch in oberflächennahen Wasserschichten der Ozeane spielen Archaebakte­rien eine große Rolle. Die zur Fotosynthese fähigen a-Proteobacteria machen vemutlich wenigstens 10 % aller Bakterien in den Ozeanen aus (Copley 2002)  und sie sind damit für  ca. 5 % der Fotosynthese bedingten Primärproduktion verantwortlich. Dabei läuft ihre Fotosynthese allerdings etwas anders ab. Sie produzieren nämlich keinen Sauer­stoff, sondern verwerten den bei der Fotosynthese freigesetzten Sauerstoff sofort wieder für eigene Synthesen. Außerdem nutzen sie Lichtenergie, um organische Verbindungen abzubauen (Fotoheterotrophie). Diese Fähigkeit, von der man bis vor kurzem nichts wusste, hat bedeutende Auswirkungen für den Kohlenstoffkreislauf und die mögliche Bedeutung der Ozeane als Kohlenstoffsenke. Ein großer Teil des Kohlen­stoffdioxids, das in den Ozeanen durch die Fotosynthese fixiert wird, bleibt – wenn die Planktonorganismen absterben – in gelöstem oder suspendiertem organischem Ma­terial zurück. Dieses organische Material dürfte in größerer Menge als bisher ange­nommen von Proteobakterien genutzt werden. So tragen diese Prokaryoten dazu bei, dass der Kohlenstoff stärker als bisher angenommen in den oberen Wasser­schichten bleibt – eine schlechte Nachricht für diejenigen, die bisher hofften, dass übermäßiger Anstieg des Kohlenstoffdioxidgehaltes der Atmosphäre durch die Ozeane ausgeglichen werden kann. Wie neue Arbeiten zeigen, gibt es noch eine große Zahl anderer Prokaryoten mit außergewöhnlichen Stoffwechsel- und Fotosyn­thesewegen, die bisher noch nicht erforscht sind und die eine Vielzahl neuer Bezie­hungen und Stoffflussschleifen erwarten lassen, die das Zusammenspiel in dem von Planktonorganismen bestimmten Ökosystem der freien Ozeane viel komplizierter erscheinen lassen wird, als dies bisher angenommen wurde. So dürfte die von Halobakterien als Fotergie bekannte Erscheinung, bei der Sonnenlicht über Rhodopsin und verwandte Pigmente als Energiequelle für eine Membran-Protonenpumpe genutzt wird, in oberflächennahen marinen Habitaten weit verbreitet sein. Auch die Bedeutung Stickstoff-(N2)-fixierender Prokaryoten in marinen Ökosystemen ist vermutlich unterschätzt worden. So dürfte insbesondere die Zahl der entocytosymbiotischen Stickstofffixierer in den einzelligen Planktonalgen eine viel größere Rolle spielen als bisher angenommen (Zehr 1998). Auch Viren sind häufig in marinen Ökosystemen. Sie können bei Algenblüten regulierend wir­ken. Wenn die virusbefallenen Zellen solcher großen Algenblütengebiete plötzlich sterben, setzen sie eine große Menge organischer Materie frei. Auf diese Art und Weise können Viren möglicherweise zur plötzlichen massenhaften Freisetzung von Dimethylsulfid (DMS) beitragen. Wie zum ersten Mal von Lovelock nachgewiesen, fördert DMS in der Atmosphäre die Wolkenbildung und erhöht damit die Menge der an der Atmosphäre reflektierten Sonnenstrahlen. Dies kann eine deutliche Abkühlung des Erdklimas bedeuten. Es ist durchaus naheliegend, anzunehmen, dass die große Stabilität der Biosphäre solchen mikrobiellen Wechselwirkungen zu verdanken ist. Im Kleinen kennt man solche eng  kooperierende Mikrobensysteme, in denen sich die einzelnen Bestandteile gegenseitig stabilisieren, z.B. von denen von Kefir oder Kombucha.

Eine besondere Form der Wechselwirkung ist der durch Viren vermittelte horizontale Gentransfer. Auch diese Form der Wechselwirkung wurde vermutlich in der Vergangenheit eher unterschätzt.

Menschliche Macht, Mitgefühl und Zukunftsfähigkeit

Je höher entwickelt das Nervensystem und das Lern- und Erinnerungsvermögen ei­ner Tierart, desto flexibler und anpassungsfähig kann auch das Sozialverhalten wer­den. Junge werden „geprägt“, Kinder lernen von ihren Eltern, schließlich können sich sogar Traditionen herausbilden. An der Spitze dieser Entwicklung stehen zweifellos die Primaten und schließlich die Menschen.

Sicherlich wirkt sich dies auch auf das Kooperationsverhalten aus. So konnte durch Computersimulationen nachgewiesen werden, dass kooperatives Verhalten den kooperierenden Individuen Selektionsvorteile bringt, wenn die Individuen innerhalb einer Population erkennen können, ob andere Individuen kooperationsbereit sind oder nicht. Dies setzt ein hochdifferenziertes Wahrnehmungsvermögen voraus.  (Sigmund, Nowak 2001, 403,404).

Auch die sogenannte Altruistische Bestrafung (Altruistic punishment, Fehr, Gächter, 2002, 137-140) stellt eine Verhaltensweise dar, die Altruismus fördert: Sie beschreibt ein typisch menschliches Verhalten gegenüber Individuen, die agressiv ihre eigenen Interessen verfolgen. Solche Individuen werden bestraft, auch wenn der Strafende davon keinen direkten eigenen Vorteil hat.  Diese Verhaltensweise setzt voraus, dass man sich relativ gut in andere Individuen hineinversetzen kann – eine Fähigkeit  die Menschen in höherem Maße haben als andere Arten.

Wahrnehmungsfähigkeit und Gehirn gestatten es den Menschen, sich ein Bild ihrer Umwelt zu machen, das planvolles und gezieltes Handeln erlaubt. Die abstrakte Sprache macht es möglich, sich intensiv und detailliert mit anderen Menschen auszutauschen, Erkenntnisse, Einsichten, Erfahrungen und Ideen weiterzugeben. Die Schrift und seit Kurzem die elektronischen Medien erlau­ben eine Konservierung von Information und in Zukunft vielleicht auch eine enge Ko­operation von Gehirnen und Systemen der elektronischen Datenverarbeitung. So wird von manchen Informatikern eine Symbiose zwischen menschlichem Gehirn und Maschine angedacht: „Schließlich werden wir darangehen die externen Hilfsmodule mit dem Gehirn zu verbinden – beispielsweise durch Millionen mikroskopischer Elek­troden; man könnte sie in das große Faserbündel namens Corpus callosum implan­tieren, das als gewaltiger Datenbus die beiden Gehirnhälften miteinander verbindet.“ (Minsky 1994).

Mit Hilfe seines Gehirns kann der Mensch Szenarien in Gedanken durchspielen, die Folgen bestimmter Handlungen vorhersehen. Dadurch, dass Beziehungen und Wechselwirkungen in die Zukunft projiziert werden, kann man ihre Folgen abschät­zen. Diese Modellbildungsfähigkeiten sind ein enormer Machtfaktor. Menschen nei­gen allerdings dazu, diese Macht zu überschätzen und damit gleichzeitig die Verant­wortung zu unterschätzen, die aus der Erkenntnisfähigkeit erwächst. Denn die Mo­delle, die eben doch nur Modelle und damit unvollkommene Bilder der Wirklichkeit sind, werden oft als ganz real genommen und man verlässt sich voll auf ihre Aussagen. So werden mit der Zunahme menschlicher Macht und Manipulationsmöglichkeiten die als Folgen menschlicher Eingriffe auftretenden Katastrophen immer größer und gefährlicher.

Vielleicht hilft ein Nebeneffekt unseres Weltbildapparates dabei, das richtige Maß zu finden: Er gestattet es den Menschen nämlich auch, sich in andere Indivi­duen hineinzuversetzen, die Welt „mit ihren Augen“ zu sehen. Diese Fähigkeit ist Voraussetzung für Mitgefühl, Mitleid und die Möglichkeit, sich mit Anderen zusammen zu freuen und damit die Voraussetzung für Wertempfin­den, Ethik und Moral.

Dabei betrifft Mitfühlen und Mitleiden  nicht nur Mitglieder der eigenen Art, sondern auch andere  Mitgeschöpfe. In ihrem Versuch „Leben“ zu beschreiben und verständlich zu machen weisen Lynn Margulis und Dorian Sagan  besonders auf dieses menschliche Bewusstsein hin, das im Grunde ein Bewusstsein der Biosphäre oder des gesamten Lebens der Erde dar­stellt, da es allmählich mit der Evolution gewachsen ist. „In diesem Sinne ist das in­tuitive Wissen und Werden, nach dem jedes Einzelbewusstsein eine Illusion ist und wir alle einem einzigen Urgrund, nämlich Brahman angehören, vielleicht völlig richtig: Nicht nur unsere chemische Zusammensetzung ist ein gemeinsames Erbe, sondern auch unser Bewusstsein und die Notwendigkeit in einem Kosmos zu überleben, der aus der gleichen Materie besteht wie wir, der aber unserem Leben und unseren Be­langen gleichgültig gegenübersteht.“ (Margulis, Sagan 1997).

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Der grüne Pelz

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Entstehung

Die Erde bildete sich vor etwa 4,6 Mrd. Jahren. 0,5 bis 1 Mrd. Jahre später traten die ersten Lebewesen auf und schon vor ca.3,5 Mrd. Jahren entwickelten sich die ersten Cyanobakterien, die mithilfe von Sonnenlicht aus Wasser und  Kohlenstoffdioxid Kohlenhydrate und Sauerstoff herstellen konnten. Der Sauerstoff oxidierte Mineralien und löste sich in den Ozeanen. Erst nach etwa 1 Mrd. Jahren waren diese Oxidationsprozesse abgeschlossen und der O2-Gehalt der Atmosphäre begann stark anzusteigen – mit tödlichen Folgen für obligate Anaerobier aber mit einem großen Vorteil für Lebewesen, die zur aeroben Atmung mit Sauerstoff in der Lage waren. Mit Photosynthese und Atmung war die Grundlage für effektive chemische Kreisläufe in der Biosphäre geschaffen.

Seither hat sich die Stoffproduktion durch Photosynthese stetig vermehrt, auch wenn es immer wieder kleinere oder größere Rückschritte gab. Vor etwa 400 Mio J. begann die Besiedelung des Festlandes durch grüne Pflanzen und dieser grüne Pelz überzog von Feuchtgebieten ausgehend immer größere Flächen der Kontinente. Der Pelz wurde auch immer dichter und höher. Die höchsten Bäume können über 100 m  hoch werden und die Pflanzendecke ist vielfach geschichtet. Die Pflanzen wurden durch natürliche Selektion  an immer extremere Lebensbedingungen angepasst, sodass immer trockenere und immer kältere Gebiete  einen grünen Pelz bekamen.

Beschädigungen

Waren in der früheren Erdgeschichte  vor allem  plattentektonisch bedingte Veränderungen der Kontinente, Vulkanausbrüche und Asteroideneinschläge aber auch biogene Veränderungen des CO2-Gehalts der Atmosphäre für Rückschritte bei dieser Entwicklung verantwortlich, so ist es heute die menschliche Zivilisation, durch die der grüne Pelz des Bioplaneten Erde beschädigt wird. Diese Beschädigungen haben mittlerweile ein Stadium  erreicht, das für die menschliche Zivilisation und für die derzeitigen Ökosysteme gefährlich wird. Denn angesichts der großen Populationsdichte der Menschen und des Zivilisationsgrads wird der grüne Pelz der Erde verringert und in seiner Wirksamkeit beeinträchtigt.77% der Landfläche (ohne Antarctica) und 87 % der Meere sind derzeit durch menschliche Aktivitäten verändert worden (Watson, Allen u.a.2018).

  • Städte werden immer größer, Verkehrsnetze immer dichter, Agrarflächen, die mit ihren Monokulturen eine deutlich geringere regulatorische Wirkung haben als natürliche Vegetation, dehnen sich immer weiter aus und lassen das grüne Fell der Erde räudig werden.
  • Die Kapazität des grünen Pelzes wird im Hinblick auf eine ausgeglichene Stoffbilanz des Bioplaneten Erde dadurch überschritten, dass fossile Energieträger zur Energiebereitstellung verbrannt und zur (Kunst-)Stoffproduktion genutzt werden. Besonders die starke Zunahme des Treibhausgases CO2 führt zu einer deutlichen Klimaerwärmung.
  • Der Eingriff in den Stickstoffkreislauf durch anthropogene Umwandlung des Luftstickstoffs (N2) in reaktionsfreudige Stickstoffverbindungen kann sich über verminderte Biodiversität und Veränderung der Atmosphäre (Verringerung der UV-Licht filternden Ozonschicht) negativ auswirken.

Diese Veränderungen stellen für den Bioplaneten keine existentielle Gefahr dar, das Leben auf der Erde wird diese Veränderungen ebenso überstehen, wie es andere oft noch viel drastischere Ereignisse im Laufe der Erdgeschichte überstanden hat. Für die menschliche Zivilisation in ihrer heutigen Form stellen sie aber eine existentielle Bedrohung dar. Für eine nachhaltige Entwicklung des Bioplaneten als Lebensraum für die Menschen ist der Erhalt des grünen Pelzes deshalb von entscheidender Bedeutung.

Städte

Sao Paulo,12,3 Mio Einwohner (Quelle: pixibay, joelfotos)

Mit der zunehmenden Bevölkerung werden Städte immer größer und  überdecken immer größere Flächen (Liu u.a.2020). Herkömmliche Städte sind nicht grün, sie haben Oberflächen, die vorwiegend aus Beton, Steinen, Glas und Asphalt bestehen. Die photosynthetische Stoffproduktion ist niedrig, die CO2-Produktion ist viel höher als der CO2-Verbrauch, C-Speicherug in Vegetation und Boden ist gering. Ebenso gering im Vergleich zu natürlichen Ökosystemen ist das Rückhaltevermögen für Regenwasser, sodass es bei den durch Klimawandel vermehrten Starkregen immer häufiger zu Überschwemmungen kommt. Pflanzliche Oberflächen verdunsten Wasser und produzieren Verdunstungskälte. Steine und Beton speichern Wärme. Beides führt dazu, dass  das Stadtklima wärmer ist als das Klima in der Umgebung. Dabei spielt auch eine Rolle, dass der Luftaustausch mit der Umgebung durch die Gebäude behindert wird.

Mögliche Verbesserungen:

Stichworte

Grüne Stadt: Dächer; Fassaden; Boden; Schichten: Kraut, Strauch, Baum

Blaue Stadt: Teiche; Zisternen; Überflutungsflächen; veränderte (entrohrte, mäandrierende) Fließgewässer

Vernetzung: Grünschneisen; Verbund begrünter Dachflächen

Eine Stadt mit großen Grünanlagen wie Parks und Gärten bietet zwar eine hohe Lebensqualität und eine bessere Ökobilanz. Dies geht aber insofern auf Kosten der Umgebung, als sie mehr Fläche für denselben umbauten Raum benötigt. Wenn die Umgebung aus intensiv bewirtschafteten Ackerflächen besteht, kann deren Umwandlung in gartenreiche Wohngebiete trotzdem Vorteile bieten (Reichholf 2018). Für die heutigen, von dicht stehenden Hochhäusern dominierten Großstädte ist das aber keine realistische Alternative, da die benötigten Flächen viel zu groß wären. Eine Erfolg versprechende Möglichkeit für dicht bebaute Großstädte ist die Integration von Bauwerken und Grünanlagen.

Schon lange zählt es zu Attributen ökologischer Bauweise, Dächer zu begrünen. Die Etablierung und Ausgestaltung solcher Dachgärten und Wiesen ist aber noch sehr stark ausbaufähig, wie man auf Luftbildern von Städten leicht erkennen kann. Neben der Flächenvergrößerung könnte auch die Ausgestaltung verbessert werden. Dickere Bodenschichten verbessern die Stoffbilanz, die Wasser- und Kohlenstoff-Speicherung.  Zisternensysteme können für die Bewässerung während Trockenperioden genutzt werden und den Wasserabfluss bei Starkregen mindern.

Begrünte Dachflächen könntemn durch Brücken verbunden werden.

Vernetzte Dachgärten (Entwurf W. Probst, 2020)

Auch begrünte Fassaden gibt es schon lange, aber eher an alten Bauernhäuser auf dem Land als an mehrgeschossigen Stadthäusern, Bankhochhäusern und Industrieanlagen. Für diese traditionelle  Fassadenbegrünung sind vor allem Lianen wie Efeu oder Wilder Wein (Parthenocissus) verantwortlich, die sich mit besonderen Haftorganen an den Fassaden festhalten – ein Grund dafür, dass sich viele Hausbesitzer wegen der dadurch erschwerten Fassadenrenovierung davon abhalten lassen, eine solche  Wandbegrünung zu erlauben. Auch die Furcht vor Beschädigungen durch die wuchernden, oft auch in Risse und Öffnungen eindringenden Lianen spielt dabei eine Rolle. Diese Probleme können durch vorgebaute Rankgerüste teilweise vermindert werden. Eine staatlich finanzierte Förderung der Fassadenbegrünung, wie sie ähnlich bei Fassadendämmungen sehr erfolgreich angewendet wird, könnten ein wirkungsvoller Anschub sein. Besonders wirkungsvoll könnte eine solche Förderung werden, wenn flächenhafte Begrünungsmodule zur Verfügung stünden, die mit einfachen Mitteln an Fassaden angebracht werden könnten und die durch Anschluss an eine Bewässerungsanlage wartungsarm wären. Die Elemente könnten aus einem Gerüst bestehen, an dem mehrere auswechselbare Pflanzgefäße aufgehängt werden.

Eine weitere Möglichkeit der vertikalen Begrünung, die in wenigen Beispielen schon verwirklicht ist, wäre die Ausgestaltung von Pflanzbalkonen mit Sträuchern und Bäumen. Große Gebäudekomplexe könnten durch grüne Brücken vernetzt werden. Verkehrswege, insbesondere Straßen und Schienenverkehr, könnten wie U-Bahnen unter die Oberfläche verlegt werden, wodurch Platz für bodenständige Grünanlagen aber auch Rad- und Fußwege gewonnen würde, So könnten schließlich Städte entstehen, die ganz in einem grünen Pelz eingehüllt sind und die sich fast übergangslos in die umgebende Landschaft einfügen (vgl. Jean Nouvel 2014, Stefano Boeri 2015).

Verkehrswege

Verkehrswege, insbesondere Straßen für den KFZ-Verkehr, tragen einmal durch Versiegelung zur Reduktion des grünen Pelzes bei, zum anderen  zerschneiden sie Ökosysteme, führen zur Verinselung und  darüber insbesondere zur Schädigung von Tierpopulationen und damit zur Verringerung der Biodiversität. Schließlich belasten die Abgase der Kraftfahrzeuge die Luft.

Autobahn (Quelle: pixabay: Alexas_Fotos)

Mögliche Verbesserungen:

Stichworte

  • Zerschneidungseffekte minimieren (Brücken über wertvolle Landschaftsteile, grüne Brücken zur Minderung von Zerschneidungseffekten, Tunnel),
  • Begleitgrün verbessern (Straßenränder, Randstreifen,Verkehrsinseln),
  • nicht mehr benötigte Verkehrsflächen entsiegeln,
  • Verkehrsflächen unter die Erde verlegen; nicht nur Hindernisse (Berge, Gewässer) sondern auch besonders schützenswerte Landschaften untertunneln,
  • emissionsarme Verkehrsmittel nutzen.

Je dichter die Besiedelung, desto dichter sind nicht nur Städte, Siedlungen  und Industrieanlagen, desto dichter ist auch das Netz von Verkehrswegen, insbesondere Straßen und Autobahnen (in Deutschland  derzeit nach Erhebung des Umweltbundesamt knapp 20000 km², das entspricht rund 5,5% der  Landesfläche). Das wirkt sich aber nicht nur über den Flächenverbrauch sondern vor allem über den Zerschneidungseffekt nachteilig auf die Funktion von Ökosystemen aus. Mehr noch als Pflanzenarten sind Tierpopulationen durch die dadurch bedingte Verinselung betroffen. Auch die direkte Tötung von Tieren durch den Verkehr spielt eine Rolle. Indirekt wirkt sich dies über die Bestäuber und die Verbreitung von Früchten und Samen auf die Vegetation aus.

Eine Verbesserung kann einmal durch geeignetes Straßenbegleitgrün erreicht werden (Kühne/Freier 2012). Vor allem aber kann die trennende Wirkung von Verkehrsflächen durch Brücken, sowohl Brücken über schützenswerte Landschaftsteile als auch verbindende Grünbrücken, und Tunnel erreicht werden. Schutzgräben oder Zäune können in Kombination mit kleinen Tunneln insbesondere  Amphibien bei ihren Laichwanderungen schützen (Krötenzaun, Krötentunnel).   

Eine Grünbrücke über die A50 bei Woeste Hoeve in den Niederlanden.. (Quelle: Wikipedia, CC BY-SA 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=618784)

Natürlich ist das Hauptproblem die hohe Verkehrsdichte und die Emissionen der Verkehrsmittel. Sie wird einmal durch den Individualverkehr, zum anderen durch den Güterverkehr verursacht. Beide haben in den letzten Jahrzehnten ständig zugenommen. Eine größere Verlagerung dieses Verkehrs auf die Bahn wird schon lange als Ziel formuliert, ließ sich aber bisher politisch nicht durchsetzen. Auch eine Förderung dezentraler Produktion könnte der ständigen Zunahme des Güterverkehrs entgegenwirken.                              

Landwirtschaft/Nahrungsmittelerzeugung

Moderne Landbewirtschaftung hat zwar zu immer höheren Erträgen pro genutzter Fläche geführt, die Gesamtstoffbilanz, in die man den Verbrauch von fossilen Energieträgern einrechnet, ist aber immer schlechter geworden. Nach Smil (2019) wird heute pro Ackerfläche 10x soviel produziert wie vor 100 Jahren aber dafür wird 90x soviel Energiezufuhr benötigt.

Riesige Monokulturen, Pestizid- und Düngemitteleinsatz erhöhen zwar die landwirtschaftliche Produktion, vermindern aber insgesamt die Leistungsfähigkeit des grünen Pelzes und schädigen Böden und ihre Kohlenstoff-Speicherfähigkeit. Artenarme, mit Pestiziden behandelte Agrarflächen sind die Hauptursache für den starken Rückgang der biologischen Vielfalt. Die Massentierhaltung ist nicht nur ein ökologisches sondern auch ein ethisches Problem.

Weizenfeld nach der Ernte (Quelle: pixabay: ulleo)

Mögliche Verbesserungen:

Stichworte

  • Beachtung ökologischer  Zusammenhänge (Kreislaufwirtschaft, integrierter Pflanzenschutz)
  • artgerechte Nutztierhaltung
  • Vernetzung durch Feldhecken und Randstreifen
  • Feldgehölze und andere artenreiche Biotope als ökologische Inseln
  • Agroforestry
  • Vertical Farming
  • Landwirtschaft 4.0 (KI)

Das gewichtigste Argument für eine immer stärkere Rationalisierung und Industrialisierung der Landwirtschaft ist, dass nur dieser Weg für die ständig steigenden Bedürfnisse der wachsenden Erdbevölkerung die notwendigen Nahrungsmittel und weiteren Rohstoffe liefern kann. Dieses Argument greift aber insofern nicht, als die derzeitige Landbewirtschaftung auf irreversiblem Verbrauch basiert, Verbrauch von fossilen Energieträgern, Verbrauch von Wasser, Verbrauch von nicht regenerierbaren Düngemitteln (insbesondere Phosphat, Greuling 2011), Verbrauch von Böden, Verbrauch von selbstregulierenden Ökosystemen wie z.B. Regenwäldern.

Systeme, die auf Verbrauch basieren, sind aber nur nachhaltig, das heißt, für längere Zeit funktionsfähig, wenn die verbrauchten Ressourcen ständig regeneriert werden können, Dies ist gegenwärtig eindeutig nicht der Fall. Deshalb ist eine Veränderung  vorhersehbar. Sie kann nur ohne Katastrophen stattfinden, wenn sie  basierend auf wissenschaftlichen Erkenntnissen der Ökologie vorgenommen wird.

Das kann natürlich nicht bedeuten, dass man zu Methoden des Neolithikums zurückkehrt. Eine den Produktionserfordernissen der Gegenwart genügende Landbewirtschaftung, die gleichzeitig nachhaltig ist, bedeutet nicht weniger Technik sonder mehr Technik, genauer gesagt mehr intelligente Technik.

Sehr große, von Monokulturen bestandene Flächen erlauben den Einsatz von riesigen Maschinen und  haben dazu geführt, dass mit wenigen menschlichen Arbeitskräften große Stoffmengen produziert werden können. Gleichzeitig werden dadurch aber lebenswichtige Ressourcen, Artenvielfalt, Böden, Dünger und Energie liefernde Stoffe „verbraucht“ und andere Ökosysteme durch Eintrag von Düngemitteln und Schadstoffen geschädigt.

Das Grüne Band Deutschland bezeichnet einen Geländestreifen entlang der ehemaligen innerdeutschen Grenze, der als arten- und biotopreicher Grüngürtel erhalten bleiben soll und der zudem wertvolle Biotope miteinander verbindet. Wenn von diesem grünen Band weitere Grüngürtel ausgehen würden, könnte es Ausgangspunkt für eine landesweite oder sogar europaweite Netzstruktur werden.

Würden die Monokulturen durch ein Netz naturnaher linearer Elemente wie Feldhecken und Wildpflanzenstreifen unterbrochen, könnte dieser Verbrauch zwar gemindert werden, gleichzeitig wäre aber eine Bewirtschaftung mit den derzeit üblichen Methoden nicht möglich oder viel aufwändiger. Mit kleineren, intelligenten Maschinen, wie sie in einfacher Form  heute schon allgemein zum Staubsaugen oder Rasenmähen eingesetzt werden, wäre das aber durchaus denkbar. Solche intelligenten, lernfähigen Roboter könnten – mit Luftbildern von Drohnen oder auch Satelliten versorgt – sehr gezielt arbeiten. Zusammen mit der  Roboter eigenen  Sensorik würde eine gezielte und damit sparsamere Unkrautvernichtung, Schädlingsbekämpfung, Düngung und Bewässerung möglich. Statt flächendeckender Düngung könnten gezielt nur solche Teilbereiche gedüngt werden, die tatsächlich unterversorgt sind. Pestizide könnten nur auf tatsächlich befallene Pflanzen  gesprüht werden, dasselbe gilt für die Bekämpfung von Unkräutern. Statt  Riesentraktoren und Megamaschinen würden dann viele kleine Roboter die Ackerflächen bearbeiten. Eine solche von künstlicher Intelligenz bestimmte Agrarwirtschaft wird auch als Landwirtschaft 4.0 bezeichnet.

Alternative, Ressourcen schonendere Formen der Landbewirtschaftung wie Mischkulturen und  Agroforestry,  spielen heute nur in Nischen und Subsistenzwirtschaften eine Rolle, da sie sehr arbeitsintensiv sind. Durch Einsatz intelligenter Technik könnten manuelle Tätigkeiten durch Roboter und Regelsysteme ersetzt und damit solche nachhaltigen Wirtschaftsformen rentabler werden.

Eine weitere zukunftsweisende Form zur Produktion von Nahrungsmitteln und anderen nachwachsenden Rohstoffen wird mit dem Begriff „Vertical Farming“  bezeichnet. Dadurch könnte der Flächenverbrauch der Produktion stark verringert werden. Schon auf der Internationalen Gartenschau in Wien 1964 wurde ein von dem Maschinenbauingenieur Othmar Ruthner konstruiertes Turmgewächshaus gezeigt. Weitere Verbreitung dieser Idee sorgte der New Yorker Professor für Umweltgesundheit und Mikrobiologie Dickson Despommier, der mit seinen Studenten ab 1999 entsprechende Ideen  zunächst für die Nahrungsmittelversorgung der 50000 Einwohner Manhattans entwickelte. Ausgangspunkt waren Überlegungen zum möglichen Gemüseanbau auf Dachflächen. In der Weiterentwicklung  wurden Hochhäuser geplant, die insgesamt der Pflanzenkultur dienen sollen. In jedem Stockwerk eines solchen  Hochhauses sollen Pflanzen auf optimale Weise automatisch gesteuert und reguliert kultiviert werden. Gleichzeitig sind diese Kulturen in  Kreislaufsysteme, insbesondere der  Wasserwiederverwendung und Abwasseraufbereitung, eingebunden (Despommier 2011).

Das Prinzip „Wachsen lassen“

Wenn  die möglichst optimale Förderung der Vegetation als wichtigstes Naturschutzziel im Sinne einer für die menschliche Zivilisation nachhaltigen Entwicklung des Bioplaneten anerkannt wird, müssen Pflanzenwachstum und Vegetationsentwicklung so gut wie möglich gefördert werden. Das bedeutet, dass man Pflanzen überall dort wachsen lässt, wo sie nicht wichtige Funktionsabläufe stören.

Die Bearbeitung von Kulturflächen ist in vielen Fällen notwendig. Wenn man eine Wiese in Mitteleuropa nie mehr mäht, wird daraus in ein, zwei Jahrzehnten ein Gebüsch und in einem Jahrhundert ein Hochwald. Einen Acker muss man regelmäßig bestellen, abernten, düngen und auch spritzen, um ernten zu können.  Aber wie sieht es mit den Rändern und den Grenzen zwischen den verschiedenen Nutzungsflächen aus? Hier besteht für den Naturschutz ein riesiges Potenzial, das für den Naturhaushalt vermutlich ergiebiger ist, als die in ihrem Flächenanteil sehr beschränkten Naturschutzgebiete. Außerdem hilft der Randschutz, verinselte naturnahe Flächen zu vernetzen. Eine vielversprechende Initiative, welche diese Idee verfolgt, ist das „Konzept der Ehda-Flächen“. Initiator und Träger dieses Projektes ist das Institut für Agrarökologie des Landes Rheinland-Platz (IfA). In den  Stadtkernen betrifft dies Parkanlagen, aufgegebene Verkehrsflächen, Brachflächen, die vorübergehend nicht bebaut sind, Randstreifen  und Verkehrsinseln, die man zeitweilig der Spontanvegetation überlassen kann. Auch die Grünflächen um öffentliche Gebäude wie Krankenhäuser, Verwaltungs- und Regierungsgebäude liefern große, bisher nicht sinnvoll genutzte Flächen.

Ein besonders großes Potenzial stellen Privatgärten dar, die meist in den Randbereichen der Städte in  Vierteln mit Einfamilien- und Reihenhäusern konzentriert sind. Hier gilt meist das Prinzip, dass nur wachsen darf , was gepflanzt wurde. „Un“kraut jäten ist deshalb  neben Rasen mähen und Hecken schneiden die häufigste Beschäftigung des Hobbygärtners. Um das Unkraut ohne zu viel manuelle Tätigkeit fern zu halten, hat sich schon vor einigen Jahrzehnten verbreitet, die Beete mit einer Schicht aus keimungs- und wachstumshemmendem Rindenmulch zu bedecken.Seit einigen Jahren wird eine noch pflanzenfeindlichere Methode, das Auskiesen von Gartenflächen, immer beliebter.

Durch solche Maßnahmen gehen sehr viele potenzielle Flächen für einen ökologisch wirkungsvollen „grünen Pelz“ verloren.

Einige Regeln, die helfen können, aus einem Garten eine ökologisch wertvolle Grünfläche zu machen:

  • Zierpflanzen, die gut gedeihen, fördern, auf solche, die schlecht wachsen oder sehr viel Pflege benötigen, verzichten,
  • auf Pestizide verzichten oder sie nur sehr gezielt bei einzelnen befallenen Pflanzen einsetzen,
  • Wildpflanzen nur entfernen, wenn sie gewünschte Zier- oder Nutzpflanzen schädigen oder verdrängen,
  • Wildpfanzen unter Hecken oder Sträuchern wachsen lassen,
  • Rasenflächen, die rein ornamentale Funktion haben, zu mageren (nicht gedüngten), höchstens zweimal im Jahr gemähten Wiesen umwandeln,
  • Abstellflächen (z.B. Autostellplätze) nicht pflastern oder asphaltieren, sondern als Schotterrasen gestalten,
  • Einfahrten mit unterbrochenen Pflastersteinen befestigen, die Bewuchs und Wasserversickerung ermöglichen,
  • abgeblühte Blütenstände und abgestorbene  Fruchtstände wenigstens teilweise stehen lassen, auch über Herbst und Winter (Überwinterungsplätze für Insekten)
  • Gartenabfälle vor Ort kompostieren,
  • aus Strauch- und Baumschnitt Reisighaufen anlegen,
  • Gartenmauern als Trockenmauern anlegen, Mauerritzen können zur schnelleren Begrünung mit passenden Pflanzen geimpft werden (Zimbelkraut, Mauerraute, Schöllkraut, Polster von Mauermoosen wie Drehzahnmoos, Kissenmoos)
  • Abwechslungsreiche Besiedelungsflächen schaffen (Sandflächen, Lehmböden, humusreiche Böden, Stein- bzw. Bauschutthaufen),
  • Regenwasser vom Dach (und versiegelten Flächen) in Zisterne sammeln und als Gießwasser (ggf. auch für Teich /Bachlauf) nutzen.
Wildwuchs an der Gartengrenze
Wildwuchs an der Gartengrenze (Großblutige Königskerze – Verbascun densiflorum)

Quellen

Blanc.P. (2009): Vertikale Gärten, Die Natur in der Stadt. Stuttgart: Ulmer

Boeri, S. (2015): A vertical Forest. Milano: Editione Mantova

Delwiche, C., F., Cooper, E., D. (2015): The evolutionary origin of terrestrial flora. Current Biology25, S. R899 – R919

Dasgupta,  P. (2020): Interim Report – The Dasgupta Review: Independent Review on the Economics of Biodiversity. Crown copyright. https://assets.publishing.service.gov.uk/government/uploads/system/uploads/attachment_data/file/882222/The_Economics_of_Biodiversity_The_Dasgupta_Review_Interim_Report.pdf

Despommier, D. (2011): The vertical  farm: Feeding the world in the 21th century. Picador (Nachdruck der Ausgabe von 2010)

Glatron, S., Granchamp, L. (eds. , 2018) : The urban garden city. Springer

Greuling, H. (2011): Am Phosphor hängt das Schicksal der Menschheit. Die Welt bewegen. Berlin: Axel Springer SE https://www.welt.de/dieweltbewegen/article13585089/Am-Phosphor-haengt-das-Schicksal-der-Menschheit.html

Haft, J. (2.A. 2019): Die Wiese – Lockruf in eine geheimnisvolle Welt. München: Pengiun

Hendershot, J., N. u.a. (2020): Intensive farming drives long-term shifts in avian comunity composition. Nature 579, p.393-396

Kühne, S./Freier, B. (2012): Saumbiotope und ihre Bedeutung für Artenvielfalt und biologischen Pflanzenschutz. Workshop „Biological Diversity in Agricultural
Landscapes“ – February 09-10, 2012, Berlin-Dahlem

Liu, Xiaoping et al. (2020): High spatiotemporal resolution mapping of global urban change from 1985 to 2015: Nature Sustainability. DOI: 10.1038/s41893-020-0521-x

Probst, W. ,Hrsg. (2017): Saumbiotope – Grenzen und Übergänge. Unterricht Biologie 425. Seelze: Friedrich

Reichholf, J. H. (2018): Schmetterlinge: Warum sie verschwinden und was das für uns bedeutet. München: Hanser

Schilk, D. (2019): Die Wiederbegrünung der Welt. Klein Jasedow: Drachen-Verlag

Smil, V. (2019): Growth – From microorganismes to megacities. Cambridge MA.: MIT-Press

Watson, J. E. M., Allen, J. A. U:A: (2018): Protect the last of the wild. Nature 563, pp. 27-30

http://pub.jki.bund.de/index.php/JKA/article/view/2201/2585

https://umwelt.hessen.de/sites/default/files/media/hmuelv/ackerrandstreifen.pdf

https://mashable.com/article/green-cities-china/?europe=true

https://www.floornature.de/jean-nouvel-und-die-gruenen-apartments-one-central-park-in-sidney-11253/

Leben und Konsum

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Titelfoto: Zucker als Abfall Phloemsaft konsumierender Blattläuse auf Lindenblatt.

Im September 2020 ist UB 457 „Leben und Kosum“ erschienen.

Konsum und Konsument

Der Begriff „Konsum“ und „Konsument“  bzw. „Verbraucher“ spielt in der modernen Gesellschaft eine wichtige Rolle. Man spricht von einem Konsumklima und es gibt sogar einen Konsumklimaindex, ein Verbraucherministerium und Verbraucherzentralen, die dem Verbraucherschutz dienen sollen. In Schleswig-Holstein gibt es seit einigen Jahren das Schulfach „Verbraucherbildung“, seit 2017 werden von der  Verbraucherzentrale Bundesverband (vzbv)  Schulen mit besonders vielfältigem Engagement in der Verbraucherbildung mit der Auszeichnung „Verbraucherschule Gold“ bzw. „Verbraucherschule Silber“ gewürdigt.

In Wirtschaftsberichten ist Konsumsteigerung positiv belegt. Der Konsum muss gesteigert werden, um das für die Wirtschaft notwendige Wachstum zu ermöglichen. Allerdings wird diese marktwirtschaftliche Prämisse mindestens seit 40 Jahren, seit der Studie des Club of Rome über die „Grenzen des Wachstums“ von 1972, auch kritisch gesehen,  wird über den Zusammenhang von Wirtschaftswachstum und ökologischem Wachstum nachgedacht. Dabei spielt der Begriff der Nachhaltigkeit eine zentrale Rolle. Seit 2008 findet als wichtigste Veranstaltung der Wachstumskritiker die Internationale Degrowth-Konferenz statt. Diese Kritiker fordern, dass Wirtschaftsmodelle an die realen Bedingungen angepasst werden müssen. Die ökonomischen Theorien dürfen nicht zu einem Wachstumszwang führen.

Häufig wird die Biosphäre als Vorbild für mögliche menschliche Wirtschaftsweisen herangezogen. Konsumbedingte Umweltprobleme könnten durch Konsumverzicht, aber auch durch Kreislaufwirtschaft gemindert werden. Welche Methode für nachhaltige Entwicklung vielversprechender ist, wird kontrovers diskutiert (Probst 2009).

Waxchstum der Weltbevölkerung von 1700 bis heute und prognostizierte zukünftige Entwicklung

Durch das Studium der Wachstums- und Konsumproblematik in der Biologie können Einsichten in ökologische und ökonomische Probleme gewonnen werden. Formen exponentiellen Wachstums, wie sie zum Beispiel in Bakterienkulturen oder bei Krebsgeschwüren auftreten, scheitern relativ schnell an der eigenen Dynamik. Andere Wachstumsprozesse, die kurzfristig zu einem „Umkippen“ des Systems führen sind zum Beispiel die Hypertrophierung eines Gewässers, die Massenvermehrung einer eingeschleppten Art oder das Aussterben einer Schlüsselart. Beispiele für das Zusammenspiel von Wachstum, Konsum und Abfall, die in längeren Zeiträumen ablaufen, sind Prozesse wie die Verlandung eines Gewässers, Wüstenbildung oder Walddegradation.

Das in den letzten 200 Jahren abgelaufene exponentielle Wachstum der menschlichen Bevölkerung von etwa 1  Mrd. Menschen 1804 bis auf heute 7,3 Mrd. hat eine enorme Konsumsteigerung mit sich gebracht. Die Ressourcen an Rohstoffen und Energie werden immer stärker in Anspruch genommen und Bemühungen um Recycling  der Abfälle konnten bisher nicht verhindern, dass die Lücke zwischen Verbrauch und Regenaration immer größer wird. Die wichtigste Zukunftsaufgabe der Menscheit ist es, diese Lücke zu schließen.

Konsument Lebewesen

Leben ist immer mit Konsum verbunden. Dieser Konsum bedeutet zunächst einen ständigen Bedarf an Nährstoffen, sodann eine ständige Abgabe von Abfallstoffen. Da es für Lebewesen außerdem charakteristisch ist, dass sie ständig wachsen und sich vermehren, steigen damit auch Verbrauch und Abfall an. Das Ende einer solchen Entwicklung ist abzusehen: Irgendwann sind entweder die Nährstoffe erschöpft oder die Abfallstoffe lebensgefährlich angehäuft. Die Lebewesen verhungern oder vergiften sich. Die Grenzen des Wachstums sind eng verbunden mit Verbrauch und Abfall.

Obwohl solche Grenzen im Laufe der Erdgeschichte regelmäßig zu Engpässen und auch zur Vernichtung von Lebensräumen und zum Aussterben von Arten geführt haben, konnte das Leben auf der Erde dieser gefährlichen Entwicklung  immer wieder  dadurch entgehen, dass Lebewesen in der Lage sind, sich zu verändern. Durch die Mechanismen der Anpassungsselektion gelang es ihnen, neue Nahrungsquellen zu erschließen und der Gefährdung durch Abfälle zu entgehen. Dabei haben große Mengen zunächst gefährlicher Abfallstoffe oft zu besonders großen Schüben in der Evolution geführt, in dem die Abfallstoffe als neue Rohstoffe genutzt und recycelt wurden:

  • Sauerstoffanhäufung durch photosynthetisch aktive Cyanobakterien führte zu „Erfindung“ der aeroben Dissimilation und damit zum Beginn eines sehr effektiven Stoffkreislaufs.
  • Überschuss an Zucker bei fotosynthetisch aktiven Pflanzen ermöglichte die verstärkte Bildung von stabilisierenden Stoffen auf Kohlenhydratbasis wie Zellulose und Lignin. Diese Stoffe waren eine wesentliche Voraussetzung für die Stabilität großer Landpflanzen und damit der Entwicklung von Wäldern.
  • Kalküberschuss durch Nutzung von Hydrogenkarbonat bei der Photosynthese ermöglichte Skelett- und Schalenbildung. Die endosymbiotischen Algen  in Steinkorallen verschieben durch ihre Assimilation  das Gleichgewicht zwischen Kohlenstoffdioxid und Karbonat und schaffen damit die Voraussetzung für die Bildung der Korallenriffe.
  • Proteinüberschuss war die Voraussetzung zur Bildung von Hornschuppen, Haaren und Federn.
  • Die Notwendigkeit überschüssige Stickstoffverbindungen loszuwerden, begünstigt silbrige (guaninhaltige) Fischschuppen und bei Pflanzen die Bildung von Alkaloiden.

Stoffkreisläufe

Laubstreu im Buchenwald

Ökosysteme bestehen aus Produzenten,  Konsumenten und Destruenten. Dabei kann man die Konsumenten verschiedenen Trophiestufen zuordnen. Der Konsum der höheren Stufe wird häufig durch Produktion auf der niederen Stufe reguliert (Bottom-up Regulation), umgekehrt können aber auch die Konsumenten höherer Ordnung die Konsumenten der nächstniederen Stufe regulieren (Top-down Regulation).

Die Abfall-verwertenden Destruenten sind für die Stoffkreisläufe von besonderer Bedeutung. Durch die Wiederverwertung von Abfällen haben sich die großen Stoffkreisläufe der Biosphäre herausgebildet. Photosynthese und Atmung sind bis heute die Grundlage des Kohlenstoffkreislaufs. Der Abbau organischer Stickstoffverbindungen bis zum Ammoniak bzw. durch Nitrifikation zum Nitrat ermöglichen den Stickstoffkreislauf.

Solche Stoffkreisläufe haben sich auf dem Bioplaneten Erde in seiner mehr als 4 Milliarden Jahre langen Geschichte entwickelt und dabei auch immer wieder verändert. Das wirkte sich zum Beispiel auf die Zusammensetzung der Atmosphäre und damit auf das Klima aus. So vermutet man, dass es im späten Proterozoikum, in einer Zeit zwischen 750-580 Mill. Jahren, mehrfach zu Gesamtvereisungen der Erde gekommen ist (Schneeballerde). Als Ursache wird der Zerfall des damaligen Superkontinents Rodinia angesehen. Die Aufteilung in kleinere Kontinente soll zu einer Erhöhung der Niederschläge geführt haben, dass im Regenwasser gelöste Kohlenstoffdioxid bewirkte eine chemische Verwitterung von kalkhaltigen Gesteinen und die Einschwemmung von Hydrogencarbonat in die Ozeane. Dort kam es zur Ausbildung von Kalk und zur Bildung von Kalksedimenten auf diese Weise wurde Kohlenstoffdioxid der Atmosphäre entzogen und in der Folge kam es zu einer starken Abkühlung wegen fehlendem Treibhausgaseffekt (Schüring 2001). Aber auch starke vulkanische Tätigkeit und der Ausstoß großer Mengen an Schwefelgasen in die Stratosphäre könnten die Sonneneinstrahlung abgeschwächt haben (Fischer 2017).

Die verschiedenen Teilkreiläufe des Kohlenstoffs auf der Erde

Abfallüberschuss

Abfallüberschuss, die dauerhafte Sedimentation der Abfälle von Lebewesen, führte im Laufe der Erdgeschichte zu Sedimentgesteinen. Bestandteile dieser oft kilometerdicken Sedimente können in erdgeschichtlichen Zeiträumen über geochemische Kreisläufe wieder aufs Neue von Lebewesen genutzt und in Lebewesen eingebaut werden. Auch die Nutzung solcher Sedimente als Brennstoffe und Ausgangsmaterial für die chemische Industrie ist ein Recycling von Abfallüberschüssen aus früheren geologischen Epochen. Bei dieser Nutzung werden aber in für geologische Zeiträume sehr kurzer Zeit große Mengen neuer Abfallstoffe produziert, zum Beispiel nicht abbaubare Kunststoffabfälle und klimawirksames Kohlenstoffdioxid.

Geiseltalsee, ehemaliges Braubkohleabbaugebiet (Google-Earth)

Energiefluss

Bei den Lebensprozessen werden die aufgenommenen Stoffe umgewandelt. Bei dieser Umwandlung in chemischen Reaktionen wird Energie umgesetzt. Gemäß dem zweiten Hauptsatz der Thermodynamik wird dabei immer ein Teil der umgesetzten chemischen Energie irreversibel in Wärmeenergie umgewandelt. Praktisch bedeutet dies eine Energieentwertung, die umgangssprachlich im allgemeinen als „Energieverbrauch“ bezeichnet wird. Für die Aufrechterhaltung der Lebensvorgänge ist deshalb eine ständige Energiezufuhr von außen notwendig. Auf der heutigen Erde kommt diese zugeführte Energie zum großen Teil von der Sonne.

Da die Sonne noch über 6 Milliarden Jahre in gleicher Form Energie liefern wird, werden auf der Erde alle Energieformen, die sich von der Sonnenenergie ableiten lassen, also neben der direkten Solarenergie Wind- und Wasserenergie und Energie aus Biomasse, als regenerative Energien bezeichnet. Den Gegensatz  bilden Energieformen, die durch die Verbrennung von fossilen Brennstoffen (Kohle, Erdöl, Erdgas) bereitgestellt werden, denn diese organischen Abfallstoffe früherer Erdzeitalter sind begrenzt und ihre Ergänzung durch neue organischen Abfallstoffe benötigt geologische Zeiträume, in geschichtlichen Zeiträumen können Sie sich nicht regenerieren.

Mögliche Beispiele

Lebewesen als Konsumenten:

Grundsätzliche Fragen:

Was wird „verbraucht“?

Was bedeutet „Sparsamkeit“, was „Verschwendung“?

Wie hängen Konsum, Produktion und Abfall zusammen?

Wie hängen „Energiekonsum“ und „Stoffkonsum“ zusammen?

  • Konsum von Spitzmaus und Elefant (Abhängigkeit des Stoffumsatzes von der Körpergröße, Bergmann’sche Regel, Kleinheit von Inselarten). „Die Beziehung zwischen dem Energiehaushalt und der Körpergröße der Tiere ist eine der spannendsten, ungelösten Fragen in der vergleichenden Physiologie.“ (Heldmaler,Neuweiler,Rössler 2013)
  • Zucker, der aus Bäumen regnet (Zucker als Abfall Phloemsaft konsumierender Blattläuse, siehe Titelfoto) „Die Blattlaus als Verschwender (?)“ https://www.e-periodica.ch/digbib/view?pid=fng-001:1978:67::208#64
  • Chilesalpeter (die Lagerstätten in der Atacama-Wüste und in anderen Trockengebieten und Inseln sind Reste von abgelagertem, harnsäurereichem Vogelkot)
  • Kreislaufwirtschaft benötigt Energie (Erdwärmeheizung als Modell für Kreislaufwirtschaft, hinterfragen des Begriffes „Energieverbrauch“)
  • Leben und Konsum in einer Raumstation (Für lange Reisen in einem Raumschiff oder lange Aufenthalte in Stationen auf dem Mond und auf dem Mars ist die Frage des Konsums essenziell. Denn die Möglichkeiten, Vorräte mitzunehmen, sind begrenzt. Deshalb beschäftigen sich Wissenschaftler schon seit längerem mit den Möglichkeiten, in dem begrenzten Raum eines Raumschiffes oder einer Raumstation mit bioregenerativen Lebenserhaltungssystemen, also Photobioreaktoren, die biologische Stoffkreisläufe ermöglichen, wodurch das Mitführen von Vorräten und die Produktion von Abfall minimiert wird. Neben Pflanzen spielen dabei vor allem Mikroalgen eine entscheidende Rolle).

Lebensstrategien bzw.  Lebensformen und Konsum

Welche besonderen Lebensformen sind mit bestimmten Formen des Konsums verbunden?

  • Wasserverbrauch von Wüstentieren (z.B. Kängururatte Dipodomys, Oryxantilope, Dromedar, Dunkelkäfer Onymacris)
  • Wie Pflanzen Wasser sparen (Sukkulenz, Verdunstungsschutz, zum Beispiel durch Oberflächenverringerung und Oberflächenverdichtung; physiologische Anpassungen wie C4, diurnaler Säurezyklus)
  • Massenvermehrung (Gradation): Heuschreckenschwärme (wie sie entstehen und sich entwickeln)
  • Konsumstopp: Winterruhe, Winterschlaf, Winterstarre, Austrocknungsresistenz

Der Einfluss von Konsum und Abfall auf Ökosysteme

  • Sauerstoffverbrauch in Gewässern („Umkippen“ von Gewässern, Prinzip der Pflanzenkläranlage)
  • Berge aus Abfall – Gebirge aus Sedimenten und was mit ihnen geschehen ist und geschehen wird oder Erdgeschichte als Konsumentengeschichte
  • Von Erdöl zu Plastik (biogene Abfallstoffe aus früheren erdgeschichtlichen Epochen werden zu anthropogenen Abfallstoffen der Gegenwart)
  • Torf, Kohle, Erdöl, Erdgas
  • Hochmoore: Mehr Abfall als Verbrauch
  • Was wird aus dem Abfall vom Blattfall? – Durch den jährlichen Laubfall fällt in sommergrünen Wäldern jeden Herbst eine große Menge organischen Abfalls an, der schnell aufgearbeitet wird.
  • Primärproduktion und Trophieebenen (Nahrungsketten können umso länger werden, je höher die Primärproduktion ist: Vergleiche von Wüste – Regenwald, tropisches Meer – marines Auftriebsgebiet)

Menschen als Konsumenten

  • Der letzte Baum der Osterinseln (die Osterinseln sind – möglicherweise – ein Beispiel dafür, wie eine menschliche Gesellschaft durch unbedachte Nutzung der natürlichen Ressourcen ihre eigenen Lebensgrundlagen zerstörte und daran zu Grunde ging, Diamond 2011)
  • Der Mensch als Verursacher quartärer Aussterbewellen (anthropogen bedingter Verlust der Biodiversität)
  • Kunststoffe (Plastikmüllstrudel in Pazifik und Atlantik; Mikro- und Nanoplastik in Lebensmitteln; abbaubare Kunststoffe)
  • Verbrauch von Sand und Kies
  • Seltene Erden – die Würze von High Tech (Herkunft, Verbrauch, Recycling)
  • Fleischkonsum

Quellen

Braungart, M., McDonough, W. (2008): Einfach intelligent produzieren. Cradle to cradle. Berlin: Berliner Taschenbuchverlag.

Bauman, Z. (2009): Leben als Konsum. Hamburg: Hamburger Edition.

Diamond, J (20113): Kollaps: Warum Gesellschaften überleben oder untergehen. Frankfurt: Fischer-Taschenbuch.

Gerten, G. (2018): Wasser-Knappheit, Klimawandel, Welternährung. München: C.H. Beck.

Heldmaler,, G., Neuweiler, G., Rössler, W. (2013): Vergleichende Tierphysiologie. Berlin, Heidelberg:  Springer.

Hengeveld, R. (2012): Wasted World – How our consumption challenges the Planet. Chicago: Chicago Univ.Press.

Kattman, U. (Hrsg., 2004): Bioplanet Erde. UB 299 (28.Jg.), Seelze: Friedrich.

Lampel, G. (1978): Die Blattläuse, eine wenig beachtete Insektengruppe. In: Bulletin der Naturforschenden Gesellschaft Freiburg. Band 67, Heft 1, S. 45–68

Looß, M. (1999): Abfall und Recycling. UB 247 (23.Jg.): 4-13, Seelze: Friedrich.

Probst, W. (2009): Stoffkreisläufe. Unterricht Biologie 349 (33. Jg.), S. 2-11, Seelze: Friedrich.

Reichholf, J. H. (1992): Der schöpferische Impuls: eine neue Sicht der Evolution. Stuttgart: DVA

Schmidt-Bleek, F. (1997): Wieviel Umwelt braucht der Mensch? Faktor 10 – das Maß für ökologisches Wirtschaften. München: dtv.

Zuckerkonsum von Kindern

Plastik sammelnde Aqua-Drohne

Algen für Bioplastik

Schneeballerde

Lars Fischer: https://www.spektrum.de/news/machten-schwefeltropfen-die-erde-zur-eiskugel/1457163

Joachim Schüring: Schneeball Erde. (Memento vom 12. Februar 2013 im Webarchiv archive.is) spektrumdirekt, 13. August 2001.

Frühe Evolution und Symbiose

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Was ist Leben? Wie ist Leben entstanden? Wie hat sich Leben entwickelt? Diese Fragen sind alt, es werden immer wieder neue Antworten gefunden, aber wirklich beantwortet sind sie noch nicht. Hier soll ein Aspekt besonders betrachtet werden, dessen Bedeutung für die Entstehung und erste Entwicklung des Lebens und der Lebewesen auf der Erde erst in den letzten Jahrzehnten allgemein anerkannt wurde, die Symbiose.

Die Einteilung der Lebewesen

Die Vielfalt der Lebewesen wurde traditionell in „Pflanzen“ und „Tiere“ eingeteilt. Schon LINNÉ verteilte alle Lebewesen auf diese beiden „Reiche“. In der makros­kopischen Welt fällt es uns im allgemeinen auch nicht schwer, ein Lebewesen als Pflanze oder Tier zu erkennen. Auch nachdem man mit Hilfe von Mikroskopen die Welt der Mi­kroorganismen immer besser kennenlernte, behielt man lange Zeit diese Eintei­lung bei. So wurden Einzeller zu den Tieren gerechnet, wenn sie kein Chlorophyll ent­hielten und keinen Kohlenstoff assimilieren konnten. Zu den Pflanzen rechnete man die Einzeller mit Chloroplasten. Manche, wie etwa die „Augentierchen“ (Euglena), brachten sowohl Zoologen als auch Botaniker in ihren Systemen unter.

Aber in der ersten Hälfte des 20. Jahrhunderts wurde immer deutlicher, dass der grundlegendste Unterschied zwischen den Lebewesen nicht  „Tier“ oder „Pflanze“ sondern die Organisation der einzelnen Zellen ist. Bei den „Kernlosen“ sind die Zellen wesentlich einfacher gebaut. Sie enthalten keinen Zellkern und es fehlen ihnen viele typische Zellorganelle. Bei den „Kernhaltigen“  sind außer den Zellkernen auch noch andere typische Zellorganelle, insbesondere Mito­chondrien, Plastiden, Zentriolen, Geißeln usw., in den Zellen enthalten und sie sind durch ein komplexes inneres Membransystem kompartimentiert. Die für diese unterschiedlichen Organisationstypen eingeführten Begriffe „Prokaryoten“ und „Eukaryoten“ gehen auf den französischen Mikrobenforscher Edouard Chatton zurück, der die Namen in einer Veröffentlichung von 1937 verwendete (Katscher 2004). Doch erst 25 Jahre später gewannen diese Bezeichnungen auf Grund einer Arbeit von Stanier und van Niel (1962) allgemeine Akzeptanz und wurden auch in Lehrbüchern übernommen.

In den 1970 er Jahren untersuchte der amerikanische Mikrobiologe Carl Woese die Verwandtschaftsbeziehungen innerhalb der Bakterien durch Vergleich der ribosomalen RNA. Dabei fand er heraus, dass es zwei grundlegend unterschiedliche Typen von Prokaryoten gibt, die er zunächst als Bakterien und Archaebakterien bezeichnete. Aufgrund der großen Unterschiede zwischen diesen beiden Gruppen und der teilweisen Ähnlichkeit der Archaebakterien mit den Eukaryoten schlugen er und andere (Woese, Kandler, Wheelis 1990) später vor, eine Dreiteilung der Lebewesen in die drei Domänen Archaea, Bacteria und Eukarya vorzunehmen. Dieses Drei-Domänen-Konzept setzte sich allmählich durch, obwohl es auch starke Gegner gab, zum Beispiel den Evolutionsbiologen Ernst Mayr (1998) und die Wiederentdeckerin der Endosymbiontentheorie Lynn Margulis (1998).

Aus Tiefsee-Geothermalquellen wurden 2010 Sedimente entnommen, in denen man in den folgenden Jahren Archäen nachweisen konnte, die sich deutlich von den bisher bekannten Archäen unterscheiden. Vergleichende Untersuchungen der Genome von Lokiarchaeum und von Eukaryoten deuten auf einen gemeinsamen phylogenetischen Ursprung, eine Monophylie, hin. Das würde bedeuten, dass die Eukarya eine Schwestergruppe der Lokiarchaeota innerhalb der Archaea, sind, dass es also aus kladistischer Sicht nur zwei Domänen Bacteria und Archaea gibt (Spring et al. 2015; Zaremba-Niedwiedzka et al. 2017).

Einteilung der Lebewesen. A, nach Zellen ohne Kern und Zellen mit Kern; B die Kernlosen bestehen aus zwei sehr unterschiedlichen Gruppen; C drei Domänen; D die Kernhaltigen sind Teil der Archäen (Grafik W.Probst)

Urzelle oder Ursuppe?

Allen Lebewesen gemeinsam sind eine Zellstruktur, DNA, der genetische Code sowie mRNA, tRNA und eine durch Ribosomen vermittelte Übersetzung (Translation) des Nukleinsäurecodes in Proteine. Dies spricht dafür, dass alle Lebewesen von einem gemeinsamen Vorfahr abstammen (last universal common ancestor LUCA). Wenn sich alle heute lebenden Arten auf  eine Ursprungsart zurückführen lassen, könnte man Rückschlüsse auf die Eigenschaften dieses Urahnen ziehen, wenn man in den Genomen Nukleinsäurenabschnitte finden würde, die allen heutigen Lebewesen gemeinsam sind.  Eine Analyse von 6,1 Mill. Protein-codierender Gene von sequenzierten prokaryotischen Genomen hat zu der Schlussfolgerung geführt, dass LUCA ein anaerober, CO2– und N2-fixierender, H2-abhängiger thermophiler Prokaryot war und danach an einer an CO2, H2 und Eisen reichen Hydrothermalquelle lebte (Weiss et al. 2016). Diese Ergebnisse sind jedoch nicht ganz unumstritten, da nicht immer eindutig geklärt werden kann, welche Gene wirklich ursprünglich sind und welche durch horizontalen Gentransfer später erworben wurden.

Die Bedeutung des horizontalen Gentransfers bzw. des Austauschs und der Aufnahme von Nukleinsäuremolekülen durch frühe, zellulär organisierte Lebewesen  könnte  so stark gewesen sein, dass die Gene in einem Urzustand des Lebens noch nicht sehr eng an bestimmte zelluläre Lebewesen gekoppelt sondern eher Allgemeingut waren. In einer solchen „Ursuppe“ existierten zelluläre Elemente (Protocyten) neben freien RNA- und DNA-Molekülen (Ribozyme, Viroide) und Virus-ähnlichen Partikeln (Virionen, von Proteinhüllen umgebene Nukleinsäuremoleküle).  Zwar wurde lange Zeit angenommen, dass Viren erst entstehen konnten, nachdem es zelluläres Leben gab, da sie auf den Proteinsyntheseapparat von Zellen angewiesen sind. Aber die Entdeckung von Riesenviren (Mimivirus) hat diese Ansicht ins Wanken gebracht. Diese 2003 beschriebenen bakteriengroßen Viren aus Amöben haben zwar auch keine eigenen Ribosomen aber doch ein sehr komplexes Genom, das auch Gene enthält, die man vorher nur von zellulären Organismen kannte (La Scola et al. 2003).

„Ursuppe“ aus zellulären Elementen (Protocyten) neben freien RNA- und DNA-Molekülen (Ribozyme, Viroide) und Virus-ähnlichen Partikeln (Virionen, von Proteinhüllen umgebene Nukleinsäuremoleküle) und Proteinen, strukturiert durch anorganische Kompartimente (Grafik W.Probst)

Ein Austausch und eine Aufnahme von Nukleinsäureabschnitten durch Zellen und Virionen hätte zunächst die Ausbildung spezifischer Zelltypen, die in „darwinschen Wettbewerb“ miteinander treten konnten, verhindert. Der heute noch weitverbreitete horizontale Genaustausch bei Bakterien und Archäen wäre dann ein Relikt dieses Anfangszustandes.

Nach dieser Vorstellung wäre es auch möglich, dass Bakterien und Archäen sich nicht auf eine gemeinsame Protocyte zurückführen lassen, sondern dass ihre Wurzeln auf unterschiedliche Vorläuferzellen der Ur-Lebensgemeinschaft zurückgehen.

Entwicklung von Archäen und Bakterien ohne LUCA (Grafik W.Probst)

LECA und Mitochondrien

Die meisten neueren Untersuchungen deuten drauf hin, dass die erste eukaryotische Zelle (last eukaryotic common ancestor LECA) durch die Aufnahme eines α-Proteobakteriums durch ein Archaeum, vermutlich aus der Asgard-Gruppe (Eme et al. 2017, Zaremba-Niedzwiedzka et al. 2017), entstanden ist. Für diesen symbiotischen Weg zur ersten eukaryotischen Zelle gibt es zwei unterschiedliche Hypothesen.

Zwei Wege zur eukaryotischen Zelle (Grafik W.Probst)

Nach der traditionellen Vorstellung haben sich in der Archäenzelle als Voraussetzung für die Aufnahme des Proteobakteriums zunächst ein Großteil der für die Eukaryotenzellen typischen komplizierteren Innenstrukturen entwickelt, insbesondere das Cytoskelett, die Kernmembran und die Fähigkeit zur Phagocytose. Dann wurden α-Proteobakterien zunächst als Nahrung aufgenommen. Einige Bakterien widerstanden der Verdauung und wurden zu Endosymbionten, gut geschützt in der Wirtszelle, die vor allem von dem überschüssigen ATP ihrer Mieter profitierte. Die Endosymbionten gaben ihre Selbstständigkeit immer mehr auf, indem Gene aus ihrem Genom in das Wirtszellengenom verlagert wurden (Endosymbiontischer Gentranfer EGT). So entwickelten sich aus den endosymbiontischen Bakterien allmählich Organelle. Nach dieser Vorstellung betrieben die aufgenommenen α-Proteobakterien bereits eine aerobe Atmungskette, bei der als Endprodukte außer ATP CO2 und H2O gebildet wurden.

Eine Alternative Vorstellung geht davon aus, dass die symbiontische Zusammenarbeit von α-Proteobakterien und Archäen unter anaeroben Verhältnissen begann und dass die Archäen noch keine Eukaryoten-Innenstrukturen hatten. In einer sauerstofffreien Umgebung nutzten methanogene Archäen von zumindest fakultativ anaeroben α-Proteobakterien produziertes CO2 und H2 für die Energiebereitstellung durch Reaktion dieser Ausgangsstoffe zu Methan. Je größer die Berührungsflächen der beiden verschiedenen Prokaryoten-Zellen, desto effektiver konnte der Stoffaustausch sein. Dies führte schließlich dazu, dass das α-Proteobakterium ganz von dem Archaeum umschlossen wurde. Die weitere Entwicklung des Archaeums zur Eucyte und des Endosymbionten zum Mitochondrium verlief parallel.

Es spricht vieles dafür, dass sich das intrazelluläre Membransystem einschließlich der Kernmembran dabei vom Endosymbionten ausgehend ausgebildet hat, und zwar durch Abschnürung von Vesikeln von der äußeren Zellmembran des gramnegativen Bakteriums (Gould, Garg, Martin 2016). So entstanden allmählich die verschiedenen membranumschlossenen Kompartimente der Eucyte: die doppelte Kernmembran, das Endoplasmatische Retikulum, der Golgi-Apparat und verschiedene Membranbläschen wie Lysosomen und Peroxisomen. Ein Argument für diesen Weg ist, dass die umhüllende Zellmembran der Eukaryoten, obwohl ursprünglich aus einer Archäenzelle hervorgegangen, in ihrem Aufbau mehr einer Bakterienzellmembran entspricht. Bei Archäen sind die Fettsäuren nicht – wie bei Bakterien oder Eukaryoten – verestert. Sie bilden Glyceroldiether oder sogar Bis-Glycerol-Tetraether (einschichtige Membran, Monolayer) und statt einfacher, unverzweigter Fettsäuren kommen oft verzweigte Ketten vor. Der Austausch dieser Glycerolether gegen Glycerolester könnte dadurch zustande gekommen sein, dass die äußere Zellmembran allmählich durch den Einbau von Membranvesikeln des Endosymbionten umgebaut wurde.

Eine weitere Stütze dieser Entstehungshypothese der Eukaryoten bilden die sogenannten Hydrogenosomen, ATP-bildende Organellen, die in anaerob lebenden Protisten und anderen niederen, in sauerstofffreiem Milieu existierenden Lebewesen vorkommen. Ihre Homologie mit Mitochondrien hat man erst durch Genomanalysen festgestellt. Die meisten Hydrogenosomen enthalten zwar keine DNA, aber in den Kernen der zugehörigen Organismen konnte man Mitochondriengene nachweisen. Anders als bei Mitochondrien dienen bei Hydrogenosomen zur ATP-Bildung nicht Sauerstoffmoleküle sondern Wasserstoffionen (Protonen) als Elektronenakzeptoren. Dabei wird CO2, H2 und Acetat freigesetzt.

ATP-Bildung in Hydrogenosomen (aus Wikipedia)

Nach der ersten Entstehungshypothese müsste man annehmen, dass sich die Hydrogenosomen durch Reduktion aus aeroben Mitochondrien entwickelt haben. Geht man davon aus, dass es sich um den ursprünglichen Zustand handelt und dass sich die Mitochondrien aus Hydrogenosomen entwickelt haben, wäre dies eine Stütze der zweiten Entstehungshypothese.

Für beide Vorstellungen gilt, dass im Laufe der Endosymbiose immer mehr Gene aus dem α-Protobakterium in das Wirtszellengenom übertragen wurden (EGT). So entstand schließlich das Mitochondrium, ein Zellorganell, das nur noch wenige eigene Gene  – bei menschlichen Mitochondrien 37 (Archibald 2014) – und einen stark reduzierten Proteinsynthese-Apparat besitzt. Die meisten Mitochondrien-Proteine werden im Cytosol produziert und über spezielle Membranproteine in die Mitochondrien transportiert.

Plastiden

Auch für die Chloroplasten und alle verwandten, insgesamt als Plastiden bezeichneten  Zellorganelle ist heute unbestritten, dass sie durch Endocytosymbiose entstanden sind. Dabei kann man zwischen primärer und sekundärer Endocytosymbiose unterscheiden. Bei der primären Endocytosymbiose wurden Cyanobakterien von eukaryotischen Zellen aufgenommen, bei der sekundären Endocytosymbiose bereits Plastiden enthaltende eukaryotische Zellen. Man kann drei Organismengruppen unterscheiden, deren Plastiden auf primäre Endocytosymbiose zurückzuführen sind:

  • die Chlorophyta mit Chloroplasten (Grünalgen einschließlich der grünen Pflanzen)
  • die Rhodophyta mit Rhodoplasten (Rotalgen)
  • die Glaucophyta mit blaugrünen Plastiden (übersetzt „Blaugraue Algen“, nicht zu verwechseln mit dem alten Begriff „Blaualgen“ für Cyanobakterien; kleine Gruppe einzelliger Algen)

Die Plastiden der Glaucophyta sind den Cyanobakterien noch sehr ähnlich. Sie werden deshalb auch als Cyanellen bezeichnet. Wie die Zellen der Cyanobakterien enthalten sie Phycobilisomen als Photosynthese-Antennen. Zwischen den beiden Zellmembranen existiert noch eine dünne Peptidoglycanschicht, die typische Zellwandsubstanz der Bakterien. Das Genom ist allerdings durch EGT schon sehr stark verkleinert auf etwa ein Zehntel der Größe eines frei lebenden Cyanobakteriums.

Phycobilisom – Lichtsammelkomplex in den Photosynthesemembranen von Cyanobakterien, Glaucophyta und Rhodophyta (W.Probst nach G.Richter aus Kadereit 2014)

Die Plastiden der Rhodophyta enthalten ebenfalls Phycobilisomen als Fotosynthese-Antennen aber keine Peptidoglycanschicht. Charakteristisch sind  als zusätzliche Pigmente Phycobiline (offenkettigen Tetrapyrrole) wie Phycocyan und Phycoerythrin, die für die häufig rötliche Färbung der Rotalgen verantwortlich sind.

Rhodoplast der Rotalgen mit Phycobilisomen auf den Thylakoiden; rechts einzellige (oben) und vielzellige (unten) Beispiele für Rhodophyta (W. Probst nach versch. Vorlagen)

Die Chlorophyta enthalten Plastiden ohne Phycobilisomen und Peptidoglycanschicht. Charakteristisch für ihre Chloroplasten sind geldrollenartig gestapelte Doppelmembran-Pakete (sogenannte Grana).

Wichtigstes Fotosynthese-Pigment in den Plastiden aller drei Gruppen ist Chlorophyll a. Bei den Chlorophyta kommt außerdem Chlorophyll b vor.

Aufgrund von Fossilfunden und molekulargenetischen Daten vermutet man, dass die endosymbiotische Aufnahme von Cyanobakterien durch eukaryotische, mitochondrienhaltige Einzeller vor etwa 1,5 Milliarden Jahren stattfand (Parfrey, L. W. et al. 2011). Man nimmt an, dass die Cyanobakterien durch Phagocytose als Nahrungspartikel aufgenommen wurden. Dabei werden die aufzunehmenden Nahrungspartikel von einer Phagocytose-Membran umhüllt, in welche Verdauungsenzyme abgegeben werden (Endosomen). Die heutigen Plastiden haben nur die zwei auf die Cyanobakterien zurückgehenden Außenmembranen. Von der „Verdauungsmembran“ der eukaryotischen Zelle ist nichts übrig geblieben.

1 eukaryotische Zelle und Cyanobakterium; 2 beginnende Phagocytose; 3 Cyanobakterium in Endosom; 4 auf dem Weg zum Organell: Endosomenmembran verschwunden, Cyanobakterien-DNA durch EGT reduziert (Grafik W. Probst)

Auch bei den Plastiden ist vom ursprünglichen Genom des Cyanobakteriums nur ein Bruchteil im Organell zurückgeblieben. Von 2000-12.000 Genen bei Cyanobakterien sind in Plastiden noch 60-200 nachzuweisen (Archibald 2014 nach Dragan et al. 2013). Umgekehrt findet sich aber eine beachtliche Anzahl von Cyanobakterien-Genen in den Zellkernen der Plastiden-haltigen Eukaryoten. Bei einer Untersuchung der Modell-Landpflanze Acker-Schmalwand konnten Martin et al. (2002) etwa 4500 der 25.000 Gene der Pflanze auf einen cyanobakteriellen Ursprung zurückführen. Dabei muss natürlich berücksichtigt werden, dass bei den Genomen der Pflanzen Verdopplungen von Teilen oder ganzen Genomen eine wichtige Rolle gespielt haben. Dabei wurden auch die von Cyanobakterien stammenden Gene verdoppelt. Überraschend war, dass nur etwa 50 % dieser Gene für Proteine zu codieren scheinen, die mit Funktionen im Chloroplasten zu tun haben. Ähnliche Verhältnisse konnten später auch für andere Plastiden-haltige Eukaryoten festgestellt werden. Daraus lässt sich erkennen dass der Vorgang der Endocytosymbiose und der damit verbundene endosymbiontische Gentransfer (EGT) weit über die Photosynthesefunktion hinausgehende Folgen hatte. Das Ergebnis waren völlig neue Organismen!

Aufgrund der deutlichen Unterschiede der Plastiden von Glaucophyta, Rhodophyta und Chlorophyta liegt die Vermutung nahe, dass ihrer Entstehung drei getrennte Endosymbiosen zugrunde liegen. Durch molekulargenetische Untersuchungen konnte diese ursprüngliche Annahme jedoch nicht bestätigt werden. Die Restgenome aller drei Plastiden-Typen zeigen große Übereinstimmung. Außerdem treten bestimmte für die Chloroplastenmembran-Durchlässigkeit wichtige Proteine, die von den Kernen der Algenzellen gebildet werden, bei allen drei Gruppen auf. Man nimmt deshalb an, dass es einen gemeinsamen Vorfahr gab und dass die Endosymbiose zur Bildung der Chloroplasten nur einmal stattgefunden hat (Archibald 2014 nach Martin et al. 1998, Turner et al. 1999, McFadden,van Dooren 2004). Glaucophyta, Rhodophyta und Chlorophyta werden deshalb in der phylogenetischen Systematik als Monophylum angesehen und als Archaeplastida bezeichnet.

Sekundäre Plastiden

Schönaugengeißler (Euglena viridis) und einer seiner Chloroplasten (W. Probst nach versch. Vorlagen)

„Augentierchen“ (besser Augengeißler, Euglena viridis), einzellige, schnell schwimmende grüne Algen, die man in Tümpeln und Pfützen finden kann, faszinierten schon die ersten Mikroskopiker. Da ihre Chloroplasten Chlorophyll a und b enthalten, wurde lange Zeit angenommen, dass sie zu den Grünalgen (Chlorophyta) gehören. Erst eine gründliche Untersuchung durch die Algenforscherin Sarah Gibbs führte zu der erstaunlichen Erkenntnis, dass die Chloroplasten von Euglena aus einer endosymbiontischen Grünalge hervorgegangen sind (Gibbs 1978), die Augentierchen selbst aber in eine völlig andere Verwandtschaftsgruppe gehören. Anlass für die genaue Untersuchung war, dass die Chloroplasten – wie schon länger bekannt – nicht von zwei sondern von drei Membranen umgeben waren.

Bei verschiedenen anderen Algen kommen sogar Plastiden mit 4 Membranhüllen vor. In solchen von vier Membranen umgebenen Plastiden von Schlundgeißlern (Cryptophyta) wurden zwischen den zwei äußeren und den zwei inneren Membranen Nukleinsäure- haltige Körper entdeckt, die man als Reste von ehemaligen Zellkernen der endosymbiontischen Eukaryoten identifizieren konnte und die man deshalb als „Nucleomorphe“ bezeichnet. Bei der zweiten Endosymbiose kam es – genauso wie bei der ersten – zu einem endosymbiontischen Gentransfer. Bei vielen Algen wie Euglena, Kieselalgen und großen Braunalgen (Tangen) ist der Kernrest der aufgenommenen eukaryotischen Alge vollständig verschwunden, d. h. die Gene wurden vollständig in den Wirtskern integriert, aber an den drei oder vier Hüllmembranen der Plastiden kann man erkennen, dass diese das Ergebnis von zwei Endosymbiosen sind.

Schlundgeißler (Cryptophyceae) mit 4 Hüllmembranen um seine Plastiden und einem Kernrest (Nucleomorph) zwischen den beiden äußeren und den beiden inneren Membranen (W. Probst nach versch. Vorlagen)

Die Chomatophoren der Schlundgeißler haben sich aus endosymbiontischen Rotalgen entwickelt. Dies gilt auch für andere Algen mit bräunlichen oder gelblichen Chromatophoren aus der Verwandtschaftsgrupp der Heterokontophyta, zum Beispiel für die Kieselalgen, die Goldalgen und die Braunalgen.

Eine  weitere Algengruppe mit sekundären Chloroplasten, die auf Grünalgen zurückgehen, sind die Chlorarachniophyta, amöboide Eukaryoten aus der Gruppe der Rhizaria. Ihre Chloroplasten sind ebnfalls von vier Hüllen umgeben und sie enthalten Nukleomorphe. Auch sie wurden früher zu den Grünalgen gerechnet. Sie sind zwar zur Photosynthese fähig, aber wie chlorophyllfreie Amöben ernähren sie sich auch durch Phagocytose von Bakterien und kleinen Einzellern.

Bei Dinoflagellaten kennt man auch tertiäre Endocytobiosen, bei denen eine einzellige Alge aus der Gruppe der Cryptophyta als Endosymbiont aufgenommen wurde.

Auf dem Weg zur Chloroplastenbildung

Die Schalenamöbe Paulinella chromatophora  hat eine ellipsoide oder birnenförmige aus spiralig angeordneten Silikatplatten zusammengesetzte Schale. Sie lebt zwischen Wasserpflanzen oder im oberflächlichen Sediment von Süßgewässern. In ihrem Inneren enthält sie zwei wurstförmige blaugrüne Körper, die man zunächst als Chromatophoren bezeichnete. Durch molekulargenetische Analysen konnten sie als Abkömmlinge Blaugrüner Bakterien der Gattungen Synechococcus  bzw. Prochlorococcus identifiziert werden. Die Aufnahme dieser Endosymbionten, die mit den Vorfahren der Plastiden nicht näher verwandt sind, liegt bei weitem nicht so lange zurück wie bei den Plastiden. Die Endosymbiose ist zwar schon weit fortgeschritten, sodass weder Paulinella noch ihre Chromatophoren für sich alleine lebensfähig sind. Sie enthalten noch 867 Proteine codierende Gene, was etwa einem Viertel des Genoms von frei lebenden Synechococcus-Arten entspricht. Die Genanalyse des Wirtsgenoms zeigte, dass hier schon  Endosymbionten-Gene enthalten sind. Es konnte auch eindeutig nachgewiesen werden, dass vom Kern codierte Proteine in die Chromatophoren transportiert wurden. Man kann sagen, dass diese Endosymbionten bereits auf dem Weg zum Organell sind. Sie werden deshalb von manchen Forschern auch schon als Chloroplasten oder Plastiden bezeichnet. Aufgrund der genetischen Untersuchungen vermutet man, dass die Endosymbiose von Paulinella etwa 100 Millionen Jahre alt ist (Archibald 2014).

Der zu den Glomeromyceten zählende Pilz Geosiphon pyriforme ist anders als die übrigen Vertreter dieser Pilzklasse kein Mykorrhizapilz, aber er enthält endocytosymbiontische Blaugrüne Bakterien der Gattung Nostoc. Bisher kennt man keine andere Pilzart mit endosymbiontischen Cyanobakterien. Der photosynthetisch aktive Symbiosepartner wächst in blasenförmigen Erweiterungen der Pilzhyphen, die etwa 1 x 1,5 mm groß sind. Geosiphon ist ohne seine Endosymbionten nicht lebensfähig, der Endocytosymbiont Nostoc punctiforme kann dagegen auch frei lebend gedeihen. Frei lebende Nostoc-Fäden aus wenigen Zellen werden von den Pilzhyphen in einem bestimmten Entwicklungsstadium des Pilzes über Endocytose aufgenommen. Nach der Aufnahme wachsen die Pilzhyphen zu den makroskopisch erkennbaren Blasen aus, in denen sich die aufgenommenen Nostoczellen vermehren. Außer normalen Zellen bildet Nostoc auch Heterocysten aus, die zur N2-Fixierung in der Lage sind – also eine „Stickstoffsymbiose“ wie bei Hüllsenfrüchtlern und anderen Pflanzen. Der Pilz erhält von den Blaugrünen Bakterien einen Teil des gebildeten Zuckers und des gebundenen Stickstoffs, dafür liefert der Pilz seinem Endosymbionten Wasser, Phosphat und Kohlenstoffdioxid und alle weiteren benötigten anorganischen Stoffe. Außerdem  schützt er Nostoc vor Stress durch giftige Schwermetalle. Geosiphon bildet – wie viele Glomeromyceten – auch noch eine Symbiose mit einem Bakterium, über die aber bisher nur wenig bekannt ist. Zum anderen bildet der Pilz enge Gemeinschaften mit Hornmoosen und mit dem Lebermoos Blasia pusilla, die beide ihrerseits mit Nostoc in einer extrazellulären Symbiose leben. Glomeromyceten waren vermutlich als Symbiosepartne für die Besiedelung terrestrischer Lebensräume durch die ersten Pflanzen sehr wichtig, möglichrweise sogar Voraussetzung (Wang et al. 2010). Schüßler (2011) vermutet, dass es sich bei der Endosymbiose von Geosiphon und der Arbusculären Mykorrhiza von den meisten heute bekannten Glomeromyceten um eine parallele Entwicklung mit ähnlichen Austauschvorgäng handelt. Bei Gloeosiphon ist der Photosynthese betreibende Partner (Cyanobakterium) innen, im anderen Fall (Pflanze) außen.

Die Kieselalge Rhopalodia gibba besitzt – wie alle Kieselalgen – sekundäre Plastiden, die auf Rotalgen-Endosymbionten zurückgehen. Außerdem enthalten die Zellen dieses Einzeller aber einen weiteren Endosymbionten, der zunächst als „Sphaeroid“ beschrieben wurde. Man konnte nachweisen, dass es sich dabei um ein endosymbiontisches Cyanobakterium aus der Gattung Cyanothece handelt. Dieser Endosymbiont führt allerdings keine Photosynthese mehr durch, aber er kann molekularen Stickstoff assimilieren. Sein Genom enthält mit 2,6 Millionen Basenpaaren noch etwa die Hälfte einer frei lebenden Cyanobakterienart der Gattung Cyanothece (Archibald 2014). Die genetischen Verhältnisse dieser Kieselalge sind dementsprechend recht kompliziert. Im Zellkern findet man

  • Gene der Rotalge, von der der Chloroplast abstammt,
  • von dem Cyanobaktium, das zum primaren Chloroplasten der Rotalge wurde und
  • von dem Genom des weiteren stickstoffbindenden Cyanobakteriums.

Außerdem enthalten Chloroplast und Cyanobakterienendosymbiont noch eigene Genomreste. Diese verschiedenen Gene und ihre Produkte  wirken bei dem effektiven Ablauf des Zellstoffwechsels zusammen.

Pflanzentiere und Kleptoplasten

Alle Photosynthese betreibende Algen und alle grünen Pflanzen verdanken ihre Fähigkeit zur Kohlenstoffassimilation ursprünglich endosymbiontischen Cyanobakterien. Aber darüber hinaus ist es im Laufe der Evolution immer wieder zu einer Kooperation zwischen Kohlenstoff-heterophen und Kohlenstoff-autotrophen Lebewesen gekommen. Die Autotrophie durch Endosymbiose ist eine Fortsetzungsgeschichte.

Schon im 19. Jahrhundert wurden ver­schiedene Symbiosen von Algen mit Nie­deren Tieren und Pilzen entdeckt. Karl Brandt (1881 nach Sapp 1994) be­schrieb die endosymbiontischen Mikroalgen in Einzellern, Hohltieren, Mollusken und Würmern. Er nannte die grünen Vertreter „Zoochlorellen“ und die gelbbräunlich ge­färbten „Zooxanthellen“. Keeble untersuchte und beschrieb 1910 als erster die grünen, darmlosen wurmähnlichen Tiere (Gattung Symsagittifera früher Convoluta) der bretonischen Atlantikküste und nannte sie „plant animals“. Sie werden heute der an der Basis des Tierreiches stehenden Gruppe der Acoelomorpha zugeordnet.

Titel von Frederik Keebles Monografie über die „Pflanzentiere“

Keebles Zeicchnung der beiden Acoelomorpha Symsagittifera roscoffensis und Convoluta convoluta,  früher zuden Strudewürmern gerechnet

Während es sich bei den „Zoochlorellen“ tatsächlich um Grünalgen handelt, allerdings wohl um eine polyphyletische Gruppe, stammen die  „Zooxanthellen“ aus ganz unterschied­lichen Verwandtschaftsgruppen der „Protisten“. Sie ähneln sich, weil sie ihre Gestalt als Endosymbionten erheblich vereinfacht haben. Eine be­sonders verbreitete endosymbiontische Alge gehört zu den Dinoflagellaten (Gattung Symbiodinium), andere werden den Kieselalgen, den Goldalgen und den Haftfaden­geißlern zugeordnet. Bei tropischen Foraminiferen und bei Schwämmen konnte man sogar Rotalgen als Endocytobionten nachweisen (Reisser 1992).

Nehmen die Partner nur über die äußere Oberfläche Kontakt auf, so spricht man von Exosymbiose. Ein gutes Beispiel dafür ist die Flechtensymbiose. Kolonisiert der klei­nere Part­ner den größeren, indem er in sein Körperin­neres ein­dringt, so spricht man von Endosymbiose (Acoelomorpher Symsagittifera roscoffensis und Zoochlorelle Tetraselmis convolutae), wenn er so­gar in die Zel­len des Partners eindringt, von Endocytosymbiose (Paramecium bursaria und Chlorella). Gerade dieser letzte Fall ist bei einzelligen Algen be­sonders häufig. Verbreitet sind solche Endocytosymbiosen nicht nur bei Einzellern wie Wimpertierchen, Foraminiferen und Wurzelfüßern, sondern auch bei Nesseltieren (einschließlich der Korallen), Niederen Würmern und marinen Schnecken.

Schlundsackschnecken Elysia viridis in der Flensburger Förde, 5.7.2011 (Foto J. Langmark)

Eine besondere Art der „sekundären Kohlenstoffautotrophie“ kennt man von der Schneckenordnung der Schlundsackschnecken (Ordnung Sacoglossa). Diese Gruppe mariner Hinterkiemer ernährt sich vorwiegend von  siphonalen Algen, also Fadenalgen, deren Zellfäden nicht durch Querwände unterteilt sind. Die Schnecken stechen die Algen mit einem stilettartig spe­zialisierten Zahn an. Nach dieser Punktation saugen sie den Zellsaft durch ihren muskulösen Pharynx ein. Auf diese Weise können große Zellsaftmengen durch einen Einstich aufgesaugt werden. Die grüngefärbte Meeresschnecke Elysia chlorotica saugt an der Schlauchalge Vaucheria litorea. Sie verdaut einen Großteil des Zellsaftes und integriert die Plastiden durch Phagocytose in die Epithelzellen ihres Verdauungstraktes. Durch Versuche in Aquarien konnte man feststellen, dass die Schnecken ohne Nahrung nur durch Belichtung 8-9 Monate überleben können. In diesem Zusammenhang hat man von „Chloroplastensymbiose“ gesprochen, besser wäre wohl die Bezeich­nung Kleptoplastie (altgriech. kleptein = stehlen), da diese Organelle tatsächlich von den Algen gestohlen oder ausgeborgt worden sind. Zu einem Gentransfer von den Plastiden in die Zellkerne von Schneckenzellen kommt es in diesem Falle allerdings nicht.

Stammbaum der Photobionten und ihren direkten bzw. indirekten Symbiosen mit Blaugrünen Bakterien. Die breiten farbigen Verbindungsbahnen deuten die Verwandtschaftsbeziehungen der Wirtzellen bzw. -organismen an, die Pfeile zeigen die Herkunft der Plastiden. Nur der unterste braune Pfeil markiert die Endocytosymbiose, die zu den Mitochondrien führte. Die verschiedenen Farben markieren die großen Verwandtschaftsgruppen Sar, Archaeplastida, Excavata und Opisthokonta (Grafik W. Probst).

„Verdauungsendosymbiosen“

Viele von Pflanzensäften lebende Insekten (Wanzen, Zikaden, Blattläuse) kooperieren zur besseren Nahrungsnutzung mit endosymbiontischen Bakterien. Eine besonders enge Symbiose besteht zwischen Blattläusen und den endocyto­biontischen Bakterien der Gattung Buchnera, die in speziellen, großen Darmzellen leben, die als Bakteriocyten bezeichnet werden. Die Endosymbionten werden von Generation zu Generation über die Eier weitergegeben. Buchnera ist verwandt mit Escherichia coli, aber im Gegensatz zu diesem weit verbreiteten Darmbakterium ist ihr Genom wesentlich kleiner. Dafür sind in einer Zelle über 100 Kopien enthalten. Eine vollständige Genomanalyse von Buchnera ergab, dass keine Gene für Zellober­flächen-Lipopolysaccharide und Phospholipide vorhanden sind. Ebenso fehlen die meisten Regulatorgene und Gene, die der Verteidigung der Zellen nach außen die­nen. Das enge Zusammenleben mit den Wirten wird auch dadurch deutlich, dass von Buchnera alle für seinen Wirt essentiellen Aminosäuren gebildet werden. Dafür sind mindestens 55 Gene verantwortlich. Umgekehrt werden von dem Bakterium keine für den Wirt nicht essentiellen Aminosäuren produziert. Die Blatt­läuse bilden statt des insektenüblichen stickstoffhaltigen Exkrets Ammoniak Glutamin, das von den Bakterien diekt als Ausgangsstoff für die Produktion der essentiellen Ami­nosäuren verwendet wird. Diese Komplementari­tät zeigt, dass die Symbiose schon sehr lange erfolgreich arbeitet.  Da Buchnera sogar seine Außenmembran vom Wirt erhält, kann man sagen, dass bei dieser Symbiose ein Stadium erreicht ist, das Buchnera schon fast als ein Zellorganell erscheinen lässt.

Noch komplizierter ist die Doppelendocytobiose in Darmzellen von Motten-Schildläu­sen (Aleyrodoidea). Durch Genanalysen entdeckte man, dass in den  Darmzellen-Bakterien ein weiteres endosymbiontisches Bakterium lebt (McCutcheon, von Dohlen 2011).

Viele ähnliche Beziehungen kommen bei Holz bzw Zellulose fressenden Insekten wie Tabakskäfer, Borkenkäfer und Termiten vor. Auch blutsaugende Egel, Zecken und Läuse bessern die Inhaltsstoffe ihrer relativ einseitigen Nahrung durch symbiontische Darmbakterien auf. Sie können in besonderen Darmzellen, in Darmaussackungen oder auch frei im Darmlumen vorkommen. Aber auch für Säugetiere einschließlich des Menschen ist das Darm-Mikrobiom von großer Bedeutung und erfüllt in vielen Fällen die Definition der mutualistischen Symbiose. Die für die menschliche Ernähung so wichtig Milchproduktion de Rinder ist abhänig von den endosymbiontischen Darmmikroben dieser Herbivoren.

Gibt es Monophylie?

Es wird immer deutlicher, dass Endosymbiosen und auch Endocytosymbiosen im Laufe der Stammesgeschichte der Lebewesen eine große Rolle gespielt haben. Wie erste Untersuchungsergebnisse zeigen, sind dabei viele Gene von den Endosymbionten auf ihre Wirte übertragen worden. Die von der synthetischen Theorie der Evolution verwendete Bezeichnung „Gendrift“ für einen Evolutionsfaktor gewinnt dadurch eine ganz neue Bedeutung. Allerdings handelt es sich bei der hier betrachteten „Gendrift“ nicht um ein zufälliges Ereignis, sondern um die Folge einer auf kooperativen Stoffwechselvorgängen beruhenden engen Kooperation zwischen verschiedenen Organismen. Die moderne phylogenetische Systematik (Kladistik) versucht, das System der Lebewesen aufgrund einer auf genetischen Grundlagen beruhenden Stammbaum-Rekonstruktion aufzustellen. Taxonomische Einheiten sollen eine Monophylum darstellen, d. h., sie sollen sich auf eine Ursprungsart zurückführen lassen, die außer den Vertretern des Taxons keine anderen Nachkommen hat. Diese Methode – so schwierig sie auch im Detail sein mag – ist in sich logisch, solange Gene nur vertikal weitergegeben werden. Sobald es aber häufiger zu einer horizontalen Genweitergabe kommt, entstehen Probleme. Denn nun geht es nicht nur um gemeinsame Nachfahren sondern auch um gemeinsame Vorfahren. Ich komme zurück auf unsere einleitende Betrachtung der Großeinteilung der Lebewesen. Nach neuesten Erkenntnissen sind die Eukaryoten ein Teil der Archäen, allerdings nur, soweit es um die Wirtszelle geht. Die für die Entstehung und Weiterentwicklung sehr wichtigen Mitochondrien und Plastiden kommen aus der Domäne Bakterien. Die Eukaryoten haben also mindestens einen weiteren gemeinsamen Vorfahr im Vergleich zu den übrigen Archäen, soweit es sich um Plastiden-haltige Eukaryoten handelt sogar mindestens zwei weitere. Durch die Kombination ist wirklich etwas Neues entstanden, dem man mit gewissem Recht eine eigene Domäne zuerkennen könnte. Nach kladistischen Taxonomieregeln müsste das aber bedeuten, dass man die im übrigen ziemlich gut definierten Archäen nicht mehr als eine systematische Einheit ansehen könnte, da es sich um kein Monophylum handelt. Die sogenannte Asgardgruppe müsste als eigene, den übrigen Archäen und den Bakterien gleichrangige Einheit angesehen werden. Da die Eukaryoten wahrscheinlich sogar aus der Mitte der Asgardgruppe entstanden sind, wäre unter Umständen eine weitere Aufspaltung notwendig. Ich denke, phylogenetische Taxonomen müssten hier zu Kompromissen finden. Das gilt nicht nur für dieses basale Beispiel, sondern für viele ähnliche Fälle.

Stammbau ohne und mit horizontalem Gentransfer (Grafik W. Probst)

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Kompartimentierung – aufgeteilt und doch verbunden (zu UB 340)

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Grenzen und Ordnung

Ein Schulhof in der großen Pause: Kinder und Jugendliche scheinen ungeordnet durcheinander zu laufen. Einige bilden Gruppen, die stehen oder sich langsam bewegen, andere rennen kreuz und quer, wieder andere gehen gemächlich einzeln oder zu zweit, sitzen auf Banketten oder auf dem Boden. Schaut man dem Treiben länger zu, erkennt man Regeln und Strukturen. Es gibt die sich lebhaft unterhaltenden Gruppen älterer Schüler, ebenso Mädchenzirkel oder auch einen handgreiflichen Streit mit Zuschauern, Pärchen und Einzelgänger, jüngere und ältere Schüler und Schülerrinnen, die sich räumlich streng getrennt aufhalten. Man kann feststellen, dass es eine unsichtbare, aber allen bekannte Kompartimentierung des Schulhofes gibt, die dem bunten Treiben deutliche Grenzen setzt. Dabei kann man zwischen räumlichen (Klassenraum, bestimmter Bereich des Pausenhofes, Lehrerzimmer…) und nicht räumlichen Kompartimenten (Jahrgänge, Klicken) unterscheiden.

Betrachtet man das Innere  einer Zelle mit einem starken Lichtmikroskop, kann man auch scheinbar Ungeordnetes beobachten, nicht zuletzt die zitternde Bewegung kleiner Cytoplasmabestandteile, die Robert Brown 1827 als „Molekularbewegung“ erklärt hat. Die exakte Beobachtung durch immer besser auflösende bildgebende Verfahren, Färbungen und Markierungen  hat  jedoch gezeigt, dass die „Protoplasten“ ein in viele definierte Kompartimente aufgeteiltes  sehr komplexes System darstellen.

Immer wenn Wechselwirkungen und Austauschvorgänge eingeschränkt werden, entstehen abgegrenzte Bereiche, in denen mehr solche Austauschvorgänge stattfinden, als in den Bereichen außerhalb des Kompartiments. Die Einschränkungen können auf verschiedene Weise stattfinden. Neben physischen Barrieren können dies auch Bindungen sein, die freie Beweglichkeit verhindern: Man kann einen Hund am Streunen hindern, indem man ihn in einen Käfig sperrt, aber auch indem man ihn an eine Kette legt. Schließlich ist auch in der Biologie eine Kompartimentierung nicht nur räumlich zu denken.  Auf molekularer Ebene gibt es bestimmte Markierungen von Molekülen  oder Zellorganellen,  die Kontakte und Wechselwirkungen begrenzen, z.B. bei der selektiven Wirkung von Hormonen oder Neurotransmittern. Andere nichträumliche Kompartimente sind biologische Arten und die Unterscheidung zwischen „eigen“ und „fremd“.

Im Zustand maximaler Unordnung oder maximaler Entropie gibt es keine Barrieren. Demgegenüber bedeutet Kompartimentierung Ordnung, aber auch unterschiedlich intensive Wechselwirkungen, Hierarchien, Netze, Transportsysteme, Informationen, Informationsverarbeitung, Steuerung und Regelung. Solche Ordnung durch Abgrenzung ist charakteristisch für den gesamten Kosmos. Hier soll es jedoch um die Kompartimente des Lebens und der Lebewesen gehen. Leben wie wir es kennen, ist an einzelne Lebewesen, an Individuen gebunden, die von ihrer Umwelt deutlich abgegrenzt sind. Individuen sind die „Grundkompartimente“ des Lebendigen. Aber jeder Organismus ist auch in seinem Inneren in mehr oder weniger abgeschlossene Reaktionsräume unterteilt. Ebenso geht die Kompartimentierung auf Ebenen oberhalb des Individuums weiter.

In der Regel geht man von einer Komplexitätszunahme dieser Grundkompartimente im Laufe der Evolution aus. Prokaryoten sind weniger kompartimentiert als Eukaryoten, Einzeller weniger als Vielzeller usw. Gleichzeitig bedeutet diese Komplexitätszunahme immer auch eine Überschreitung von vorher bestehenden Grenzen: Eukaryoten sind ein Symbioseprodukt verschiedener Prokaryoten, Vielzeller sind Aggregationen von Zellen, zwischen denen mehr Stoff- und Informationsaustausch stattfindet, als zwischen Einzellern. Seltener ist auch eine Reduktion der Kompartimentierung im Laufe der Evolution möglich, z.B. bei manchen Parasiten.

„Vernetzung“ ist  nur möglich, wo es abgegrenzte Bereiche gibt, aber eben auch nur, wo diese Grenzen ausreichend offen sind. In Science-Fiction Entwürfen werden immer wieder Visionen entwickelt, in denen durch neuartige und umfassende Vernetzungen „Superintelligenzen“ entstehen (vgl. z. B.  Stanislaw Lems „Solaris“, Crightons „Die Beute“ oder Schätzings „Der Schwarm“. Aber auch in der realen Biologie gibt es Beispiele für „extended organisms“ wie Polypenstöcke, Termiten- und Ameisenkolonien und natürlich alle Formen von Symbiosen.

Lebensentstehung

Schon die Entstehung des Lebens aus unbelebten Vorstufen ist mit zusätzlicher Kompartimentierung verknüpft. Die meisten Vorstellungen von der Biogenese gehen  davon aus, dass diese Abgrenzung bereits durch Membranen stattgefunden hat, deren Grundaufbau den heutigen Biomembranen ähnelte. Andere Vorstellungen nehmen an, dass die Grenzbereiche selbst Ausgangspunkt der Lebensentstehung waren, z. B. dass sich Lebensmoleküle an mineralische Oberflächen festgeheftet haben und dadurch ein geordneter Ablauf von Stoffwechselreaktionen möglich wurde (vgl. z. B. Wächtershäuser 2000).

Das „Genkonzept“ von der Entwicklung des Lebendigen sieht in den Nucleinsäuren die „Startmoleküle“ des Lebens. Am Anfang standen RNA-Moleküle, die auch als Enzyme wirken können. Aus der Kooperation solcher Nucleinsäuren mit einer zweiten Molekülklasse, den Proteinen, soll sich dann LUCA (Last Universal Common Ancestor), der letzte gemeinsamen Vorfahr aller Lebewesen, entwickelt haben. Eine Suche nach den Genresten von Luca war jedoch bisher nicht sehr erfolgreich. Deshalb wurde die  Vorstellung entwickelt, dass es eine Lebensgemeinschaft von Urlebewesen gab, die zwar gegeneinander abgegrenzt waren, und dadurch jeweils einen eigenen Stoffwechsel hatten, aber ihre Gene teilten. Der bis heute weitverbreitete horizontale Genaustausch bei Prokaryoten wäre dann Rest dieses Urzustandes, eines Zustandes, indem es das Kompartiment „Art“ noch nicht gab (Whitfield 2004).

Die inneren Kompartimente der Eucyten

Charakteristisch für die Zellen der Eukaryoten ist, dass sie stark differenzierte innere Membransysteme ausgebildet haben. Die meisten dieser Membransysteme sind entweder unmittelbar miteinander verbunden oder sie stehen über den Austausch von Vesikeln miteinander in Verbindung, Membran umschlossenen Blasen, die sich von Membranen abschnüren oder sich mit Membranen vereinigen können . Zu diesen Membransystemen gehören

  • Kernhülle und Endoplasmatisches Retikulum (ER)
  • Golgiapparat (Dictyosomen)
  • Lysosomen
  • Vakuolen
  • Peroxisomen bzw. Microbodies
  • Plasmamembran (als Abschluss des Zellkörpers nach außen)

Nicht mit den übrigen Membransystemen in Verbindung stehende Kompartimente, die durch Doppelmembranen vom Zytoplasma abgegrenzt sind:

  • Plastiden
  • Mitochondrien

Eine Erklärung für die Sonderstellung dieser beiden Zellorganelle ergibt sich aus ihrer stammesgeschichtlichen Entstehung aus Endosymbionten. Während die Innenmembran der Mitochondrien stark aufgefaltet ist, enthalten die Plastiden insbesondere die grünen Chloroplasten in ihrem Inneren ein weiteres Membransystem aus sogenannten Thylakoiden, das durch Abschnürung aus der inneren Plastidenmembran entsteht, aber im Endzustand nicht mehr mit ihr verbunden ist. In als Grana bezeichneten Thylakoidstapeln sind die Pigmente und Enzyme der Photosynthese untergebracht. Plastiden sind über dünne, von beiden Membranen umgebene ?lasmakanale, den sogenannten Stromuli untereinander und auch mit Zellkern und Mitochondrien verbunden (Krupinska et al. 2010).

Das zweite Kompartimentierungssystem der Zellen besteht aus fädigen Proteinstrukturen: Aktinfilamenten, Mikrotubuli und intermediären Filamenten. Alle drei stellen Polymere aus kleineren Proteinmolekülen dar (Abb.  ). Sie bilden in der Zelle ein netzartiges Gerüst, das auch an der Zellmembran verankert ist. Aktinfilamente sind, oft in Verbindung mit dem Motorprotein Myosin, für Bewegungen der ganzen Zelle – besonders augenfällig bei Muskelzellen – sowie unterschiedliche Viskositätszustände des Cytoplasmas zuständig. Sie können äußere Gestaltänderungen der Zellen bewirken. Mikrotubuli bewegen Zellorganelle durch das Cytosol und Chromosomen bei der Mitose. Sie sind die bewegenden Strukturen von Cilien und Geiseln. Intermediäre Filamente sind sehr stabile seilartige Fadenstrukturen, die z.B. für die Stabilität des Zellkerns und der Nervenfasern und für die Zerreiß- und Zugfestigkeit von Epithelien verantwortlich sind.

Kompartimente bei Prokaryota

Das innere Membransystem der Eucyten ermöglicht die vielfältigen nebeneinander ablaufenden Reaktionen in der Zelle, in dem es Reaktionsräume, Speicherräume und Entsorgungsräume gegeneinander abgrenzt. In Procyten ist das innere Membransystem im Allgemeinen nicht so stark ausgeprägt, wenngleich auch die Zellen vieler Prokaryoten reichlich innere Membranen enthalten, die aus Einstülpungen der Zellmembran hervorgehen. Bei den Cyanobakterien tragen diese intracytoplasmatischen Membranen (ICM) die Pigmente und Enzyme für die Photosynthese, bei aeroben Bakterien sind die Enzyme für die Zellatmung an inneren Membranen verankert. Dafür, dass auch in Prokaryoten viele Stoffwechselreaktionen parallel stattfinden können, ohne sich gegenseitig zu behindern, sind neben Membranabgrenzungen Proteinstrukturen verantwortlich, die im Cytosol oder an der Zellmembran relativ fest verankert sind und Stoffwechselpartner an sich binden.

Es gibt Hinweise, dass die stärkere Kompartimentierung der Eucyten mit dem steigenden Sauerstoffgehalt der Atmosphäre zusammenhängt. Nach Acquisti et al. (2007) sind sauerstoffreiche Membranproteine bei einer reduzierenden Umgebung weniger stabil als sauerstoffarme. Gerade für Signal übertragende Transmembranproteine sind solche sauerstoffreichen Domänen aber charakteristisch. Mit der Erhöhung des atmosphärischen Sauerstoffgehaltes  konnte der Einbau solcher Proteine in Biomembranen zunehmen. Dies betrifft insbesondere die für die Signalübertragung durch Membranen nötigen Proteine mit relativ großen auf der Außenseite der Membran liegenden Rezeptorstrukturen.

Struktur und Funktion von Biomembranen

Schon bevor man Biomembranen im Elektronenmikroskop sichtbar machen konnte, ließen bestimmte chemische und physikalische Eigenschaften darauf schließen, dass Lipide ein wichtiger Bestandteil dieser Membranen seien. So beobachtete man, dass fettlösliche Substanzen von den Zellen viel leichter aufgenommen wurden, als wasserlösliche. Außerdem stellte man fest, dass Zellmembranlipide auf Wasser einmolekulare Schichten bilden, um die Zelle aber in einer Doppelschicht vorliegen müssen (Gorter, Grendel 1925 nach Helmich 2001/2005). Dass Zellmembranen auch für Wasser und anorganische Ionen in gewissem Umfang durchlässig sind, kann man sich nur erklären, wenn man annimmt, dass in die Lipiddoppelschicht auch Proteinmoleküle eingelagert sind. Eine der ersten Vorstellungen vom Aufbau der Membranen ging von einer Lipiddoppelschicht, vorwiegend aus Phospholipiden, aus, auf der Proteine aufgelagert sein sollten. In einer Weiterentwicklung dieses Modells gingen Singer und Nicolson 1972 davon aus, dass die Proteinmoleküle in der Lipidschicht wie Eisberge im Meer schwimmen. Einige Proteinmoleküle durchdringen die Lipidschicht (Tunnelproteine, Kanalproteine), sie können passiven oder aktiven Stofftransport und Signalübertragung durch die Membran vermitteln.

Die Vorstellung einer Membran als Flüssigkeitsfilm mit frei beweglichen Proteinen stimmt jedoch nicht ganz, die Proteine sind in ihrer Beweglichkeit durchaus eingeschränkt, dabei kann z. B. das Cytoskelett an der Membraninnenseite eine Rolle spielen, das Bereiche mit bestimmten Proteinmolekülen „einzäunt“. Gleichzeitig wirken bestimmte Proteine wie „Zaunpfosten“ (Fence-and-Picket-Modell, Suzuki 2005). Diese abgegrenzten Bezirke können aber von bestimmten Proteinen auch übersprungen werden (Abbot 2005). Eine andere Modellvorstellung geht davon aus, dass es in den Membranen floßartige Lipidschollen („lipid rafts“) gibt, die zähflüssiger sind und mit ihren Proteinen in dem Lipidfilm driften. Dabei können einzelne Proteine von diesen Flößen aufgenommen oder abgegeben werden (Simons, Ikonen 1997).

Der Aufbau der Lipiddoppelschicht ist für deren Flüssigkeit von Bedeutung. Ungesättigte Fettsäuren in den lipophilen Schwänzen der Phospholipide haben einen Knick, der die Moleküle am dichten Zusammenrücken hindert, und fördern dadurch die Fluidität. In die Lipiddoppelschichten eingebaute Cholesterinmoleküle vermindern bei mäßigen Temperaturen die Membranflüssigkeit, weil sie die Beweglichkeit der Phospholipide einschränken. Bei niedriger Temperatur stören sie jedoch die regelmäßige, dichte Packung und verhindern dadurch, dass die Membranen „kristallisieren“.

Die wichtigsten Funktionen der Membranproteine sind:

  • Transport (passiv, aktiv)
  • Enzymaktivität
  • Signalübertragung
  • Verbindung von Zellen
  • Zellerkennung
  • Verankerung am Cytoskelett und an der extrazellulären Matrix

Neben Proteinen sind für die Zellerkennung auch Membran gebundene Kohlenhydrate von großer Bedeutung (Glykoproteine und Glykolipide).

Vom Einzeller zum Vielzeller

Auch Vielzeller entstehen normalerweise aus einer Zelle. Nach den Mitosen bleiben die Zellen jedoch verbunden und geben damit einen Teil ihrer Selbständigkeit auf. Während sie zunächst noch weitgehend identisch und damit „totipotent“ sind, differenzieren sie sich im Laufe der weiteren Entwicklung und damit können nur noch bestimmte Zelltypen aus ihnen hervorgehen („multipotent“). Schließlich sind sie überhaupt nicht mehr teilungsfähig. Damit ist der natürliche Tod der Zellen der Vielzeller vorprogrammiert.

Dieser Übergang von Einzellern zu Vielzellern , der vor etwa einer Milliarde Jahre stattfand, konnte nur funktionieren, wenn weitere Probleme gelöst wurden. Bei Einzellern läuft die natürliche Selektion zwischen den einzelnen Zellen ab. Sie sind die Einheiten der Selektion. Bei Vielzellern darf es keine Selektion zwischen den Körperzellen geben. Das kann nur gelingen, wenn es einen Erkennungsmechanismus von „eigen“ und „fremd“ gibt. Ein solches Selbsterkennungssystem kann als der Anfang eines Immunsystems aufgefasst werden.

Dieses Selbsterkennungssystem ist bei „niederen“ Vielzellern noch nicht sehr ausgeprägt. Deshalb funktioniert z.B. das Propfen bei Pflanzen – sogar zwischen Individuen verschiedenen Arten – meist sehr gut. Auch bei koloniebildenden Tieren ist das Erkennungssystem im Allgemeinen so, dass es zwischen den Einzelindividuen einer Kolonie nicht unterscheidet. Relativ gut untersucht sind die Verhältnisse bei dem koloniebildenden Manteltier Botryllus schlosseri. Das genetisch verankerte „Selbsterkennungssystem“ dieser Seescheide erlaubt nur die Fusion von genetisch nahe verwandten Kolonien. Von manchen Forschern wird daraus gefolgert, dass der ursprüngliche  Sinn des Immunsystems die Verhinderung solcher Zellinvasionen war, die eine Konkurrenz unterhalb des Individuums bewirken würden. Evolutionsbiologisch gesehen könnte man sagen, das Selbsterkennungssystem sorgt bei Vielzellern dafür, dass  der Gesamtorganismus und nicht einzelne Zellen oder Zelllinien die Einheit der Evolution sind.

Diese Sicht  könnte auch ein neues Licht auf das Wirkungsgefüge von Krebsbildungen werfen. So weiß man heute, dass spezielle Krebsstammzellen für die Krebsbildung und die Metastasenbildung entscheidend sind (Clarke, Becker 2007). Weissmann (Ainssworth 2006) sieht gewisse Parallelen zwischen Krebszellen und den Gewinner-Stammzellen von Botryllus. Er meint, wenn man die Gene der Botryllus-Übernahme-Zellen entschlüsseln würde, würde man wahrscheinlich Ähnlichkeiten bei den Genen finden, die Krebszellen ihre tödliche Entwicklung ermöglichen.  Aus dieser Sichtweise könnte man Krebs als ein Relikt bzw. einen Atavismus aus der Zeit des Übergangs von Einzellern zu Vielzellern ansehen.

Zellen und Gewebe

Die Plasmamembran ist die äußere Grenze einer Zelle, aber die meisten Zellen bilden weitere Strukturen aus, die außerhalb der Plasmamembran liegen. Pflanzenzellen z. B. sind von einer festen Zellwand aus Zellulose umgeben. Bei Pilzen besteht diese Zellwand aus Chitin. Die Zellen vielzelliger Tiere besitzen zwar keine den Pflanzenzellen vergleichbare Zellwände, sie verfügen aber über eine hoch entwickelte extrazelluläre Matrix, die vorwiegend aus von der Zelle abgesonderten Proteinfasern (Kollagene, elastische Fasern) und einer Grundsubstanz aus Glykosaminglykanen, Proteoglykanen und  Adhäsionsproteinen (Glykoproteinen) besteht. Diese extrazelluläre Matrix ist mit Proteinen der Zellmembran verbunden (Integrine) und über diese in die Membran integrierten Proteinmoleküle ist auch ein Signalaustausch von der extrazellulären Matrix in das Cytosol der Zelle hinein möglich.

In einem Verband aus vielen Zellen (Gewebe) kann die extrazelluläre Matrix koordinierende Signale übertragen. Dies spielt eine wichtige Rolle bei der embryonalen Gewebe- und Organentwicklung, aber auch bei der Tumorbildung. Dabei spielt die Basallamina als besondere Ausbildung der Extrazellulären Matrix, die Zellen und Epithelien von umgebenden Bindegeweben trennt, eine wichtige Rolle.

In vielzelligen Tieren und Pflanzen sind viele Einzelzellen zu funktionsfähigen Geweben und Organen verbunden. Durch spezielle Plasmaverbindungen können nicht nur kleine Moleküle, Wasser und Ionen sondern auch Proteine und RNA-Moleküle ausgetauscht werden. Für den Transport dieser größeren Moleküle sind Cytosklelettfasern verantwortlich. Bei Pflanzen nennt man diese Verbindungen Plasmodesmen. Bei Tieren gibt es verschiedenen Typen von Zellverbindungen. Besonders häufig sind solche Zellverbindungen in Epithelgeweben, welche die inneren und äußeren Oberflächen eines Tierkörpers auskleiden. Gap Junctions (Kommunikationskontakte) bilden winzige Cytoplasmakanäle zwischen benachbarten Tierzellen. Durch diese Kanäle können Salze, Zucker, Aminosäuren und andere kleine Moleküle bis zu einem Molekulargewicht von 2.000 diffundieren. Weitere Zellverbindungen sind Tight Junctions oder Verschlusskontakte, die Epithelzellen gürtelartig verbinden und verhindern, dass extrazelluläre Flüssigkeit durch ein Epithel hindurchsickert. Im Gehirn bilden die dichten Tight Junctions  zwischen den Endothelzellen der Blutkapillaren die Blut-Hirn-Schranke. Desmosomen und Adhärenz-kontakte („Haftkontakte“) wirken nietenartig und verbinden verschiedene Zellen zu einer Gewebeschicht.

Von Geweben zu Organen

Gewebe setzen sich aus einheitlichen Zellen zusammen, verschiedene Gewebe sind im Tierkörper zu Organen zusammengefasst. Die verschiedenen Organe stehen zwar in enger Wechselwirkung miteinander, durch die  starke Abgrenzung dieser Einheiten sind aber verschiedene Funktionen wie Verdauung, Atmung, Blutkreislauf oder Exkretion erst möglich. Solche Organe bilden als Ganzes relativ abgeschlossene Systeme im Organismus und erst dadurch wird z. B. die Organtransplantation möglich.

Größere Organismen benötigen zum Stofftransport spezielle Transportsysteme. Bei Pflanzen handelt es sich dabei überwiegend um Durchflusssysteme, bei Tieren um Kreislaufsysteme. Auch diese Systeme müssen vom übrigen Körpergewebe mehr oder weniger abgeschlossen sein, um einen wirkungsvollen Stofftransport zu ermöglichen. Aber auch offene Kreislaufsysteme, wie es z. B. für die große Gruppe der Insekten charakteristisch sind, können sehr effektiv arbeiten.

Ein besonders wichtiges, stark kompartimentiertes Stoffwechselorgan des menschlichen Körpers und des Körpers der Wirbeltiere ist die Leber. Beim Menschen liegt sie im oberen Teil der Bauchhöhle unmittelbar unter dem Zwerchfell Sie ist mit einer Masse von rund 2 Kilogramm die größte Körperdrüse. Pro Minute wird sie  von einem Liter Blut durchflossen.

Die diffizile Kompartimentierung der Leber gestattet, dass mehr als 500 verschiedene Stoffwechselvorgänge hier stattfinden können. Zunächst sorgen zwei Zufluss- und zwei Abflusssysteme dafür, dass sich in den Hepatocyten die richtigen Konzentrationsgefälle einstellen können, die für die Umbaureaktionen Voraussetzung sind:

  • Die Pfortader stellt die Verbindung zum Darm her und sorgt dafür, dass die vom Darm resorbierten Nährstoffe zur Leber gelangen.
  • Über die Leberarterie werden den Hepatocyten Sauerstoff und Signalstoffe, aber auch Aufbaustoffe zugeführt.
  • Über die Lebervene werden Abfallstoffe zur Ausscheidung durch die Niere und CO2 zu Abgabe in der Lunge abtransportiert.
  • Auch mit Gallenflüssigkeit werden Abfallstoffe über die Gallengänge und die Gallenblase zum Dünndarm abtransportiert., z.B. die Abbauprodukte des Häms, die gelben Bilirubine.

Die Leber besteht aus einem größeren rechten und einem kleineren linken Lappen, die sich jeweils in Tausende Leberläppchen unterteilen. In der Mitte jedes dieser Läppchen von etwa 1 mm Durchmesser liegt eine kleine Zentralvene, die das Blut zur Lebervene leitet. Zwischen den Läppchen liegen Bindegewebsfelder, durch die sich je ein feiner Ast der Leberschlagader und der Pfortader zeiht, deren Blut durch das Leberläppchen zur Sammelvene sickert, sowie ein Gallenkanälchen, das im Läppchen produzierte Gallenflüssigkeit in zum Blutstrom entgegen gesetzter Richtung zur Gallenblase abtransportiert. Das kleinste Kompartiment des Organs Leber ist die Leberzelle (Hepatozyt). Die Leberzellen sind lamellenartig angeordnet und lassen Kanälchen frei, durch die das Blut sickern kann (Sinusoide).

In den Leberzellen werden viele Eiweißmoleküle aufgebaut, außerdem werden Giftstoffe und Stoffe, die aus dem Körper befördert werden, sollen für die Ausscheidung vorbereitet. Die Glucose aus der Verdauung der Kohlenhydrate kann in den polymeren und damit osmotisch unwirksamen Speicherstoff Glykogen umgewandelt werden, der zum Teil in der Leber selbst gespeichert werden kann. Verschiedene Lipide werden in der Leber aus ihren Bestandteilen aufgebaut und umgebaut, u. a. das Cholesterin.

Bei dem Abbau und Umbau von stickstoffhaltigen Proteinen wird mehr Stickstoff frei als für den neuen Eiweißaufbau benötigt wird. Dieser überschüssige Stickstoff wird in der Leber in Harnstoff umgewandelt, ein Sekretionsprodukt, das an die Lebervene abgegeben, von den Nieren herausgefiltert und mit dem Urin ausgeschieden wird. Auch die Gallenflüssigkeit wird in der Leber produziert und durch besondere Gallengänge zur Gallenblase befördert, von der aus sie über den Gallengang in den Dünndarm ausfließt. Sie besteht aus Gallensäuren bzw.-salzen, Lipiden, Cholesterin und Farbstoffen. Diese Farbstoffe sind Abbauprodukte des Hämoglobins, die sogenannten Bilirubine. Sie sind sowohl für die Gelbfärbung der Gallenflüssigkeit und des Urins als auch für die Braunfärbung des Stuhls verantwortlich. Die Gallensäuren sind Abbauprodukte des Cholesterins. Sie helfen als Emulgatoren bei der Fettverdauung im Dünndarm. Wird der Abfluss der Gallenflüssigkeit verhindert – z.B. durch Gallensteine oder eine Leberentzündung – kann der Bilirubinüberschuss im Blut eine Gelbsucht bewirken.

Durch Schädigungen, wie sie z. B. durch reichlichen Alkoholkonsum hervorgerufen werden können, kann es zur sogenannten Leberzirrhose kommen. Dabei handelt es sich um eine teilweise Zerstörung der Leberzellen. Abgestorbene Hepatozyten werden durch Bindegewebe ersetzt, welches das Organ durchzieht und noch funktionsfähige Zellen isoliert. Diese isolierten Inseln sind von den Zufuhr- und Abfuhrsystemen mehr oder weniger abgetrennt und können deshalb die vielseitigen Stoffwechselaufgaben nicht mehr erfüllen. Dadurch, dass weniger Pfortaderblut aufgenommen werden kann, kommt zu einem Rückstau. Durch die Gefäßwände wird Wasser in die Leibeshöhle filtriert. Der Abtransport der Gallenfarbstoffe über die Gallenblase wird behindert, wodurch es zu gelbsuchtartigen Zuständen kommt usw.

Kompartimente oberhalb des Individuums

Auch oberhalb der Organisationsebenen Zelle, Gewebe, Organ, Organismus ist die Biosphäre in viele Kompartimente gegliedert, wie Populationen, Arten, Biozönosen, Ökosysteme, Biome, Reviere, Areale usw. Dabei wird hier noch deutlicher, dass es neben räumlich definierbaren Kompartimenten auch Kompartimente gibt, die sich aus den besonderen Eigenschaften ihrer Bestandteile ergeben: Populationen und Arten sind durch den gemeinsamen Genpool und die Fähigkeit zum Genaustausch (Sexualität) gekennzeichnet. Räumlich kann sich eine Population aber über den ganzen Erdball erstrecken. Reviere und Areale können sich räumlich vielfach überlappen und überdecken. Derselbe geographische Raum kann z.B. viele Reviere verschiedener Arten enthalten. Ein geographischer Raum mit vielen gemeinsamen Artarealen wird als Floren- oder Faunenregion bezeichnet.

Besonders einschneidend ist die Grenze, die einen Organismus bzw. ein Individuum gegen seine Umwelt abgrenzt. Kreislaufsysteme überschreiten diese Außengrenze ebenso wenig, wie Zellen mit dem speziellen genetischen Programm, das nur für dieses Individuum gilt.  Ein  spezielles Signalsystem sorgt für  die Koordination aller Zellen, Gewebe und Organe innerhalb des Individuums, nur wenig davon dringt  nach außen. Innerhalb des Organismus wird durch aufeinander abgestimmte Stoffwechselvorgänge ein stoffliches Gleichgewicht aufrecht erhalten, das man mit einem eigenen Begriff „Homöostase“ kennzeichnet und das die Grenzen des Organismus nicht überschreitet.  Wenn die genannten individuellen Schranken überschritten werden, nehmen wir das als etwas Besonderes wahr: Bei Säugetieren ist der Kreislauf des Muttertieres mit dem Embryo verbunden, bei Kolonie  bildenden oder Staaten bildenden Tieren  sind die Individualgrenzen ebenfalls mehr oder weniger stark aufgelöst.

Auch der Sexualvorgang ist eine besondere Grenzüberschreitung, durch die gleichzeitig ein höheres Kompartiment gebildet wird, die Gemeinschaft aller Individuen, zwischen denen Gene ausgetauscht werden können, die Art. Die individuellen genetischen Programme machen die innerartliche Evolution möglich, die Genpools  der Populationen und Arten sind die Grundlage für die Evolution oberhalb des Artniveaus.

Die Individuen, die zu einer Art gehören, haben in der Regel ähnliche Ansprüche an ihre Umwelt. Im Bezug auf bestimmte Umweltfaktoren spricht man vom „Toleranzbereich“ der Art. Diese verschiedenen Toleranzbereiche beschränken die Verbreitung der Art. Die räumliche Verbreitung, das Artareal, wird aber auch durch erdgeschichtliche Entwicklungen bestimmt. Dazu gehören tektonischen Vorgänge, insbesondere Verschiebungen der Kontinentalplatten, Gebirgsbildungen und Überflutungen (Meerestransgressionen), Klimaeinbrüche und in der Folge auch Konkurrenzbeziehungen zu Arten, zu denen vorher kein Kontakt bestand.

Arten stehen in vielen Wechselbeziehungen mit der Umwelt und mit anderen Arten. Vorwiegend durch geografische und geologische Gegebenheiten werden diese Wechselbeziehungen aber beschränkt und gelenkt. In bestimmten Gebieten und zwischen den darin vorkommenden Arten sind die Wechselbeziehungen vielfältiger als nach außen. Die Folge ist, dass sich die Biosphäre abgestuft in viele Teilräume untergliedern lässt, die allgemein als Ökosysteme bezeichnet werden. Ein solches Ökosystem kann ein kleines Feldgehölz, eine Weidetümpel oder eine Blockhalde an einem Bergsturz sein, aber auch der Amazonas-Regenwald, das Kongobecken,  die circumpolare Tundra oder ein Ozean. Großökosysteme, die sich in viele Teilsysteme untergliedern,  werden auch Biome genannt (Whittaker 1975, Walter 1976, UB 299). Sind sie vorwiegend von den Klimazonen der Erde bestimmt, nennt man sie Zonobiome, in den verschiedenen Höhenstufen der Gebirge unterscheidet man Orobiome, besondere Bodenbedingungen führen zu speziellen Pedobiomen.

Kleine Ökosysteme, die eine Landschaft untergliedern, werden oft auch als „Biotope“ bezeichnet,  obwohl dieser Begriff in der ökologischen Terminologie ursprünglich nur den Lebensraum ohne die Lebensgemeinschaft bezeichnet. Der Begriffswandel lässt sich aus der Naturschutzpraxis erklären: Wenn man ein bestimmtes Ökosystem durch Naturschutzmaßnahmen einrichten will, muss man zunächst die standörtlichen Bedingungen schaffen. So „legt man einen Biotop an“ –  z.B. einen Gartenteich oder eine Natursteinmauer –, der dann durch Bepflanzung oder natürliche Ansiedlung von Arten zum Kleinökosystem wird.  Oft wird mit dem Begriff „Biotop“ auch gleich ein bestimmter ökologischer Wert verbunden.  „Biotopkartierungen“ in der Kulturlandschaft  erfassen in der Regel nur besondere, „ökologisch wertvolle“, „naturnahe“ Landschaftselemente.

Eine andere Kompartimentierung der Landschaft ergibt sich aus den Revieren verschiedener Tierarten. Die Grenzen werden hier vorwiegend durch das agonistische Verhalten der Revierbesitzer errichtet. Aber auch spezielle akustische, optische oder chemische Signale wirken begrenzend.

Grenzen in Naturlandschaften sind oft nicht sehr scharf, sondern durch Übergänge gekennzeichnet, die man mit einem eigenen Begriff erfasst: Ökotone. So ist es oft nicht möglich, die Grenzen zwischen zwei Ökosystemen (oder zwei Pflanzengemeinschaften) genau festzulegen. In Kulturlandschaften sind die Grenzen jedoch in der Regel scharf, da sie durch menschliche Aktivitäten bedingt sind. Sehr gut lässt sich dies von Flugzeug aus oder an den Bildern von Google Earth erkennen. So ist es auch kein Wunder, dass die durch die „Pflanzenoziologie“ gekennzeichneten Pflanzengesellschaften vor allem für Mitteleuropa zu einem sehr differenzierten System ausgebaut wurden. Allerdings wird sich „ein mehr Außenstehender … die Frage aufwerfen, ob die Katalogisierung aller, auch der kleinsten Vegetationseinheiten Mitteleuropas die dafür aufgewendete Mühe lohnt. Dies wäre vom wissenschaftlichen Standpunkt aus durchaus zu bejahen, wenn die derzeitigen Pflanzengesellschaften ähnlich unveränderliche Einheiten wären wie die taxonomischen, aber das sind sie nicht“ (Walter 1973, S.115).

In den heutigen Kulturlandschaften ist die „Überkompartimentierung“ ebenso ein Naturschutzproblem wie die „Unterkompartimentierung“ durch riesige Monokulturen. Von einem durch Ackerflächen umschlossenen Kleinkompartiment „Feldgehölz“ aus ist es z. B. für viele Tiere schwierig, in andere, ähnliche Biotope zu gelangen. Feldhecken begrenzen Kulturflächen, sie sind aber auch Verbindungswege zwischen Ökosystemen. Besonders stark wirkende Grenzen sind Verkehrswege, weshalb man an einigen wenigen Stellen sinnvoller Weise so genannte Biotopbrücken über Autobahnen gebaut hat, um deren Landschaft zerschneidende Wirkung zu mindern.

Das „Basiskonzept „Kompartimentierung“ im Unterricht

„Lebende Systeme zeigen abgegrenzte Reaktionsräume. Dieses Basiskonzept hilft z. B. beim Verständnis der Zellorganellen, der Organe und der Biosphäre“. So steht es in der „Einheitlichen Prüfungsanforderung in der Abiturprüfung Biologie“ nach dem Beschluss der KMK-Konferenz vom 05.02.2004. In Lehrbüchern tritt der Begriff jedoch meistens nur im Zusammenhang mit der „Zellkompartimentierung“ auf, seltener auch im Zusammenhang mit der „Kompartimentierung des Organismus“ (z.B. Biesalski, Grimm 2002).

Damit wird die Intention der „Basiskonzepte“ oder „Erschließungsfelder“ nicht erfüllt. Denn dadurch, dass Basiskonzepte biologische Phänomene umreißen, die in der Regel durch viele, wenn nicht alle Organisationsebenen des Lebendigen hindurchreichen, sollen sie biologische Fachkenntnisse strukturieren und dadurch fassbarer und merkbarer machen.

Wie könnte gerade das Basiskonzept „Kompartimentierung“ helfen, Lernen zu verbessern? Wie könnte es kumulatives und outputorientiertes Lernen fördern?

Die wichtigste Gemeinsamkeit der Kompartimente auf allen biologischen Organisationsebenen ist die selektive Abgrenzung. Dies betrifft den Austausch von Stoffen, von Energie und von Information. Diese Einschränkungen können aber – ähnlich wie eine Zollstation und eine Grenzkontrolle an einer Ländergrenze – zur Steuerung und  Regelung, auch zur gezielten Signalweitergabe genutzt werden.

Damit hat man ein strukturierendes Prinzip für viele biologische Sachverhalte gewonnen, das so unterschiedliche Inhalte, wie „Stoffkreisläufe in Ökosystemen“ und „Intrazelluläre Regelprozesse“ oder „Biomembranen“ und „Vernetzung von Biotopen“ in Beziehung bringen kann. Gleichzeitig kann man neue Inhalte mit diesem Prinzip aufschließen, erklären, besser verstehen und einordnen (Outputorientierung).

Kompartiment Grenze für Abgrenzung durch Grenzüberwindung durch
Membranumschlossenes Zellkompartiment Moleküle, Ionen Lipiddoppelschicht Tunnel- und Carrierproteine, signalübertragende Proteine, lipophile Moleküle
Organ Blut, Lymphe u.a. Körperflüssigkeiten Epithelien Blutgefäße, Lymphe
Organismus Stoffe, Energie, Signale Haut, Epithelien Verdauungssystem, Sinnesorgane, Kommunikationssysteme
Art, Population Gene Kreuzungsbarrieren, Inkompatibilitätsfaktoren Migration, Hybridisierung, horizontaler Gentransfer
Areal (Verbreitungsgebiet) Individuen einer Art (oder einer höheren Verwandtschaftsgruppe) Geographische und geologische Barrieren, Konkurrenzdruck anderer Arten Verschleppung von Individuen durch natürliche oder vom Menschen verursachte Vorgänge
Revier Individuen Agonistisches Verhalten; akustische, optische, chemische Signale Revierkämpfe
Ökosystem Individuen, Stoffe, Energie Geografische Barrieren Tierwanderungen, Transport von Vermehrungseinheiten, Stofftransport über Gewässer, Wettergeschehen wie Luftströmungen
Biom Ökosysteme,  Arten/Populationen, Individuen Klimagrenzen, geographische Barrieren Klimaänderungen, Erosion, Tektonik

Wenn man erkannt hat, dass Grenzen auch etwas mit Austausch zu tun haben, versteht man das in lebenden Systemen  immer wiederkehrende Prinzip der Oberflächenvergrößerung zur Förderung von Austauschprozessen besser. Auch der modulartige Aufbau von Lebensstrukturen kann mit dem Prinzip der Kompartimentierung in Verbindung gebracht werden (Grundorgane der Pflanze, die sich immer wiederholen; Metamerie bei Tieren). So kann dieses Basiskonzept, wie auch andere, helfen, über Querverbindungen  vernetztes Lernen zu erleichtern und doch bei dieser Vernetzung Chaos zu vermeiden. „Alles hängt mit allem zusammen“, ist zwar eine korrekte Beschreibung der Welt, verhilft aber kaum zu einem besseren Weltverständnis.

In diesem Artikel sind wir von den kleinsten Kompartimenten des Lebendigen in den Zellen ausgegangen und haben uns dann über Organe und Organismen zu den Überindividuellen Kompartimenten der Biosphäre emporgearbeitet. Dies muss aber nicht der Weg sein, der sich auch für den Schulunterricht anbietet. Die frühe Behandlung cytologischer und sogar molekularbiologischer Inhalte  führt zwangsläufig dazu, dass die „organismische Biologie“ an Bedeutung verliert. Gerade in den Klassenstufen 5 bis 7 hat die unmittelbare Begegnung mit Tier- und Pflanzenarten, möglichst in ihren natürlichen Lebensräumen, einen besonders animierenden und prägenden Einfluss. Dies ist nämlich der Zeitabschnitt, in dem sich bei mangelnder Förderung das Interesse an der „grünen Biologie“ allmählich verliert. Ziel einer ausgewogenen Allgemeinbildung sollte es aber sein, Interesse und Kenntnis der „Vielfalt des Lebendigen“ in den makroskopischen Dimensionen zu erhalten und zu fördern. Deshalb wäre es durchaus sinnvoll, von Individuen und Arten ausgehend in den unteren Klassen der SI einen deutlichen Schwerpunkt auf Lebensräume und Ökosysteme zu legen und diese „Landschaftsbiologie“ auch mit Unterrichtsabschnitten im Gelände zu vermitteln. Das würde z. B. bedeuten, dass man wichtige heimatliche Lebensräume wie Fließgewässer und Teich, Hecke und Wald, Wiese und Weide aus eigener Anschauung kennen lernt und dass man möglichkeiten der landschaftsgestaltung im eigenen Schulgarten erfährt.. Cytologische und molekularbiologische Inhalte sollten schwerpunktmäßig auf die letzten Klassenstufen verlegt werden. Die in der Makrobiologie gewonnen Vorstellungen  zur Kompartimentierung könnten dann als Modelle für mikroskopische und submikroskopische Vorstellungen dienen. Begriffe wie „Tunnelprotein“, „Fence-and-Picket-Modell“ oder „aktiver und passiver Transport“ bauen  ja ohnehin makroskopischen Vorstellungen auf.

Literatur und URLs

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Arealkunde

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Biotopbrücken

http://www.umweltbundesamt.at/umweltschutz/naturschutz/lebensraumschutz/vernetzung/lrv_empfehlungen/

Seekühe – von Manatis, Dugongs und der Stellerschen Seekuh

vgl. auch UB 246, 2019

So könnte Georg Wilhelm Steller 1742 die Riesenseekühe vor der Beringinsel gesehen haben

So könnte Georg Wilhelm Steller 1742 die Riesenseekühe vor der Beringinsel gesehen haben (Grafik W. Probst)

„Ah! Es schwimmt! Es taucht unter! rief Ned-Land. Tausend Teufel! Was mag dies für ein Thier sein? Es hat nicht den zweispaltigen Schwanz der Wallfische oder Pottfische, und seine Flossen sehen aus wie verstümmelte Gliedmaßen.
– Aber dann … sprach ich.
– Richtig, fuhr der Kanadier fort, es liegt auf dem Rücken und streckt seine Brüste empor!
– Eine Sirene, rief Conseil, eine echte Sirene, nehmen Sie’s nicht übel mein Herr.
Dies Wort brachte mich auf den rechten Weg, und ich sah, daß dies Thier zu den Seegeschöpfen gehörte, woraus die Fabel Sirenen und Fischweibchen gemacht hat.
-Nein, sagte ich zu Conseil, eine Sirene ist’s nicht, aber ein merkwürdiges Geschöpf, von dem es kaum noch einige Exemplare im Roten Meer giebt. Es ist ein Dugong.
– Ordnung der Sirenen, Gruppe der fischförmigen, Unterclasse der Monodelphine, Classe der Säugetiere, Abtheilung der Wirbelthiere,“ erwiderte Conseil.“

In Jules Vernes legendären Roman „20 000 Meilen unter dem Meer“ treffen die Seefahrer des Nautilus im Roten Meer auf ein Seetier von über 7 m Länge. Es wird zwar als „Dugong“ bezeichnet, was von der Verbreitung her korrekt wäre, aber in die Beschreibung hat Jules Verne wohl auch Berichte über die wesentlich größere Riesen-Seekuh einfließen lassen, die vermutlich schon ausgestorben war, als er seinen Roman schrieb. Auch Kapitän Nemo und seine Gäste, Pofessor Arronax, der Ich-Erzähler, sein Diener Conseil und der draufgängerische Harpunier  Ned-Land,  verschonen das große Seetier nicht, obwohl von wissenschaftlicher Seite Bedenken anmeldet werden:

„– Herr Kapitän, sagte darauf Conseil im Ernst, wenn es vielleicht das letzte seiner Race wäre, würde es dann nicht besser sein es zu schonen, im Interesse der Wissenschaft?
– Vielleicht, entgegnete der Canadier; aber im Interesse der Küche ist‘s besser, es zu erlegen.
– Gehen Sie nur an’s Werk, Meister Land“, erwiderte der Kapitän Nemo.“

Stellers Seekuh

Ich hatte eine virtuelle Begegnung mit der fantastischen Riesen-Sirene (Ordnung Sirenia = Seekühe, s.u.), als ich versuchte, Adelbert von Chamissos Reise um die Erde nachzureisen. Dies war der Anlass, mich etwas genauer über diesen Meeressäuger und seine Verwandten zu informieren.
Chamisso fuhr auf der russischen Brigg Rurik unter Kapitän Otto von Kotzebue von Kamtschatka in die Beringstraße und dabei passierte das Expeditionsschiff am 20. Juli 1816 die Beringinsel, wie die Beringstraße, die Sibirien von Alaska trennt, nach dem dänischen Kapitän und Expeditionsleiter Vitus Bering benannt (vgl. Der Palme luft’ge Krone – mit Chamisso auf Weltreise). Bering leitete im 18. Jahrhundert im Auftrag der russischen Akademie der Wissenschaften in St. Petersburg zwei große Expeditionen zur Erforschung Ostsibiriens und der Verbindung zwischen Sibirien und Alaska. Bei der zweiten Exedition kam er als Schiffbrüchiger auf der Beringinsel ums Leben. Vorher hatte er von Kamtschatkas Awatscha-Bucht kommend auf einem Kurs südlich der Aleutenkette die Insel Kayak vor der westamerikanischen Küste erreicht. Auf der Rückreise geriet das Expeditionsschiff immer wieder in gefährliche Weststürme und kenterte schließlich vor der später so benannten Beringinsel. Die Beringinsel, ihre Nachbarinsel Medni und einige weitere kleinere Inseln gehören zu den Kommandeurinseln, die zwischen den Aleuten und Kamtschatka gelegen das nördliche Beringmeer vom übrigen Nordpazifik abtrennen. Geologisch sind sie den Aleuten zuzuordnen. Bering erlag auf dieser Insel im Dezember 1741 einer schweren Krankheit.
Chamisso hatte bei seiner Passage einen Blick auf das westliche Ende der Insel, das sich – wie er in seinem Reisetagebuch schreibt –
„…mit sanften Hügeln und ruhigen Linien zum Meere senkt. Sie erschien uns im schönen Grün der Alpentriften; nur stellenweise lag Schnee“.

Alle Kommandeurinseln und das umgebende Meer wurden am 23. April 1993 von der Russischen Föderation zum Naturreservat erklärt. http://de.sputniknews.com/german.ruvr.ru/photoalbum/61068875/?slide-1

Wenn selbst im Juli auf dieser Insel noch Schnee lag, kann man sich einen Begriff von dem Klima machen, dem die Schiffbrüchigen der Bering-Expedition, die es Anfang November auf die Insel verschlug, ausgesetzt waren.
Unter diesen Schiffbrüchigen war auch der deutsche Arzt und Naturwissenschaftler Georg Wilhelm Steller. Nicht zuletzt seinem Mut und Geschick war es zu verdanken, dass immerhin 46 der ursprünglich 77 Schiffbrüchigen die Rückkehr nach Kamtschatka gelang. Trotz des ständigen Kampfes ums Überleben bemühte sich Steller um eine naturkundliche Erforschung der Insel. Er beschrieb Seeotter, Seelöwen und Seebären und bemerkte schon kurz nach der Ankunft auf der Insel eigenartige Wassertiere von erstaunlichen Ausmaßen, von denen man meistens nur einen großen dunkelbraunen Rücken über die Wasseroberfläche ragen sah. Erst nachdem die Strapazen des Winters einigermaßen überstanden waren, fand Steller Zeit, sich etwas intensiver mit diesen seltsamen Tieren zu beschäftigen.
Steller kannte die Beschreibung Dampiers von dem karibischen Manati und er konnte die großen Wassertiere sofort ganz korrekt dieser Säugetiergruppe der Seekühe zuordnen.
„Ich würde auf eine ausführliche Beschreibung der Seekuh verzichtet haben, wenn nicht über diese in alten Zeiten allzu Ungereimtes geschrieben worden wäre. Damals betrachteten die Naturforscher das, was sie mit eigenen Augen sehen konnten, nur sehr oberflächlich.
Ich hingegen bin bemüht gewesen, zunächst eine klare Kunde von der äußeren Gestalt des Tieres und den Bau seiner inneren Teile zu geben. Dem habe ich dann Erläuterungen zum Nutzen von Teilen des Tieres, als Speise, als Arznei und zu anderen Dingen, sowie zum Verhalten des Tieres hinzugefügt.“
So schreibt Steller später in der von ihm verfassten „Topographischen und physikalischen Beschreibung der Beringinsel“ (Sankt Petersburg und Leipzig 1781). Er war der einzige Naturwissenschaftler, der diese riesige nordische Seekuh lebend gesehen und ihre äußere und innere Anatomie sowie ihr Verhalten untersucht hat. Am 12. Juli 1742 hat Steller eine weibliche Seekuh genau vermessen und seziert. Die Körperlänge gibt er mit 296 Zoll an, der im Vergleich mit dem massigen Körper kleine kurze Kopf hat über den Augen einen Umfang von 48 Zoll, der Nacken schon 82 Zoll. Den größten Leibesumfang vemaß Steller mit 244 Zoll. Die Länge des gesamten Verdauungstraktes betrug 5168 Zoll, das Herz maß 22 auf 25 Zoll, die Nieren 32 auf 18 Zoll (ein Zoll entspricht 2,54 cm). Besonders bemerkenswert ist die dicke Haut der Tiere, die Steller an die rissige Rinde einer alten Eiche erinnerte. Oft beobachtete er Möwen und andere Seevögel, die auf den inselartig aus dem Wasser ragenden borkigen Rücken der Seekühe nach Maden hacken. Die dicke haarlose Haut erinnert also doch ein bisschen an die landlebenden Dickhäuter, die Elefanten, die ja ihre nächsten Verwandten sind. Lediglich an der Schnauze hat das Tier dicke, an Federkiele erinnernde Borsten, auch die Unterseite der zehenlosen Vorderfüße ist dicht mit kurzen Borsten besetzt. Mit den Vorderbeinen schwimmt die Seekuh vorwärts und schlägt die Algen von den Steinen am Meeresgrund ab.
„Unter diesen Vorderfüßen finden sich die Brüste, mit schwarzen, runzligen zwei Zoll langen Warzen, in deren äußerstes Ende sich unzählige Milchgänge öffnen. Wenn man die Warzen stark streift, so geben diese Milchgänge eine große Menge Milch von sich, die an Süßigkeit und Fettigkeit die Milch der Landtiere übertrifft, sich aber sonst von dieser nicht unterscheidet.“

So könnte die Stellersche Seekuh ausgesehen haben

So könnte die Stellersche Seekuh ausgesehen haben (Aquarell W. Probst). Eine sehr detaillierte Rekonstruktion hat Jan Hughes angefertigt.

Steller beobachtete, dass sich die Seekühe meistens im flachen Wasser aufhielten. Sie liebten sandige Plätze, gerne auch an den Mündungen von Flüssen. Die halbwüchsigen und jungen Tiere trieben sie meist vor sich her und schlossen Sie zwischen Erwachsene ein, um sie vor Angriffen insbesondere von Belugas zu schützen. Die erwachsenen Tiere hatten keine natürlichen Feinde. Aber bei stürmischem Wetter konnten sie an Felsen geschlagen werden und dabei zu Tode kommen. Im Winter , wenn sie nicht genug Algennahrung finden konnten und dadurch stark geschwächt waren, kam es nicht selten vor, das Tiere von dem am Ufer schwimmenden Eise erstickt wurden.
Den ganzen Tag über fraßen sie, fast ununterbrochen mit dem Kopf unter Wasser. Alle 4-5 min hoben Sie die Nase aus dem Wasser und atmeten aus und ein, wobei sie ein Geräusch von sich gaben, das dem Schnauben eines Pferdes ähnelte. Bei Weidegang bewegten sie einen Fuß nach dem anderen langsam vorwärts und ließen sich kaum stören. Es kümmerte sie nicht, wenn man mitten zwischen ihnen herum schwamm oder mit einem Kahn durch die weidende Herde steuerte. Wie Steller später erfuhr, wurden die Riesenseekühe von den Kamtschadalen auch „Krautfresser“ genannt.
Steller beschrieb, dass sie sich – meist im Frühjahr – wie Menschen begatteten, also Bauch an Bauchseite das Weibchen auf dem Rücken liegend, wobei sie sich

Porträt der Stellerschen Seekuh (Aquarell W. Probst)

Porträt der Stellerschen Seekuh (Aquarell W. Probst)

mit ihren kurzen Vorderbeinen umarmten. Die Tragzeit betrug über ein Jahr und Steller konnte immer nur ein Junges beobachten. Meistens bildeten sie Familienverbände aus einem männlichen und einem weiblichen Tier und mehreren Jungtieren. Die Bindung zwischen den Familienmitgliedern schilderte Steller als sehr eng.

Warum sind diese größten marinen Pflanzenfresser ausgestorben?
Die unbewohnten Kommandeursinseln waren im 18. Jahrhundert das letzte Rückzugsgebiet der Riesen-Seekühe. Aber noch bis zum Ende der letzten Kaltzeit waren sie im Nordpazifik viel weiter verbreitet, von der Baja Californica bis nach Japan. Da sie praktisch keine natürlichen Feinde hatten, ist die Annahme nicht unwahrscheinlich, dass sie durch die ersten menschlichen Einwanderer am Ende der letzten Kaltzeit bejagt und schließlich ausgerottet wurden. Die großen Tiere hatten einen gewaltigen Stoffumsatz und sie ernährten sich hauptsächlich von den Riesentangen, die vor allem für die pazifischen Auftriebsgebiete entlang der amerikanischen Westküste und für die arktischen Zonen charakteristisch sind. Auch wenn die Bejagung durch steinzeitliche Jäger nicht sehr intensiv war, so könnte über die Jahrhunderte bei der geringen Reproduktionsrate der Seekühe (ein Junges höchstens alle 2-3 Jahre) trotzdem eine starke Reduktion der Bestände die Folge gewesen sein. Außerdem sind auch andere indirekte Effekte möglich. So weiß man heute, dass die Seeotter für den Bestand der Riesentiere von großer Bedeutung sind, da sie sich vorwiegend von Seeigeln ernähren, die wiederum den Nachwuchs der Tange abgrasen. Gibt es weniger Seeotter, gibt es mehr Seeigel und damit weniger Tangwälder. So könnte sich auch die Dezimierung der Seeotter negativ auf die Seekuhbestände ausgewirkt haben. Aufgrund neuen molekulargenetischen Untersuchungen an fossilem Riesenseekuh-Material kommen Sharko et al. (2021) zu der Auffassung dass die Populationen der Riesenseekühe am Ende der Kaltzeiten vor allem aufgrund des Meeresspiegelanstiegs schon stark dezimiert waren, bevor paläolithische Jäger ihre Bestände weiter dezimierten.

Die Gestrandeten der Bering-Expedition ernährten sich zunächst von Seeottern, die es hier in großen Mengen gab und die keinerlei Scheu zeigten und sich leicht erschlagen ließen. Nachdem sich die Leute etwas erholt hatten, wagten sie sich an die Jagd auf die Seekühe. Das Abschlachten war zwar nicht schwierig, aber die tonnenschweren Leiber an Land zu bringen, benötigte die Kraft von 30 gesunden Männern. Fleisch und Fett der Seekühe schmeckten den Matrosen hervorragend. Das Fleisch soll angeblich wie Kalbfleisch geschmeckt haben, das ausgelassene Fett erinnerte an Olivenöl.
Die Berichte der nach Kamtschatka zurückgekehrten Matrosen über die großen Mengen an Seeottern, die sie auf der Beringinsel angetroffen hatten, führten dazu, dass Pelzjäger sich aufmachten, um die Tiere mit den wertvollen Fellen zu jagen. Dabei nutzten sie die Seekühe vor allem zu Nahrungszwecken, später wurden sie aber auch in Massen sinnlos abgeschlachtet, so dass sie bereits 27 Jahre nach ihrer Entdeckung ausgerottet waren. Zwar gibt es immer einmal wieder Berichte darüber, dass eine Riesenseekuh gesichtet worden wäre, bisher konnte dies aber in keinem Fall bestätigt werden.
Der ehemals bekannte sowjetrussische Tierbuchautor Igor Akimuschkin schrieb dazu 1969 in seinem 1972 ins Deutsche übersetzten Buch „Vom Aussterben bedroht? Tiertragödien, vom Menschen ausgelöst“:
„Noch vor zweihundert Jahren lebten in der Nähe der Kommandeurinseln so viele Seekühe, dass man mit ihrem Fleisch, wie der sowjetische Geograph L. S. Berg schreibt, „die gesamte Bevölkerung von Ost Kamtschatka hätte ernähren können.“ Das Fleisch war vorzüglich, nicht wie Walfleisch, das selbst Hunde nicht mögen. Das von jungen Seekühen schmeckte „wie Kalbfleisch“, und das der ausgewachsenen Tiere „unterschied sich nicht von Rindfleisch“. Unter der Haut hatte die Stellersche Seekuh eine „vier Daumen dicke“ Schicht weißes Fett. Wurde es ausgelassen, so hatte es „das Aussehen und den Geschmack von Olivenöl, und Stellers Gefährten tranken es tassenweise“. Was Wunder, dass die Skorbutkranken nach dem Genuss von Fleisch und Fett dieser Tiere eine wundertätige Wirkung verspürten. Auch die Milch war etwa wie die von Kühen, nur süßer und fetthaltiger. Und nun stelle man sich einmal jene märchenhaften Zeiten vor (die nicht mehr fern hätten zu sein brauchen): Die Kühe der „Meerfarmen“ wiegen über zweihundert Pud (1 Pud = 16,38 kg), sie geben hundert Liter Milch am Tag, sie brauchen weder Futter, noch müssen sie gehütet werden. Sie entfernen sich nicht weit, denn Seekohl (gemeint sind die großen Braunalgen-Tange) wächst nur am Ufer. Dort finden die Tiere Futter und Unterkunft, und zum Melken kommen Taucher mit elektrischen Melkmaschinen… Diese Träume sind heute irreal. Die Stellerschen Seekühe gibt es nicht mehr, und der Mensch kann sie nie mehr auferstehen lassen …“

Vor allem diese Entdeckung aber auch weitere nach ihm benannte Tierarten führten dazu, dass Stellers Name bis heute – auch außerhalb der zoologischen Fachwissenschaften – nicht vergessen wurde. Denn er war der einzige Wissenschaftler, der die Riesenseekuh lebend zu Gesicht bekommen hatte. Aber auch Georg Steller überlebte die Expedition nicht. Nachdem er noch 3 Jahre auf Kamtschatka geforscht hatte, machte er sich 1744 auf dem Landwege auf die Rückreise nach Europa. Auf dieser abenteuerlichen Reise durch Sibirien erkrankte er schwer und starb schließlich mit nur 37 Jahren am 12. November 1746 in der westsibirischen Stadt Tjumen. Heute erinnert eine Gedenktafel in seiner fränkischen Heimatstadt Bad Windsheim an den vielseitigen und weit gereisten Naturforscher.

Andere Seekühe

Karibik-Manati (oben) und Dugong (unten) aus Lambert's Tier-Atlas, 1913

Karibik-Manati (oben) und Dugong (unten) aus Lambert’s Tier-Atlas, 1913

Heute leben auf der ganzen Erde noch vier verschiedene Seekuh- Arten. Alle sind ziemlich selten und in ihrem Bestand gefährdet. Drei davon, die Manatis, gehören zur Familie der Rundschwanz-Seekühe, eine, der Dugong – wie die ausgestorbene Riesenseekuh – zur Familie der Gabelschwanzseekühe.
Der Afrikanische Manati (Trichechus senegalensis) lebt im tropischen Westafrika, vorwiegend in Mangroven und in Mündungsgebieten der Flüsse, aber auch in großen Flüssen des Landesinneren, z. B. im Niger. Dem Karibik-Manati (Trichechus manatus) bin ich in Florida begegnet. Zwar nicht direkt in freier Wildbahn, aber indirekt. Die Tiere kommen in den Kanälen vor, welche das Sumpfgebiet der Everglades durchziehen. Im Tierpark Berlin und im Tiergarten Nürnberg werden Karibik-Seekühe gehalten.

Air-Boat in den Everglades, Florida, 1983

Air-Boat in den Everglades, Florida, 1983 (Foto W. Probst)

Ein Manati soll an einem Tag fast ein viertel seines Körpergewichts an Wasserpflanzen fressen. Diese Tiere haben zwar keine natürlichen Feinde, ihre Bestände sind aber durch menschliche Aktivitäten stark geschrumpft und sehr gefährdet. In Florida waren und sind es vor allem Propellerboote („Air Boats“), die ihnen mit ihren großen Propellern den Rücken aufschlitzen.
Auch im Amazonasgebiet kommt ein rein an süßwassergebundener Manati vor. Trichechus inunguis ist deutlich kleiner und zierlicher als die anderen Arten. Die Vorderbeine sind zu Flossen umgeformt, Nägel fehlen, dafür sind sie deutlich länger als diese Extremitäten bei seinen Verwandten. Diese Tiere waren in früheren Jahrhunderten im Amazonasgebiet sehr häufig und vor allem in der Trockenzeit bildeten sie große Herden in tieferen Gewässern. Ab dem 17. Jahrhundert

Amazonas-Seekuh (Trichechus inunguis)

Amazonas-Seekuh (Trichechus inunguis) im Zoo von San Diego, 1983 (Foto W. Probst)

wurden sie von weißen Siedlern in großer Zahl geschossen. Da man zu Beginn des 20. Jahrhunderts feststellte dass sich ihre Haut sehr gut zur Lederherstellung eignet, wurden einige Zeit pro Jahr über 10.000 Tiere getötet. In den 1960 er Jahren waren die Bestände so klein geworden, dass sich eine Jagd nicht mehr richtig lohnte. Heute sind sie zwar unter Schutz gestellt, aber die Zerstörung der Regenwälder, reguläre Fischerei und vor allem die Einleitung giftiger Quecksilberverbindungen durch illegale Goldgräber bedrohen die Bestände immer weiter (Wikipedia, http://www.iucnredlist.org/details/22102/0 ).

Die weiteste Verbreitung hat der Dugong (Dugong dugong), die einzige bis heute noch existierende Art der Gabelschwanz-Seekühe.Diese Gabelschwanz-Seekühe sind vom Persisch-Arabischen Golf bis nach Australien und die Südsee verbreitet, aber an vielen Stellen stark gefährdet oder schon ausgestorben, zum Beispiel auf den Malediven, Maskarenen und Lakkadiven. Trotzdem schätzt man den Gesamtgbestand noch auf 50 bis 80 000 Tiere. Die Bestände wurden durch Bejagung stark dezimiert. Derzeit sind vermutlich Schleppnetze die größte Bedrohung, weil sich die Tiere in den Netzen verfangen und dann nicht mehr auftauchen können und ertrinken. Auch in Hainetzen, die zum Schutz von Badegästen vor Stränden angebracht werden, verfangen sich immer wieder Dugongs. Aber auch der durch Schleppnetzfischerei und Abwassereinleitung starke Rückgang der Seegraswiesen, der wichtigsten Weideflächen der Meeresherbivoren, führte zu einem Schrumpfen der Bestände. Schließlich sind Dugongs auch recht empfindlich gegen Chemikalien. So hat man bei tot angetriebenen Dugongs an der Küste von Queensland häufig erhöhte DDT-Werte nachgewiesen.

Auch diesem Tier bin ich selbst nie begegnet, aber auf Magnetic Island bei Townsville an der australischen Ostküste habe ich Plakate gesehen, die auf seinen Schutz und seine Gefährdung hingewiesen haben.

Evolution der Sirenia

Die ersten Wirbeltiere, so nimmt man heute an, gingen vor 365 Mill. J. zum Landleben über. Ihre nächsten heute lebenden Verwandten gehören zu den Amphibien. Reptilien, Vögel und Säuger haben sich später entwickelt, wobei die Vögel eigentlich eine Untergruppe der Reptilien sind.

Immer wieder hat die Evolution der Landtiere den Weg zurück ins Wasser gefunden. Grottenolm und Axolotl sind Wasseramphibien, die das wassergebundene Larvenstadium zur Dauerform gemacht haben. Fischsaurier waren perfekt ans Wasserleben angepasste Reptilien des Erdmittelalters, heute sind Seeschildkröten bis auf die Eiablage immer im Wasser. Die Pinguine sind die Vögel, die den Weg von der Luft zurück ins Wasser am weitesten gegangen sind. Bei den Säugern sind die Wale und Delfine (Cetacea) reine Wassertiere geworden, die allerdings zum Atmen noch atmosphärische Luft für ihre Lungen benötigen. Man kennt knapp 90 heute lebende Arten. Von Robben mit Seelöwen, Seeelefanten und Walrossen kennt man heute ca. 35 Arten. Diese zu den Carnivoren gerechnetern „Flossenfüßer“ (Pinnipedia) sind zwar auch sehr gut ans Wasserleben angepasst, halten sich aber doch regelmäßig, z. B. zur Fortpflanzung, an Land auf. Auch Otter aus der Familie der Marderartigen sind sehr elegante Schwimmer, besonders die Seeotter. Aber wie die Robben kommen sie regelmäßig an Land.

Eine Zwischenstellung nehmen die Seekühe oder Sirenen ein. Sie haben wie die Wale einen waagerecht ausgerichteten Fischschwanz, der gegabelt oder abgerundet sein kann, und zwei Vorder Extremitäten, die zum Rudern aber auch zum Abstürzen dienen. Die Sirenen sind die einzigen Wassersäuger, die sich rein pflanzlich ernähren. Der Name „Wasserkuh“ ist also durchaus berechtigt.

Verwandtschaftsbeziehungen der Sirenia innerhalb der Afrotheria (ohne nur fossil bekannte Gruppen)

Verwandtschaftsbeziehungen der Sirenia innerhalb der Afrotheria (ohne nur fossil bekannte Gruppen; Wikipedia, neu kombiniert)

Die Stammesgeschichte der Sirenen reicht mehr als 50 Millionen Jahre zurück. Ihre nächsten heute lebenden Verwandten sind die Elefanten und die Klippschliefer. Man fasst die drei Ordnungen heute zu den Paenungulata („Fasthuftiere“) zusammen. Obwohl diese Tiere heute so unterschiedlich aussehen und nur wenige gemeinsame morphologische Merkmale – wie zum Beispiel das Vorhandensein von 19 oder mehr Brustwirbeln – auf eine gemeinsame Abstammung hindeuten, ist diese doch durch genetische Untersuchungen belegt. Die eigentlichen Huftiere (Euungulata) gehören nicht in ihre nähere Verwandtschaft, aber mit Tenreks, Erdferkel, Goldmullen und  Elefantenrüsslern gehören sie zur großen Verwandtschaftsgruppe der Afrotheria.

Rechnet man fossile und rezente Arten zusammen, so kennt man heute 35 Seekuharten. Die kleinsten wogen etwa 150 kg, die größte, Stellers Riesenseekuh, über 10.000 kg. Im Eozän und Oligozän (bis vor etwa 20 Mill. J.) lebten  verschiedene Seekuharten in den Schelfgebieten der warmen Meere, die weite Regionen Mitteleuropas bedeckten. Die Mainzer Seekuh (Halitherium schinzii), die ihren Namen nach dem Fund im Mainzer Becken hat, zeigte schon alle Merkmale der heutigen Seekühe. Skelettreste sind in Deutschland nicht selten zu finden. Ein vollständiges Skelett wird zum Beispiel im Stuttgarter Museum am Löwentor gezeigt. In einer neuen, gründlichen Untersuchung konnten die Berliner Wirbeltier-Paläontologen Manja Voß und Oliver Hampe nachweisen, dass sich diese Reste auf insgesamt zwei Arten zurückführen lassen. Da der Name Halitherium schinzii schon 1838 aufgrund nur eines einzigen Zahnfundes gegeben wurde, der nicht eindeutig zugeordnet werden konnte, haben die beiden Forscher eine neue Seekuh-Gattung Kaupitherium mit den zwei Arten K. gruelli und K. bronni aufgestellt (Voss, M. & Hampe, O. 2017).

Der wissenschaftliche Name der Ordnung der Seekühe ist „Sirenia“ und das kommt daher, dass sie von Seeleuten auch als „Sirenen“ bezeichnet wurden. In der griechischen Mythologie bezeichnete dieser Name weibliche Fabelwesen mit betörenden Stimmen, deren Gesang kein Mann widerstehen konnte. Sie lebten auf einer Mittelmeerinsel und wenn sie Seefahrer zu hören bekamen, waren sie verloren. Odysseus geriet auf seiner Irrfahrt in die Nähe dieser Insel. Er wollte den Gesang hören, aber der tödlichen Verlockung trotzdem nicht folgen. Deshalb ließ er auf Rat der Zauberin Kirke seinen Reisegefährten die Ohren mit geschmolzenem Wachs verschließen und sich selbst an den Mast des Schiffes binden. So konnte er den Gesang der Sirenen zwar vernehmen, aber als er hingerissen zur Insel wollte, banden ihn die Gefährten – wie vorher abgemacht – nur noch fester, bis dass Schiff wieder außer Hörweite der Sirenenklänge war und der Zauber seine Wirkung verlor. Teilweise stellte man sich Sirenen als Mischwesen zwischen Vogel und Mensch, teilweise aber auch als Fischmenschen, Nixen oder Meerjungfrauen, vor. Nun haben Manati und Dugong keine besonders betörenden Stimmen. Auch ihre Physiognomie und ihre Körpergestalt zeigen eigentlich keine Ähnlichkeit mit verführerischen Frauengestalten – bis auf ein Merkmal: Seekühe haben zwei hoch am Körper sitzende Brustwarzen, ihre Brüste sind – wenn sie ein Junges säugen – deutlich angeschwollen und erinnern dann durchaus an eine wohlgeformte weibliche Brust.

Grußkarte zum Jahreswechsel aus Florida

Grußkarte zum Jahreswechsel aus Florida

Quellen

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Fischer. M. S.: Sirenia, Seekühe. In: Westheide, W./Rieger, R.: Spezielle Zoologie. Teil 2. Wirbel- oder Schädeltiere. Spektrum Akademischer Verlag, München 2004

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http://www.siberian-studies.org/publications/PDF/Steller.pdf

Steller, G. W.: Von Sibirien nach Amerika. Die Entdeckung Alaskas mit Kapitän Bering 1741-1742. Herausgegeben von V. Matthies Tienemann, Edition Erdmann, Stuttgart/Wien 1986

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Voss, M. , Hampe, O. : Evidence for two sympatric sirenian species (Mammalia, Tethytheria) in the early Oligocene of Central Europe, Journal of Paleontology 2017 http://dx.doi.org/10.1017/jpa.2016.147

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http://tolweb.org/Sirenia/15984

http://komandorsky.ru/en/might-be-miracle.html