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Saumbiotope – Grenzen und Übergänge (zu UB 425)

Immer häufiger sieht man an Straßenrändern, auf Verkehrsinseln oder an Ackerrandstreifen bunte Blumen blühen. Das sind nicht nur Klatsch-Mohn und Kornblume, Schafgarbe, Wilde Möhre und Wegwarte sondern auch Sommermalve (Malope trifida), Großblütiger Lein (Linum grandiflorum), Büschelschön (Phacelia tanacetifolia), Vogelfuß-Mädchenauge (Coreopsis palmata), Doldige Schleifenblume (Iberis umbellata) und andere Exoten, vorwiegend aus etwas wärmeren Regionen Europas und Amerikas. Für „Blühstreifen“ an Äckern gibt es für Landwirte sogar Fördermittel. Mittlerweile bieten Saatgutfirmen bereits ein differenziertes Angebot an Samenmischungen an. Sind es nur ästhetische Gesichtspunkte, die zu diesen „Blumenstreifen“ Anlass geben? Stehen dahinter auch ökologische Überlegungen und Ziele? Diese blühenden Wegränder sehen zweifellos schön aus, sie werden auch von blütenbesuchenden Insekten gerne angenommen. Ist es sinnvoll, dafür vor allem nicht einheimische Arten zu nutzen?

Diese Fragen führen zu der übergeordneten Frage, welche besonderen Merkmale solche Übergänge und Grenzen zwischen verschiedenen Landschaftselementen kennzeichnen. Was zeichnet Saumbiotope aus?

Das Unterricht Biologie Heft 425 „Saumbiotope – Grenzen und Übergänge“ ist im Juli 2017 erschienen

Grenzen und Übergänge

Räumlich begrenzte Lebensgemeinschaften, deren Organismen untereinander besonders zahlreiche Wechselbeziehungen zeigen, bezeichnet man zusammen mit ihrer unbelebten Umwelt als Ökosystem. Ein solches System kann ein begrenzter Waldbestand, ein kleines Moor, ein Dorfteich oder eine Felskuppe sein. Aber auch viel größere Einheiten, etwa ein großer See oder Meeresteil oder ein riesiges Waldgebiet wie das Amazonasbecken kann man als Ökosystem auffassen.
Bei naturnahen Landschaften sind die Grenzen zwischen verschiedenen Ökosystemen oft keine scharf gezogenen Linien, vielmehr sind es allmähliche Übergänge. Dies gilt für großräumige Übergänge, etwa vom tropischen Regenwald zur Savanne oder von der Taiga in die Tundra. Diese Übergangsbereiche werden auch als Ökotone bezeichnet.

Vegetationszonierung im Vorderrheintal bei Sedrun

Vegetationszonierung im Vorderrheintal bei Sedrun (Foto Probst)

Es gilt aber auch für kleinere Gebiete, zum Beispiel für die Baumgrenze an einem Gebirgsmassiv.

Scharfe Grenzen hängen oft mit menschlichen Aktivitäten zusammen: Waldränder, Feldraine und Straßenränder sind dafür typische Beispiele. Aber auch katastrophenartige Naturereignisse wie Waldbrände, Sturmschäden, Lawinen, Vulkanausbrüche oder Überschwemmungen haben die Ausbildung scharfer Grenzen zur Folge, die allerdings meist im Laufe der Zeit wieder ausgeglichen werden.
Auch steile Umweltgradienten, zum Beispiel die Wassertiefe an einem Gewässerufer oder die Meereshöhe in einem Gebirge, können zu deutlich erkennbaren Zonierungen führen, bei denen die einzelnen Pflanzengemeinschaften scharf gegeneinander abgegrenzt sind.

Der besondere Reiz solcher Grenzen besteht darin, dass es hier zu einer Vermischung von zwei verschiedenen Lebensgemeinschaften kommt. Solche „Säume“ oder „Ökotone“ bieten besonders viele ökologische Nischen und sind deshalb oft besonders artenreich. Sie erfüllen wichtige ökologische Funktionen, zum Beispiel als Brutplatz für Vögel, Wanderwege für Reptilien und Amphibien, Überwinterungsquartiere für Wirbellose oder Nahrungsspender für Blüten besuchende Insekten.

Saumbiotope in der mitteleuropäischen Kulturlandschaft

Mitteleuropäische Kulturlandschaft (Baden-Württemberg)

Mitteleuropäische Kulturlandschaft (Baden-Württemberg; Foto Probst)

Saumbiotope sind wesentliche Elemente der traditionellen Kulturlandschaft. Sie sind mit der Entwicklung des Ackerbaus seit dem Neolithikum und der Bronzezeit unter dem Einfluss des Menschen entstanden. In Mitteleuropa haben sich diese kleinräumigen Strukturen mit der Auflockerung und Zurückdrängung der ursprünglichen Urwälder in den vergangenen 6000 Jahren allmählich entwickelt. Dadurch hat sich die Anzahl der Pflanzen- und Tierarten, die Biodiversität, stark erhöht. Schaut man sich die Verteilung der Tier- und Pflanzenarten in einer kleinräumig strukturierten, von Wallhecken, Wegrändern, kleinen Gehölzen und Wasserläufen geprägten Landschaft an, so sind die flächigen Landschafselemente relativ artenarm, die meisten Arten konzentrieren sich in den Saumbiotopen. Viele Arten aus den bewirtschafteten Arealen haben

Hochgewachsener Straßenrand mit Glatthafer und Margeriten

Hochgewachsener Straßenrandstreifen mit Glatthafer und Margeriten (Foto Probst)

in den Saumbiotopen eine Rückzugsmöglichkeit gefunden. Dabei kam es im Laufe der Jahrhundrte auch zu Einnischungsprozessen, die Arten haben sich in Anpassung an die besonderen Bedingungen der Saumbiotope  etwas verändert. Auch für eine Reihe neu eingewanderter Arten bieten Saumbiotope günstige Bedingungen.

Eine besondere Bedeutung kommt Saumbiotopen für die Vernetzung von Ökosystemen zu. In einer wenig strukturierten Agrarlandschaft kann die ökologische Qualität durch Ökotone wesentlich verbessert werden. Ein besonderes Problem riesiger Felder in einer ausgeräumten Landschaft ist die Bodenerosion. In Mecklenburg-Vorpommern, einen Bundesland mit besonders vielen großflächigen Äckern, gelten mehr als die Hälfte der Böden als erosionsgefährdet, in ganz Deutschland immerhin 14% (Umweltbundesamt). Das ist ein Grund dafür, dass der Naturschutz ein besonderes Augenmerk auf die Ökotondichte einer Landschaft legt.

Schutz und Pflege von Saumbiotopen

Durch Beweidung stark degradierter Knick, Ausacker b.Flensburg, 1984 (Foto Probst)

Durch Beweidung stark degradierter Knick, Ausacker bei Flensburg, 1984 (Foto Probst)

Allerdings sind Grenzen in einer Kulturlandschaft nicht immer ein wertvoller Saumbiotop. Wallhecken wachsen zu weniger nischenreichen Baumreihen aus, wenn sie nicht regelmäßig „auf den Stock gesetzt“ werden. Dabei sollte man allerdings darauf achten, dass die zurückgeschnittenen Strecken nicht zu lang sind, damit sich für die Arten Rückzugsmöglichkeiten eröffnen. Durch Beweidung können die Wälle erodieren und die Krautvegetation vernichtet werden, durch Pestizideinsatz auf dem angrenzenden Acker können Tiere und Pflanzen geschädigt werden.

Herbicideinsatz am Wegrand (Foto Probst)

Herbicideinsatz am Wegrand (Foto Probst)

Ähnliches gilt für Wegränder und Straßenränder. Frühzeitiges und häufiges Mähen mindert ihren Wert. Erst wenn die Pflanzen blühen, können sie Blütenbestäuber ernähren und erst wenn sie reife Früchte ausbilden können sie sich selbt vermehren und auch als Futterpflanzen für Vögel und andere Tiere zur Verfügung stehen. Auch noch im Winter bieten Fruchtstände („Wintersteher“) Futter und Unterschlupf- und Überwinterungsmöglichkeiten für Insekten.

Waldränder sind umso artenreicher, je dichter der Gebüschsaum und der Hochstaudenbestand ausgebildet sind.Allerdings wird sich von einem Waldrand ausgehend in einem Waldklima der Wald allmählich ausdehnen, wenn man der Natur ihren Lauf lässt. Durch Wurzelausläufer und Keimlinge vordringende Gehölzpflanzen wird der Landwirt deshalb abmähen  und umpflügen müssen. Mäht man allerdings mit dem Schlegelmäher hart an der Waldgrenze entlang, führt dies schnell zu einer Auflockerung des dichten Gebüschstreifens, der dadurch viele seiner ökologischen Funktionen verliert.

Gewässerränder können je nach Uferprofil und Gewässertyp sehr unterschiedlich aussehen.Besonders stark wurden die Fließgewässer in der mitteleuropäischen Landschaft im Laufe der Jahrhunderte verändert. Um die landwirtschaftlich nutzbaren Flächer zu vergrößern wurden nicht nur die Übergangszonen, verschmälert, die Bäche selbst wurden begradigt, tiefer gelegt, und regelmäßig ausgeräumt und ihre Ufervegetation abgemäht. Die Renaturierung von Bachläufen ist deshalb heute ein wichtiger Bereich des Natur- und Umweltschutzes.

Die charakteristischen Saumbiotope an großen Wasserläufen, die Auwälder, sind fast vollständig aus unserem Landschaftsbild verschwunden. Dabei handelt es sich um ursprünglich besonders artenreiche für den Naturhaushalt einer Landschaft wichtige Biotope: “ In den Auen der Schweiz wurden bisher gegen 1200 Pflanzenarten erfasst, wobei die tatsächliche Zahl wahrscheinlich 1500 Arten übersteigt. Dies entspräche der Hälfte der Schweizer Flora auf einem halben Prozent der Landesfläche. Wie die botanische ist auch die zoologische Vielfalt gross: Schmetterlinge, Libellen, Heuschrecken nutzen die verschiedenen Auenbiotope im Lauf ihres Lebenszyklus; Amphibien und Fische, zahlreiche Vogel- und Säugetierarten finden hier Nahrung und Unterschlupf.“ http://www.waldwissen.net/wald/naturschutz/gewaesser/wsl_auen_schweiz/index_DE?dossierurl=http://www.waldwissen.net/dossiers/wsl_dossier_auen/index_DE

Auch an stehenden Gewässern kommt dem Schutz der Gewässerrandstreifen eine besondere Bedeutung zu und auch hier sind natürliche Verhältnisse nur noch an sehr wenigen Stellen zu finden.

Gewässerränder sollten durch Schutzstreifen vor Einträgen aus der Landwirtschaft (Dünger, Pestizide) aber auch vor menschlichem Zutritt geschützt werden.

Auch Meeresküsten zeigen eine charakteristische Zonierung, die allerdings je nach Küstenform sehr unterschiedlich aussehen kann. Bei den an der deutschen Nordseeküste so charakteristischen Wattflächen handelt es sich um flächenhafte Ökosysteme, die nicht  als Saumbiotope im eigentlich Sinne bezeichnet werden können.

Halophytenflur auf Baltrum, 1982 (Foto Probst)

Halophytenflur auf Baltrum, 1982 (Foto Probst)

Dünen und Salzwiesen zeigen schon eher die Charaktristika von Saumbiotopen, in denen sich Elemente der angrenzenden Lebensräume mit den typischen Vertretern mischen. Sehr enge Säume bilden sich an Felsküsten, die  in Deutschland allerdings weitgehend auf die Insel Helgeland begrenzt sind. Sie sind aber charkteristisch für mediterrane Küsten.

Natüriche Küstensäume sind durch anthropogene Einflüsse vielfach verändert worden. Ein Rolle spielen künstliche Befestigungen und Schutzanlagen (Deiche, Grabensysteme und Befestigungen zur Landgewinnung), Verbauungen, Hafenanlgen usw. . Hinzu kommen Einleitungen von Abwässern sowie Düngemitteln und Pestiziden. Tropische Mangroveküsten sind insbesondere durch Aquakulturen, vor allem Garnelenfarmen, bedroht.

Fragmentierung

Oft sind Saumbiotope besonders artenreich, da in ihnen die Arten beider angrenzender Biotope zu finden sind. Es wäre allerdings die falsche Schlussfolgerung, wenn man daraus ableiten würde, dass eine Zerstückelung großer Lebensräume grundsätzlich die Biodiversität erhöhen würde. Im Gegenteil, die Habitatfragmentierung, also die Aufspaltung der Lebensräume von Tier- und Pflanzenarten, wird als eine wichtige Ursache für die Verminderung der Biodiversität angesehen. Lebensraumzerschneidungen, der Aufbau von Barrieren und Grenzen zwischen verschiedenen Teilen einer Population, schränkt den genetischen Austausch ein und kann letzlich zum Aussterben von Artejn führen, wenn die Teilpopulationen eine bestimmte Größe unterschreiten.  Um diese nachteiligen Effekte zu vermeiden, ist es wichtig, dass Korridore erhalten bleiben, durch die eine Verbindung der Teillebensräume erhälten bleibt. Der Zerschneidungseffekt von Verkehrswegen kann zum Beispiel durch grüne Brücken über Autobahnen oder durch Krötentunnel unter Landstraßen ein bisschen gemindert werden.

Besonders gefährlich ist die Fragmentierung für artenreiche, großflächige Ökosysteme, die eine lange Evolution hinter sich haben, wie zum Beispiel das Amazonasbecken. Rodungen und der Bau von Verkehrswegen haben hier zu vielen neuen Waldgrenzen geführt. Die Veränderungen durch eine solche Grenze wirken sich oft 100m in das Innere des Ökosystems aus. Das veränderte Mikroklima begünstigt die Einwanderung von neuen, auch invasiven Arten, dichterer Unterwuchs kann das Übergreifen von Feuern von angrenzenden Wirtschaftsflächen fördern. Dadurch verändert sich das Artengefüge, je kleiner die neuen Teillebensräume, desto größer ist der Verlust an Biodiversität.

Saumbiotope im Biologieunterricht

Saumbiotope haben oft etwas mit menschlichen Aktivitäten zu tun. Damit können Menschen aber auch Einfluss nehmen auf die  Qualität solcher Übergänge. Dabei bietet es sich besonders an, Beispiele aus dem direkten Umfeld der SchülerInnen, aus der eigenen Gemeinde, in den Mittelpunkt des Unterrichts zu stellen. In ländlichen Gemeinden können sich SchülerInnen  zum Beispiel über Aussehen und Pflege von Ackerrandstreifen informieren und eigene Vorstellungen mit betroffenen Landwirten diskutieren. In Städten können Parkpflegekonzepte und die Pflege von Weg- und Straßenrändern thematisiert und wenn möglich mit Anwohnern und Mitarbeitern des Umwelt- und Grünamtes besprochen werden. Dabei können  ökologische Grundkenntnisse über Artenschutz und Biodiversität, Verinselung von Vernetzung, Einnischung und Konkurrenz, Eutrophierung und Anreicherung von Schadstoffen in der Nahrungskette vermittelt werden. Es zeigt sich aber auch, dass wirtschaftliche Interessen, Fragen der Verkehrssicherheit und ästhetische Vorstellungen und Bdürfnisse der Bevölkerung berücksichtigt werden müssen. Auf dieser Basis kann es gelingen,  die Folgen von Pflegemaßnahmen und Eingriffen zu verstehen und dieses Verständnis zu nutzen, um sich in der Gemeinde aktiv für sinnvolle Naturschutzmaßnahmen einzusetzen.

Mögliche Themen

Vielfalt an Straßenrändern
Anzahl blühender Pflanzen in verschiedenen Saumbiotopen
Lebensraum Wallhecke (Knick)
Ackerrandstreifen
Bachufer
Seeufer (z. B. Kartierung eines Gewässerufers)

Uferkartierung mit Klebepunkten (Foto: Probst)

Uferkartierung mit Klebepunkten (Foto: Probst)

 

 

 

 

 

 

 

 

Meeresküste, Spülsaum
Leben am Waldrand (z. B. Tierspurensuche am Waldrand, Vegetationstransekt vom Wald auf die Wiese)
Transektmethode zur Aufnahme von Übergängen
Waldgrenze im Gebirge
Höhenzonierung
Luftbildauswertung zu Saumbiotopen in unterschiedlichen Landschaften
Verbesserung der Ökotondichte (Ausarbeitung von Vorschlägen für die eigene Gemeinde)
Biotopverbund

Literaturauswahl und URLs

Beck, E. (2015): Biodiversitätsforschung – wohin geht die Reise? Biol.Unserer Zeit 45(2), S. 98-105

Ellenberg, H./Leuschner, L. (6. A., 2010): Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen Stuttgart: Ulmer (UTB)

Frey, ./Lösch, R. (3.A., 2010): Geobotanik. Pflanze und Vegetation in Raum und Zeit. Heidelberg: Spektrum

Heydemann, B./Hofmann, W./Irmler, U. (Hrsg, 1990): Verbundfunktion von Straßenrandökosystemen. Faunistisch-Ökol. Mitt., Suppl.9, Neumünster: K. Wachtholtz

Hobohm, C. (2000): Biodiversität. UTB 2162, Wiebelsheim: Quelle und Meyer

Kronberg, I. (Hrsgin.,1999): Saumbiotope. UB 245 (23.Jg.)

Kühne, S./Freier, B. (2012): Saumbiotope und ihre Bedeutung für Artenvielfalt und biologischen Pflanzenschutz. Workshop „Biological Diversity in Agricultural
Landscapes“ – February 09-10, 2012, Berlin-Dahlem
http://pub.jki.bund.de/index.php/JKA/article/view/2201/2585

Plachter, H. (1991): Naturschutz. Stuttgart: G.Fischer

Poschold, P. (2015): Geschichte der Kulturlandschaft. Stuttgart:Ulmer

Riedel, W./Lange, H. (Hrsg., 2. A., 2002): Landschaftsplanung. Heidelberg,Berlin: Spektrum

Schwarz, L. (2016): Als der Boden wegflog. TAZ vom 8.4.2016

Starkmann, T. (2017): Blühende Vielfalt am Wegesrand. Praxis-Leitfaden für artenriche Weg- und Feldränder. LANUV-Info 39 https://www.lanuv.nrw.de/fileadmin/lanuvpubl/1_infoblaetter/info39_Broschuere_Wegrain.pdf

Tschumi, M. et al.(2015): Wildflower strips enhance biological pest control and yield. In: Gesellschaft für Ökologie e. V. (Hrsg.): Verhandlungen der Gesellschaft für Ökologie. Band 45. S. 163ff, Marburg: Görich & Weiershäuser.

Walter, H. (1976): Die ökologischen Systeme der Kontinente (Biogeosphäre). Stuttgart, New York: G. Fischer

http://www.brodowin.de/naturschutz/saumbiotope/

http://www.karch.ch/karch/page-34517_de.html

http://www.landwirtschaftsamt.tg.ch/documents/2015_LQ-Merkblatt__205_Blumenstreifen_am_Ackerrand_Wegleitung_Projekthomepage.pdf

http://www.nachhaltigleben.ch/1-blog/3398-schaedlinge-bekaempfen-blumenstreifen-koennten-pestizide-ersetzen

https://umweltministerium.hessen.de/sites/default/files/media/hmuelv/ackerrandstreifen.pdf

http://naturschutzbund.at/service/newsletter-leser/items/bedrohte-wunderwelt-am-wegesrand.html?file=tl_files/Inhaltsbilder/Service/newsletter/pdf/062_wegraender_anhang.pdf.

https://www.sielmann-stiftung.de/projekte/sielmanns-biotopverbunde/

http://www.naturschutzinformationen-nrw.de/vns/de/foerderkulissen/extens_ackernutzung/ackerrandstreifen

http://www.fva-bw.de/publikationen/merkblatt/mb_48.pdf

http://www.kn-online.de/News/Aktuelle-Nachrichten-Rendsburg/Nachrichten-aus-Rendsburg/Bluetenpracht-der-Saumbiotope-bietet-neuen-Lebensraum

http://www.waldwissen.net/wald/naturschutz/gewaesser/wsl_auen_schweiz/index_DE?dossier_rated=1#bew

http://www.baden-wuerttemberg.de/de/service/presse/pressemitteilung/pid/start-des-modellprojekts-strassenbegleitgruen-1/

Inseln als Lebensraum

Wilfried Probst

Vortrag in der Akademie Sankelmark, 22.07.2003

 

Einführung

Inseln isolieren: das Wort „Isolation“ lässt sich auf das lateinische „insula“ zurückführen, heisst also eigentlich „Verinselung“.

Das mag eine „splended isolation“ sein, von der viele Bewohner der Britischen Inseln bis heute träumen oder auch eine trostlose Isolation, eine Vereinzelung, die von größeren, erstrebenswerten Gemeinschaften abschneidet, Kontakte unterbricht oder gar nicht erst aufkommen lässt. Auch solche Isolation hat es im politischen Raum immer wieder gegeben. Berlin war eine Insel des Westens im sowjetischen Einflussbereich; der Irak war (und ist) isoliert, Nord-Korea ebenso.

In den Träumen und Zielvorstellungen der Menschen spielen Inseln eine recht unterschiedliche Rolle. In der griechischen Antike träumte man von den „Inseln der Glückseeligen“, auf denen die Hesperiden die goldenen Äpfel bewachten. Atlantis ist eine Trauminsel, die bis heute durch unsere Vorstellungen geistert.  Arno Schmidt greift das Aufklärungsthema der „Gelehrtenrepublik auf und verlegt sie auf eine futuristische Insel.

Auf Inseln wird der Mensch isoliert und einzeln stehend besonders gefordert. Und er kann diese Herausforderung meistern, wie Daniel Defoe’s Robinson Crusoe zeigt. Er kann aber auch beinahe daran zugrunde gehen, wie dies William Golding in seinem Roman „Herr der Fliegen“ drastisch schildert. Ferne Inseln waren der Stützpunkt von Piraten. Sie können bis heute geheimnisvolle Schätze bergen, wie Stevensons Schatzinsel. Die ausgedachte Karte war der Ausgangspunkt für diesen erfolgreichen Abenteuerroman.

Inseln haben also für uns Menschen gewaltigen Symbolcharakter. Das arabische Schriftzeichen wird Ihnen vielleicht nichts sagen. Es bedeutet „die Insel“ und es heißt „al djasira“ – eine Insel der unverfälschten Informationen im Meer der Falschmeldungen und der Informationsunterdrückung.

Sie haben sich in den vergangenen Tagen bereits mit den vielseitigen Aspekten von Inseln beschäftigt: von der geologischen Entstehung bis zur Inselliteratur. Heute soll es um die Inseln als Lebensraum, also um die „Inselbiologie“, gehen. Themen, die wir heute ansprechen, wird man im Lexikon vielleicht noch eher als unter „Inselbiologie“ unter „Inselökologie“ oder „Inselbiogeographie“ finden.

Unterscheiden sich Inseln von anderen Lebensräumen? Und wenn ja, wie sehen diese Unterschiede aus? Worin liegen sie begründet? Und welche Auswirkungen haben sie auf das Inselleben? Vielleicht auch auf das Leben als Ganzes, auf die ganze Biosphäre. Was bedeutet „Verinselung“?

 Teil 1 Inseln Isolieren

Inseln isolieren

Seit langem weiß man, dass Inseln weniger Arten beherbergen als vergleichbar große Festlandsgebiete. Natürlich hängt die biologische Vielfalt, also die Artenzahl einer Inseln von einer Fläche ab. Dies ist sogar eine verhältnismäßig einfache Beziehung, die sich aus empirischen Daten ergibt und die als Artenzahl gegen den Logarithmus der Inselfläche aufgetragen meist eine mehr oder weniger deutliche Gerade ergibt (Abb.: Artenzahl Arealkurve der Vogelarten auf den Salomonen nach Diamond und May 1976). In arithmetischer Darstellung ergibt sich immer eine mehr oder weniger gekrümmte Kurve, deren Steigung mit zunehmender Fläche nahezu gegen Null gehen kann. Natürlich gibt es viele weitere Parameter, die für die Artenvielfalt einer Insel verantwortlich sind, z.B. die Vielfalt der Habitate (aber die ist in der Regel wiederum flächenabhängig), die  Entfernung von einem  großen Festland oder von anderen Inseln, das Alter, die geographische Breite usw.

„Insel“ bedeutet in diesem Zusammenhang übrigens nicht unbedingt eine allseits  von Wasser umgebene Landfläche – so werden Inseln in Lexika im allgemeinen definiert. Auch Seen sind Inseln in einem Meer von Land, Bergspitzen in einer Ebene, Lichtungen in einem Wald, Oasen in einer Wüste. Ebenso gibt es Inseln, die sich in geologischen Merkmalen, Bodentypus oder Vegetation von ihrer Umgebung unterscheiden. Auch Verkehrsinseln sind Inseln in einer biologisch feindlichen Straßenumgebung. Für diese Formen von Inseln ergeben sich sehr ähnliche Kurven, wenn Artenzahl und Arealgröße gegeneinander aufgetragen werden. So schreiben schon MacArthur und Edward O. Wilson 1971, dass „die inselartige Beschaffenheit ein überall anzutreffendes Merkmal der Biogeographie ist“.

Daraus wird deutlich, dass Fragen der Inselökologie oder Inselbiogeographie weit über die Bedeutung für eigentliche Inseln hinausgehen, wenn man die Verteilung und das Muster von Arten und Artengemeinschaften untersuchen will. Denn es gibt kaum natürliche Lebensgemeinschaften, die nicht zumindest einige Elemente von Inselhaftigkeit besitzen. Schon die Unterteilung der Biosphäre in verschiedene Ökosysteme zeigt ja mit dem Begriff „Ökosystem“, dass man sich die Biosphäre zusammengesetzt vorstellt aus Teilsystemen, die voneinander mehr oder weniger isoliert, und damit verinselt, sind.

Einwanderung – Auswanderung

Nach der Theorie der Habitatdiversität, die v.a. auf Lack (1934, 1942, 1969) zurück geht, ist die Artenzahl einer Insel in erster Linie von der Zahl der unterschiedlichen Lebensräume abhängig. Da diese Zahl der Lebensräume in der Regel mit der Fläche korreliert, kommt es zu den vorher erwähnten Artenzahl-Arealkurven. Zwingend ist dies jedoch nicht, habitatarme größere Inseln können artenärmer sein als habitatreiche kleinere. Da sich Lack nur mit Vogelarten beschäftigte, ist auch verständlich, dass er sich mit Zuwanderungsbarrieren weniger befasste. Nach seiner Vorstellung beruht die Abwesenheit bestimmter Populationen auf einer Insel nicht auf mangelnder Besiedelung, sondern immer auf dem Fehlen geeigneter Lebensräume.

Demgegenüber begründeten MacArthur und Edward O. Wilson 1967 die Gleichgewichtstheorie der Inselbesiedelung. Danach stellt sich – qualitativ leicht zu beschreiben – auf jeder Insel ein Gleichgewicht zwischen Einwanderungsrate und Aussterberate der Arten ein. Je mehr Arten auf einer Insel vorhanden sind, desto geringer ist die Einwanderungsrate. Entweder, da keine Arten zur Einwanderung mehr zur Verfügung stehen, oder, da es keinen Platz mehr für die neu zugekommenen Arten gibt, da also keine „Nische“ mehr für sie frei ist. Umgekehrt ist die Aussterberate umso größer, je mehr Arten auf der Insel sind. Im einfachsten Fall könnte es sich hier um eine lineare Beziehung handeln. Dann ließe sich dies in einem Raten-Artenzahldiagramm mit Geraden darstellen. Der Schnittpunkt wäre der Gleichgewichtspunkt, in dem sich der Artenreichtum im Gleichgewicht befindet. Wahrscheinlicher ist allerdings, dass es sich bei der Beziehung von Aussterberate bzw. Einwanderungsrate zu Artenzahl nicht um eine lineare Beziehung handelt, sondern eher um zwei konkave Kurven wie in der Abb. dargestellt. In jedem Fall stellt ich – steht nur genügend Zeit zur Verfügung, ein Gleichgewicht ein, eine bestimmte Artenzahl. Die Zusammensetzung der Arten, das Artenspektrum, kann sich oder muss sich allerdings weiter ändern, da ja immer Arten aussterben und Arten Einwandern, in einer Rate, die dem Gleichgewicht entspricht.

Dabei hängt der Kurvenverlauf sehr stark von der Beschaffenheit der Insel und ihrer Lage zu einem benachbarten Festland ab. Bei nahe zum Festland gelegenen Inseln ist die Einwanderungsrate zunächst sehr groß, bei weit entfernten klein. Auch die Größe der Insel spielt eine Rolle. Je größer, desto mehr Einwanderer können „aufgefangen“ werden. Dabei spielt auch die Gestalt der Insel eine Rolle.

Umgekehrt ist die Aussterberate bei großen Inseln geringer als bei kleinen, da sie viel mehr Habitate enthalten und deshalb auch Platz für mehr ökologische Nischen sprich Arten bieten.

Man kann eine Schar unterschiedlicher Kurven für Einwanderungsrate und Aussterberate in Abhängigkeit von der Artenzahl auftragen und erhält dann – je nach Kombination –  unterschiedliche Gleichgewichtswerte  (Abb.).

Obwohl dieses Modell zunächst sehr plausibel klingt, so zeigte sich doch bei der empirischen Überprüfung, dass es ausgesprochen schwierig ist, dieses Modell durch eindeutige Daten zu belegen. So lässt sich die Größenabhängigkeit der Artenzahl im Gleichgewicht auch alleine durch Habitatdiversität erklären. Und auch der Einfluss der Abgelegenheit kann vollkommen unabhängig von der Gleichgewichtstheorie betrachtet werden. Viele Arten sind nämlich in ihrer Ausbreitung so limitiert, dass sie entfernte Inseln nicht nur erschwert erreichen, sondern auch erst sehr viel später. Und dies kann dann dazu führen, dass solche isolierten Inseln weniger „gesättigt“ sind, dass sich also das von MacArthur und Wilson postulierte Gleichgewicht noch gar nicht eingestellt hat. In jedem Fall sollte man die Theorie der Habitatvielfalt, also die Aussage, dass die Vielfalt der Lebensräume für die Artenzahl auf einer Insel verantwortlich ist (Lack), und die Aussage, dass dafür das sich einstellende Gleichgewicht aus Einwanderungsrate und Aussterberate verantwortlich sind (MacArthur und Wilson) nicht als antagonistische Theorien, sondern als sich gegenseitig zu ergänzende Theorien ansehen.

Zyklen

Die beiden oben erwähnten Modelle zur Inselbesiedelung gehen von einem Endgleichgewichtszustand, auch wenn es sich bei dem Einwanderungs- Aussterbe-Modell eher um ein „Fließgleichgewicht“ handelt. Die Entwicklung strebt einem ausgeglichenen Endzustand zu. Einen solchen Zustand nennt man in der Biologie  einen Klimaxzustand. An diesem „biologischen Gleichgewicht“ verändert sich dann nichts mehr, es sei denn, es kommt durch Eingriffe von außen oder durch Katastrophen dazu, dass alles wieder von vorne anfängt. Nach der Klimaxvorstellung sind das aber Ausnahmen.

Dem steht die dynamische Auffassung von Biozönosen gegenüber, die am besten durch die Mosaik-Zyklus-Theorie beschrieben wird. Am deutlichsten wird dies bei der Untersuchung von (Ur-)Waldökosystemen. So gibt es nach Ellenberg (1978) z.B. keinen Endzustand eines natürlichen Urwalds. Vielmehr entwickeln sich nach dem Zusammenbrechen der alten Bäume Lichtungen und dort entstehen unter heftiger Konkurrenz zunächst Gesellschaften von Pionierbaumarten, die ihrerseits nach einiger Zeit wieder zusammenbrechen. Auch dann kommt es wieder zu heftiger Konkurrenz und schließlich kehren die ursprünglichen Baumarten zurück. In einem roßen Waldökosystem  laufen diese Prozesse ständig auf kleinen Flächen („patches“)  nebeneinander ab, so dass immer viele verschiedenen Entwicklungsstadien mosaikartig nebeneinander liegen. Ein besonders schönes Beispiel für diese, sich im Kreis entwickelnde Dynamik zeigt die Abfolge der Waldstadien in einer flachen Senke, die zu einem Bibersee aufgestaut wurde. Es kommt z.B. durch Blaugrüne Bakterien zu einer ganz erheblichen Stickstoffanreicherung in diesem See. Der See verlandet. Auf dem mineralstoffreichen Humosen Boden entwickelt sich zunächst eine üppige Staudenvegetation stickstoffliebender Pflanzen, dann siedeln sich erste Weichhölzer an und ganz zum Schluss kommt es zu einer Wiederbesiedelung durch die ursprünglichen Waldbaumarten.

In Wäldern können solche Zyklen Jahrhunderte, vielleicht sogar Jahrtausende dauern, in anderen Vegetationsformen noch Jahrzehnte.

Natürlich gelten diese Überlegungen auch für Inseln, auch hier sind Veränderungen und kleine Katastrophen eher die Regel as die Ausnahme. Dies müssen keine  ständigen Vulkanausbrüche sein (wie etwa auf Hawai), auch epedemieartig auftretende Krankheiten an dominierenden Baumarten etwa können ganz neue Zyklen einleiten.

„Ein sehr großer Teil der auf der Roten Liste stehenden Pflanzen- und Tierarten unserer Heimat sind an derartige Sukzessionsstadien gebunden“ (Remmert 1984).

Naturschutzmaßnehmen, die einen bestimmten Entwicklungszustand erhalten wollen, sind deshalb oft sehr aufwendig und wenig sinnvoll.

Wenn es darum geht, Biodiversität zu schützen und zu erhalten, können solche eher theoretischen Überlegungen wichtige Voraussetzungen für Planung und Eingriffsoptimierung sein.

Inselökologie und Naturschutz

1984 fand an der Akademie für Naturschutz und Landschaftspflege in Lauffen an der Salzach ein Seminar zum Thema „Inselökologie – Anwendung in der Planung des ländlichen Raumes“ statt. In diesem Seminar kommt der Tierökologe Dr. Hans-Joachim Mader zu der Schlussfolgerung: „Die Landschaften Mitteleuropas weisen eine wachsende Tendenz der Verinselung der einzelnen sie bildenden Landschaftsbestandeile auf. Die Isolationswirkung zwischen den teilweise nur noch als Fragmenten erhaltenen Resten ursprünglicher Landschaftselemente nimmt zu. Damit verliert die Landschaft auch funktional die Eigenschaft eines vielfach engmaschig verbundenen Netzes und entwickelt sich statt dessen zu einem komplex mosaikartigen Nebeneinander existierender Teilstücke.“ Ein Ergebnis dieses Seminars, das dann in der Folge starken Einfluss auf die Landschaftsplanung genommen hat, war, dass der Bedeutung von Hecken und Feldgehölzen als Barrierenabbauer und Vernetzer in diesen Inselarchipelen eine große Rolle zukommt. Weitere Schlagworte, die in der Landschaftsplanung seither eine wichtige Rolle spielen und die letztenendes auf die „Inselökologie“ zurückgehen, sind „Einrichtung von Trittsteinen“ und „Barrierenabbau“. Letzteres führte zu der sinnvollen Einrichtung von Biotopbrücken über Autobahnen (bisher leider nicht in Schleswig-Holstein!).

Einen weiteren Aspekt haben wir bei der Betrachtung der Artenvielfalt von Inseln bisher ganz unberücksichtigt gelassen: Arten sind keine unveränderlichen konstanten Einheiten. Sie verändern sich, sie können sich in neue Arten aufspalten. Damit können auf Inseln ganz neue Lebensgemeinschaften entstehen die nur sehr indirekt mit  Einwanderung und Aussterben begründet werden können. Mit diesem Aspekt wollen wir uns nach der Pause etwas intensiver beschäftigen.

Teil 2: Inseln – Quellen der Vielfalt

Inselendemiten

Ich hatte in diesem Frühjahr während  eines Aufenthalts in Honduras die Gelegenheit, die Karibikinsel Utila zu besuchen. Diese Insel – eine der sogenannten Bay-Islands – wurde lange von Seeräubern, später von freigelassenen Sklaven, bewohnt. Heute ist sie ein beliebtes Urlaubsziel vor allem für Taucher. Die Besonderheit dieser Insel ist eine schwarze Leguanart. Diese Leguan-Art mit dem wissenschaftlichen Namen Ctenosaura bakeri lebt nur auf dieser 12 km² großen Karibikinsel in küstennahen Mangrovewäldern. Das Senckenberg-Museum in Frankfurt und die Frankfurter Zoologische Gesellschaft haben sich dem Schutz dieser Echse angenommen, die angeblich nur noch in etwa 3.000 Exemplaren auf der Insel vorkommen soll. Durch ihre Initiative wurde auf Utila eine Schutzstation für Ctenosaurus bakeri eingerichtet, die gleichzeitig der gezielten Nachzucht der Leguane und der Unterrichtung einheimischer Schulklassen und Touristen in Fragen der Inselökologie und des Naturschutzes dient.

Solche Arten, die nur ein eng begrenztes Areal besiedeln, nennt man Endemiten. Endemiten sind typisch für Inseln. Endemiten der Kanarischen Inseln z.B. sind die Dickblattgewächse der Gattung Aeonium, die dort und nur dort mit über 40 Arten vorkommen, von denen viele auch noch auf einzelne Inseln beschränkt sind. Ein Kanarenendemit ist auch die rötlich blühende und als Liane wachsende Kanaren-Glockenblume (Canaria canariensis) oder der große Kanaren-Natternkopf Echium wildpretii. Bei manchen Arten – wie etwa beim Tëide-Finken –  kann man die Verwandtschaft zu weit verbreiteten Festlandsarten durchaus erkennen. Der Tëide-Fink sieht aus wie ein blaustichiges Foto eines Buchfinken (Abb.).

Besonders berühmt durch die Vielzahl ihrer Inselendemiten wurde das Galapagos-Archipel – nicht zuletzt, weil Charles Darwin diese einsame Inselgruppe auf seiner Weltreise 1834 besuchte und dort wichtige Impulse für die Entwicklung seiner Evolutionstheorie erhielt. Ihm folgten und folgen bis heute viele Biologen  und auch naturkundlich interessierte Touristen.

Galapagosendemiten, von denen immer wieder die Rede ist, sind z.B. die Erdfinken (Gattung Geospiza) , die auch „Darwinfinken“ genannt werden oder die Riesenschildkröten der Art Chelonoides elephantopus, die ebenfalls nur auf den Galapagos Inseln zu finden sind. Darwin berichtet in seinem Reisebericht „Reise eines Naturforschers um die Welt“ ausführlich von den „Elefantenschildkröten“

Unter anderem schreibt er:

Noch habe ich den allermerkwürdigsten Zug der Natur­geschichte dieses Archipels nicht erwähnt; er besteht dar­in, daß von den verschiedenen Inseln in beträchtlichem Maße jede von einer verschiedenen Gruppe von Ge­schöpfen bewohnt wird. Meine Aufmerksamkeit wurde zuerst dadurch auf diese Tatsache gelenkt, daß der Vize­Gouverneur Lawson erklärte, die Schildkröten von den verschiedenen Inseln seien untereinander verschieden, und er könne mit Sicherheit sagen, von welcher Insel irgendeine hergebracht sei. Eine Zeitlang schenkte ich dieser Angabe nicht hinreichende Aufmerksamkeit und ich hatte bereits zum Teil die Sammlungen von zwei der Inseln untereinander gemengt. Es wäre mir doch nicht im Traume eingefallen, daß ungefähr fünfzig oder sech­zig Meilen voneinander entfernt liegende Inseln, die meisten in Sichtweite voneinander, aus genau denselben Gesteinen bestehend, in einem ganz gleichartigen Klima gelegen und nahezu zu derselben Höhe sich erhebend, verschiedene Bewohner haben sollten; wir werden aber sofort sehen, daß dies der Fall ist. Es ist das Geschick der meisten Reisenden, sobald sie entdeckt haben, was an irgendeinem Ort das Interessanteste ist, eiligst fortge­trieben zu werden; ich muß aber gerade dafür dankbar sein, daß ich genügendes Material erhalten konnte, diese äußerst merkwürdige Tatsache in der Verbreitung der organischen Geschöpfe ermitteln zu können.

Irenäus von Eibl-Eibesfeldt schreibt in seinem Klassiker „Galapagos“ über diese Echsen:

Diese Elefantenschildkröten sind Überreste einer einst weit über die Erde verbreiteten Tiergruppe. Die Ordnung der Schildkröten hat sich seit dem Erdmittelalter nur wenig geän­dert. Triassochelys dux aus dem Keuper von Halberstadt hat bereits den typischen Knochenpanzer, der den Körper wie eine Kapsel umschließt. Gewaltige Landschildkröten waren vor 60 Millionen Jahren in Europa, Amerika und Indien beheima­tet. Nach einigen Überresten zu schließen, wogen manche Ex­emplare über eine Tonne. Mit dem Auftreten der wendigen Säuger, die wohl vor allem den Jungen und Eiern nachstellten­  – wie das heute auf Galaipagos die eingeschleppten Säuger tun -, verschwanden die Riesenschildkröten in den meisten Erd­gebieten. Sie hielten sich nur auf einigen ursprünglich von Säu­gern freien Inseln, nämlich auf den Maskarenen im Indischen Ozean und auf den Galapagos-Inseln. Mensch und Haustiere haben diese Bestände dezimiert. Die Maskarenen-Schildkröte konnte sich nur auf Aldabra halten

Die Fauna und Flora von Inseln ist umso eigenständiger – endemischer -, je weiter die Inseln vom nächsten Festland entfernt sind. Im übrigen gilt dies nicht nur für Inseln, sondern auch für inselartige Biotope anderer Art, z.B. für Seen. Besonders berühmt sind die endemischen Buntbarsche alter afrikanischer Seen wie etwa des Malawi-Sees oder des Tanganjika-Sees. Im Tanganjika-See wurden 214 Buntbarsch-Arten nachgewiesen, von denen 80 % nur in diesem See vorkommen. Dabei zeigen gerade die afrikanischen Seen sehr gut, dass die Zahl der Endemiten etwas zu tun hat mit dem Alter der „Insel“. Der Tanganjika-See wird auf ein Alter von 12 Millionen Jahren geschätzt. Der viel jüngere Rudolph-See dürfte erst seit 5 .000 Jahren vom Flusssystem des oberen Nils getrennt sein. In dieser Zeit konnten sich in diesem See immerhin fünf endemische Cichliden-Arten entwickeln.

Vielfalt und Evolution

Charles Darwins Weltbild wurde durch die Galapagoserfahrungen nachhaltig erschüttert. Er begann an der „Konstanz der Arten“ zu zweifeln und über die Gründe nachzudenken, die zu einer Evolution der Lebewesen beitragen könnten. Das Ergebnis war schließlich sein Epochewerk über „Die Entstehung der Arten durch natürliche Zuchtwahl…“ das er allerdings erst 1859, 23 Jahre nach der  Rückkehr von seiner Weltreise, veröffentlichte.

Inseln haben also bei der Entwicklung der Evolutionstheorie eine entscheidende Rolle gespielt und mit dieser Rolle wollen wir uns nun noch ein bisschen beschäftigen.

Das größte Wunder unseres Planeten ist die ungeheute Vielfalt der Lebensformen. So zahlreich sind die Arten, dass wir die meisten von ihnen noch gar nicht identifiziert haben. Die Biosphäre bedeckt die Erde mit einem Teppich aus kunstvoll miteinander gekoppelten Lebensformen. Sogar die scheinbar öde arktische Tundra beherbergt viele Tier- und Pflanzenarten einschließlich der mannigfaltigen Gruppe symbiontischer Flechten, die untereinander und mit ihrer Umwelt ein kompliziertes Netz von Wechselbeziehungen aufrecht erhalten.“

Dies sind die ersten Sätze aus dem Vorwort des von Edward O. Wilson herausgegebenen Buches „Ende der biologischen Vielfalt?“. Wie eigentlich ist diese riesige Vielfalt auf der Erde entstanden? Wie hat sich die Biosphäre entwickelt? Eine Erklärung liefert die auf Charles Darwin zurückgehende Evolutionstheorie, die unter Einbeziehung von genetischen Grundlagen zur sogenannten synthetischen Theorie weiter entwickelt wurde. Danach kann man mindestens fünf Prozesse unterscheiden, die für die Veränderung der Arten und damit für die Evolution verantwortlich sind:

1. Mutation und Rekombination

Als Mutation bezeichnet man spontan oder aufgrund bestimmter physikalischer oder chemischer Einwirkung auftretende Veränderungen im Genom. Die Wahrscheinlichkeit für solche Veränderungen ist zwar insgesamt relativ niedrig (da es zahlreiche Reparationsprozesse gibt, die für eine Stabilität der Nucleinsäuren sorgen), da Genome jedoch aus einer sehr großen Zahl von Genen bestehen, ist der Gesamtanteil der Gameten mit mutierten Genotypen hoch. Die genetische Vielfalt durch Mutationen darf nicht unterschätzt werden. Allerdings ist es so, dass die meisten Mutanten eher ungünstig sind und nur relativ wenige günstige Mutationen vorkommen, die dafür sorgen, dass Merkmale entstehen, die ihren Trägern Vorteile bringen. Mutationsraten wirken auf zweierlei Weise auf die Evolution: Sie schaffen einmal neues genetisches Material, das dann den Einwirkungen anderer Evolutionsfaktoren unterliegt und sie verändern zum anderen die Häufigkeit bestimmter Allele im Genpool der Population.

Die Wirksamkeit günstiger Mutationen wird erst durch die Rekombination genetischen Materials, also durch sexuelle Vorgänge im weitesten Sinne, wirklich wirkungsvoll in einer Population umgesetzt. Gerade die jüngsten Erkenntnisse der Genetik sprechen dafür, dass die meisten Gene unseres Genoms schon sehr alt sind und dass Vielfalt und Neuerung vor allem durch neue Kombinationen, Verdoppelungen, Umstellungen usw. zustande kommen.

2. Anpassungsselektion

Die Anpassungsselektion ist der Evolutionsfaktor, der von Darwin als der Motor für die Entstehung der Arten angesehen wurde. Anpassungsselektion heißt, dass bestimmte Individuen einer Population aufgrund ihrer besseren Tauglichkeit mehr Nachkommen haben als andere. Diese unterschiedliche Tauglichkeit oder Eignung der Phänotypen kann sich z.B. auswirken beim Nahrungserwerb, bei der Flucht vor Räubern, bei der Resistenz gegen Parasiten und Krankheitserregern, bei der Resistenz gegen verschiedene Umweltfaktoren, beim Wettbewerb um einen Geschlechtspartner und beim Brutpflegeverhalten. Anpassungsselektion sorgt dafür, dass eine Art sich an ihre Umwelt anpasst oder – anders ausgedrückt – dass sie in ihre Nische passt. Ändert sich die Umwelt, sorgt Anpassungsselektion in einem gewissen Umfang für eine Anpassung an die neuen Verhältnisse. Ist die Änderung zu drastisch, wird dies allerdings normalerweise nicht möglich und die Art wird verdrängt oder stirbt aus. Bei lange anhaltenden gleichen Umweltbedingungen können sich Arten in derselben Form über viele Jahrmillionen erhalten (stabilisierende Evolution). Solche Arten können so alt werden und von verwandten Arten so weit entfernt sein, weil diese alle ausgestorben sind, dass man von lebenden Fossilien spricht. Ein Beispiel dafür wären etwa der Ginkgo-Baum oder die Brückenechse, die nur noch auf einigen kleinen Inseln vor Nord-Neuseeland lebt.

 3. Zufallsselektion

Auch der Zufall – von Evolutionsbiologen auch Gendrift genannt – dürfte bei der Evolution eine entscheidende Rolle spielen. Wie groß der Anteil der Anpassungsselektion im Verhältnis zur Zufallsselektion ist, hängt sicher von den besonderen Bedingungen ab und ist von Fall zu Fall unterschiedlich zu beurteilen. Bis heute ist dies ein Streiitpunkt der Evolutionsforscher. Zufälle dürften auf alle Fälle eine größere Rolle spielen bei kleinen Populationen als bei großen, bei der Neubesiedelung von bisher nicht besiedelten Arealen und bei katastrophenbedingten Veränderungen.

4.Migration

Schließlich wird als weiterer Evolutionsfaktor der Genfluss oder die Migration unterschieden. Bedeutende Änderungen der Genfrequenzen können nämlich durch Abwanderung oder Zuwanderung von Individuen zu einer Population erreicht werden. Dabei unterscheidet man zwischen infraspezifischem Genfluss (dem häufigeren Fall) getrennter Populationen derselben Art und interspezifischem Genfluss (auch Bastardierung genannt). Der zweite Fall ist seltener, dürfte aber vor allem bei Pflanzen eine gewisse Rolle spielen.

5. Isolation

Während alle diese genannten Evolutionsfaktoren zunächst nur zu einer Veränderung innerhalb einer Population führen, ist die Isolation, die Verinselung, der Faktor, der zur Auftrennung der Arten und damit letzten Endes zur biologischen Vielfalt führt.

 

Evolutionäre Prozesse können auf Inseln wichtiger sein als Einwanderung und Auswanderung. Im Laufe der Erdgeschichte kann die Inselbildung ganz entscheidend zur biologischen Vielfalt beigetragen haben. Denn auch wenn Inseln nach langer Zeit wieder zu Festländern werden, so sind die auf ihnen durch Isolation entstandenen Arten in der Regel so stabil, dass es nicht mehr zu einer Verschmelzung kommen kann.

Ein besonders gutes und gut untersuchtes Beispiel für „Inselevolution“ sind die Fruchtfliegen des Hawai-Archipels. Geologen haben das Alter dieser Vulkaninseln bestimmt. Die älteste mit 5,1 Mill.J. ist Kauai, die jüngste mit ca.0,4 Mill.J. die große Insel Hawai mit noch mehreren aktiven Vulkanen. Auf diesen Inseln leben heute etwa 500 (!!) endemische Fruchtfliegenarten, die alle zur Gattung Drosophila gehören. Sie stammen alle von einem Vorfahr ab, der vor über 5 Mill.J. nach Kauai gelangte. In der Darstellung wird die Entstehungsgeschichte weniger Arten herausgegriffen. Die durchgezogenen Linien deuten die Migration an, die gestrichelten Linien die Anpassungsselektion auf der neuen Insel.

Wie kann man sich nun die Aufspaltung einer Stammart in viele Arten vorstellen? Dies soll an einem einfachen Modell aus drei benachbarten Inseln erläutert werden:

(1)  Eine Insel wird durch eine kleine Kolonie der Art A besiedelt. Der Genpool dieser Teilpopulation ist vom Zufall bestimmt („Zufallsselektion“)

(2)  Vom Genpool der Ausgangspopulation isoliert evolviert diese Inselpopulation in Anpassung an ihre neue Umwelt zu Art B.

(3)  Durch Stürme oder andere Umweltereignisse gelangt Art B auf eine weitere Insel

(4)   Auf dieser zweiten Insel entwickelt sich B zu C.

(5)  Individuen von C besiedeln erneut die erste Insel, können sich jedoch aufgrund genetischer Barrieren mit B nicht mehr vermischen

(6)  C besiedelt auch die dritte Insel

(7)  C bildet auf der dritten Insel Art D

(8)  Art D wird auf die beiden Inseln iherer Vorfahren verdriftet

(9)  Auf der ersten Insel bildet D die neue Art E

(10)              Usw. usw.

 

So können isolierte Habitate durch dieses Wechselspiel ,kleiner Populationen zu einer starken Artaufspaltung führen, die von Evolutionsbiologen „adaptive Radiation“ genannt wird.

Wie schon angedeutet, kann fehlende Konkurrenz auch zum Überdauern sehr altertümlicher Lebensformen führen. So sind Inseln nicht selten zu letzten Refugien von sehr ursprünglichen, heute isoliert stehenden Arten geworden. Viele solcher „lebenden Fossilien“ sind  vom Menschen in historischer Zeit ausgerottet worden, wie etwa die Dronten auf Mauritius und La Réunion ( ca. 1800) und  die Moas auf Neuseeland (ca. 1650).

Ein solcher noch überlebender Reliktendemit der Insel Neukaledonien östlich von Australien, die Bedecktsamige Samenpflanze Amborella trichopoda, hat in den letzten Jahren eine gewisse Berühmtheit erlangt. Auf Grund von DNA-Analysen hat man einen Stammbaum der Bedecktsamer entwickelt. Bei diesem Stammbaum steht  diese Art ganz isoliert an der Basis des Systems. Sie ist damit  die nächste noch lebende Verwandte der Ursprungsart, die vielleicht vor 150 Millionen Jahre lebte und aus der sich die ganze Vielfalt der „Blütenpflanzen“ von den Wasserlinsen bis zu den Eukalyptusbäumen, rund ¼ Million beschriebener Arten, entwickelte.

Trennung und Verbindung – zur Organisation der Biosphäre

Verinselung ist eine wesentliche Voraussetzung für Biodiversität., allerdings nur, wenn die Isolation nicht vollständig ist, wenn es ein Wechselspiel zwischen Auftrennung und Verbindung geben kann.

Ein solches Wechselspiel hat im größten Maßstab und in erdgeschichtlichen Zeiträumen stattgefunden. Im Laufe der Erdgeschichte hat sich die Verteilung der Festländer und der Ozeane ständig verändert. Als Ursache dieser „Kontinentaldrift“ wurden zyklische Vorgänge in den äußeren Schichten unseres Planeten erkannt, die man mit dem Schlagwort „Plattentektonik“ kennzeichnet. Eine Bilderfolge der letzten 200 Millionen Jahre Erdgeschichte im 50 Millionen-Jahr-Rhythmus mag dies verdeutlichen. In dieser Zeit sind die Dinosaurier aufgeblüht und wieder untergegangen, die Vögel und die Säugetiere haben sich gewaltig entwickelt, ebenso die „Blütenpflanzen“. Die heutige Verteilung der Arten und die Biodiversität so wie sie sich heute darstellt, wurde ganz entscheidend durch diese plattentektonishen Vorgänge bestimmt, die durch Trennung und Verbindung von Festländern und Meeresräumen gekennzeichnet sind.

Aber auch im kleinen und kleinsten Maßstab spielen solche Vorgänge der Isolation und der Verbindung eine wichtige Rolle. Von dem Zusammenspiel der Ökosysteme war schon die Rede, auch von der Wechselwirkung von Populationen einer Art. Innerhalb der Populationen sind es die Individuen, die voneinander klar getrennt und genetisch und morphologisch und physiologisch einzigartig doch zur Eigenart und zum Genpool der Gesamtpopulation beitragen. Und die Individuen, die Einzelorganismen? Auch sie sind zusammengesetzt aus mehr oder weniger autonomen Teilen. Wie könnte man Organe transplantieren, wenn es diese Autonomie nicht gäbe?

Selbst die kleinste Einheit des Lebens, die Zelle, stellt sich im elektronenmikroskopischen Bild als ein Kosmos aus vielen Einzelteilen, als eine Landschaft mit Inseln und Seen, man könnte auch sagen als ein dreidimensionales Labyrinth dar. Biologen sprechen von „Kompartimentierung“. Jedes Kompartiment ist eigentlich eine Insel, aber eine Insel, zu der es Fährverbindungen gibt.