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Kompartimentierung – aufgeteilt und doch verbunden (zu UB 340)

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Grenzen und Ordnung

Ein Schulhof in der großen Pause: Kinder und Jugendliche scheinen ungeordnet durcheinander zu laufen. Einige bilden Gruppen, die stehen oder sich langsam bewegen, andere rennen kreuz und quer, wieder andere gehen gemächlich einzeln oder zu zweit, sitzen auf Banketten oder auf dem Boden. Schaut man dem Treiben länger zu, erkennt man Regeln und Strukturen. Es gibt die sich lebhaft unterhaltenden Gruppen älterer Schüler, ebenso Mädchenzirkel oder auch einen handgreiflichen Streit mit Zuschauern, Pärchen und Einzelgänger, jüngere und ältere Schüler und Schülerrinnen, die sich räumlich streng getrennt aufhalten. Man kann feststellen, dass es eine unsichtbare, aber allen bekannte Kompartimentierung des Schulhofes gibt, die dem bunten Treiben deutliche Grenzen setzt. Dabei kann man zwischen räumlichen (Klassenraum, bestimmter Bereich des Pausenhofes, Lehrerzimmer…) und nicht räumlichen Kompartimenten (Jahrgänge, Klicken) unterscheiden.

Betrachtet man das Innere  einer Zelle mit einem starken Lichtmikroskop, kann man auch scheinbar Ungeordnetes beobachten, nicht zuletzt die zitternde Bewegung kleiner Cytoplasmabestandteile, die Robert Brown 1827 als „Molekularbewegung“ erklärt hat. Die exakte Beobachtung durch immer besser auflösende bildgebende Verfahren, Färbungen und Markierungen  hat  jedoch gezeigt, dass die „Protoplasten“ ein in viele definierte Kompartimente aufgeteiltes  sehr komplexes System darstellen.

Immer wenn Wechselwirkungen und Austauschvorgänge eingeschränkt werden, entstehen abgegrenzte Bereiche, in denen mehr solche Austauschvorgänge stattfinden, als in den Bereichen außerhalb des Kompartiments. Die Einschränkungen können auf verschiedene Weise stattfinden. Neben physischen Barrieren können dies auch Bindungen sein, die freie Beweglichkeit verhindern: Man kann einen Hund am Streunen hindern, indem man ihn in einen Käfig sperrt, aber auch indem man ihn an eine Kette legt. Schließlich ist auch in der Biologie eine Kompartimentierung nicht nur räumlich zu denken.  Auf molekularer Ebene gibt es bestimmte Markierungen von Molekülen  oder Zellorganellen,  die Kontakte und Wechselwirkungen begrenzen, z.B. bei der selektiven Wirkung von Hormonen oder Neurotransmittern. Andere nichträumliche Kompartimente sind biologische Arten und die Unterscheidung zwischen „eigen“ und „fremd“.

Im Zustand maximaler Unordnung oder maximaler Entropie gibt es keine Barrieren. Demgegenüber bedeutet Kompartimentierung Ordnung, aber auch unterschiedlich intensive Wechselwirkungen, Hierarchien, Netze, Transportsysteme, Informationen, Informationsverarbeitung, Steuerung und Regelung. Solche Ordnung durch Abgrenzung ist charakteristisch für den gesamten Kosmos. Hier soll es jedoch um die Kompartimente des Lebens und der Lebewesen gehen. Leben wie wir es kennen, ist an einzelne Lebewesen, an Individuen gebunden, die von ihrer Umwelt deutlich abgegrenzt sind. Individuen sind die „Grundkompartimente“ des Lebendigen. Aber jeder Organismus ist auch in seinem Inneren in mehr oder weniger abgeschlossene Reaktionsräume unterteilt. Ebenso geht die Kompartimentierung auf Ebenen oberhalb des Individuums weiter.

In der Regel geht man von einer Komplexitätszunahme dieser Grundkompartimente im Laufe der Evolution aus. Prokaryoten sind weniger kompartimentiert als Eukaryoten, Einzeller weniger als Vielzeller usw. Gleichzeitig bedeutet diese Komplexitätszunahme immer auch eine Überschreitung von vorher bestehenden Grenzen: Eukaryoten sind ein Symbioseprodukt verschiedener Prokaryoten, Vielzeller sind Aggregationen von Zellen, zwischen denen mehr Stoff- und Informationsaustausch stattfindet, als zwischen Einzellern. Seltener ist auch eine Reduktion der Kompartimentierung im Laufe der Evolution möglich, z.B. bei manchen Parasiten.

„Vernetzung“ ist  nur möglich, wo es abgegrenzte Bereiche gibt, aber eben auch nur, wo diese Grenzen ausreichend offen sind. In Science-Fiction Entwürfen werden immer wieder Visionen entwickelt, in denen durch neuartige und umfassende Vernetzungen „Superintelligenzen“ entstehen (vgl. z. B.  Stanislaw Lems „Solaris“, Crightons „Die Beute“ oder Schätzings „Der Schwarm“. Aber auch in der realen Biologie gibt es Beispiele für „extended organisms“ wie Polypenstöcke, Termiten- und Ameisenkolonien und natürlich alle Formen von Symbiosen.

Lebensentstehung

Schon die Entstehung des Lebens aus unbelebten Vorstufen ist mit zusätzlicher Kompartimentierung verknüpft. Die meisten Vorstellungen von der Biogenese gehen  davon aus, dass diese Abgrenzung bereits durch Membranen stattgefunden hat, deren Grundaufbau den heutigen Biomembranen ähnelte. Andere Vorstellungen nehmen an, dass die Grenzbereiche selbst Ausgangspunkt der Lebensentstehung waren, z. B. dass sich Lebensmoleküle an mineralische Oberflächen festgeheftet haben und dadurch ein geordneter Ablauf von Stoffwechselreaktionen möglich wurde (vgl. z. B. Wächtershäuser 2000).

Das „Genkonzept“ von der Entwicklung des Lebendigen sieht in den Nucleinsäuren die „Startmoleküle“ des Lebens. Am Anfang standen RNA-Moleküle, die auch als Enzyme wirken können. Aus der Kooperation solcher Nucleinsäuren mit einer zweiten Molekülklasse, den Proteinen, soll sich dann LUCA (Last Universal Common Ancestor), der letzte gemeinsamen Vorfahr aller Lebewesen, entwickelt haben. Eine Suche nach den Genresten von Luca war jedoch bisher nicht sehr erfolgreich. Deshalb wurde die  Vorstellung entwickelt, dass es eine Lebensgemeinschaft von Urlebewesen gab, die zwar gegeneinander abgegrenzt waren, und dadurch jeweils einen eigenen Stoffwechsel hatten, aber ihre Gene teilten. Der bis heute weitverbreitete horizontale Genaustausch bei Prokaryoten wäre dann Rest dieses Urzustandes, eines Zustandes, indem es das Kompartiment „Art“ noch nicht gab (Whitfield 2004).

Die inneren Kompartimente der Eucyten

Charakteristisch für die Zellen der Eukaryoten ist, dass sie stark differenzierte innere Membransysteme ausgebildet haben. Die meisten dieser Membransysteme sind entweder unmittelbar miteinander verbunden oder sie stehen über den Austausch von Vesikeln miteinander in Verbindung, Membran umschlossenen Blasen, die sich von Membranen abschnüren oder sich mit Membranen vereinigen können . Zu diesen Membransystemen gehören

  • Kernhülle und Endoplasmatisches Retikulum (ER)
  • Golgiapparat (Dictyosomen)
  • Lysosomen
  • Vakuolen
  • Peroxisomen bzw. Microbodies
  • Plasmamembran (als Abschluss des Zellkörpers nach außen)

Nicht mit den übrigen Membransystemen in Verbindung stehende Kompartimente, die durch Doppelmembranen vom Zytoplasma abgegrenzt sind:

  • Plastiden
  • Mitochondrien

Eine Erklärung für die Sonderstellung dieser beiden Zellorganelle ergibt sich aus ihrer stammesgeschichtlichen Entstehung aus Endosymbionten. Während die Innenmembran der Mitochondrien stark aufgefaltet ist, enthalten die Plastiden insbesondere die grünen Chloroplasten in ihrem Inneren ein weiteres Membransystem aus sogenannten Thylakoiden, das durch Abschnürung aus der inneren Plastidenmembran entsteht, aber im Endzustand nicht mehr mit ihr verbunden ist. In als Grana bezeichneten Thylakoidstapeln sind die Pigmente und Enzyme der Photosynthese untergebracht. Plastiden sind über dünne, von beiden Membranen umgebene ?lasmakanale, den sogenannten Stromuli untereinander und auch mit Zellkern und Mitochondrien verbunden (Krupinska et al. 2010).

Das zweite Kompartimentierungssystem der Zellen besteht aus fädigen Proteinstrukturen: Aktinfilamenten, Mikrotubuli und intermediären Filamenten. Alle drei stellen Polymere aus kleineren Proteinmolekülen dar (Abb.  ). Sie bilden in der Zelle ein netzartiges Gerüst, das auch an der Zellmembran verankert ist. Aktinfilamente sind, oft in Verbindung mit dem Motorprotein Myosin, für Bewegungen der ganzen Zelle – besonders augenfällig bei Muskelzellen – sowie unterschiedliche Viskositätszustände des Cytoplasmas zuständig. Sie können äußere Gestaltänderungen der Zellen bewirken. Mikrotubuli bewegen Zellorganelle durch das Cytosol und Chromosomen bei der Mitose. Sie sind die bewegenden Strukturen von Cilien und Geiseln. Intermediäre Filamente sind sehr stabile seilartige Fadenstrukturen, die z.B. für die Stabilität des Zellkerns und der Nervenfasern und für die Zerreiß- und Zugfestigkeit von Epithelien verantwortlich sind.

Kompartimente bei Prokaryota

Das innere Membransystem der Eucyten ermöglicht die vielfältigen nebeneinander ablaufenden Reaktionen in der Zelle, in dem es Reaktionsräume, Speicherräume und Entsorgungsräume gegeneinander abgrenzt. In Procyten ist das innere Membransystem im Allgemeinen nicht so stark ausgeprägt, wenngleich auch die Zellen vieler Prokaryoten reichlich innere Membranen enthalten, die aus Einstülpungen der Zellmembran hervorgehen. Bei den Cyanobakterien tragen diese intracytoplasmatischen Membranen (ICM) die Pigmente und Enzyme für die Photosynthese, bei aeroben Bakterien sind die Enzyme für die Zellatmung an inneren Membranen verankert. Dafür, dass auch in Prokaryoten viele Stoffwechselreaktionen parallel stattfinden können, ohne sich gegenseitig zu behindern, sind neben Membranabgrenzungen Proteinstrukturen verantwortlich, die im Cytosol oder an der Zellmembran relativ fest verankert sind und Stoffwechselpartner an sich binden.

Es gibt Hinweise, dass die stärkere Kompartimentierung der Eucyten mit dem steigenden Sauerstoffgehalt der Atmosphäre zusammenhängt. Nach Acquisti et al. (2007) sind sauerstoffreiche Membranproteine bei einer reduzierenden Umgebung weniger stabil als sauerstoffarme. Gerade für Signal übertragende Transmembranproteine sind solche sauerstoffreichen Domänen aber charakteristisch. Mit der Erhöhung des atmosphärischen Sauerstoffgehaltes  konnte der Einbau solcher Proteine in Biomembranen zunehmen. Dies betrifft insbesondere die für die Signalübertragung durch Membranen nötigen Proteine mit relativ großen auf der Außenseite der Membran liegenden Rezeptorstrukturen.

Struktur und Funktion von Biomembranen

Schon bevor man Biomembranen im Elektronenmikroskop sichtbar machen konnte, ließen bestimmte chemische und physikalische Eigenschaften darauf schließen, dass Lipide ein wichtiger Bestandteil dieser Membranen seien. So beobachtete man, dass fettlösliche Substanzen von den Zellen viel leichter aufgenommen wurden, als wasserlösliche. Außerdem stellte man fest, dass Zellmembranlipide auf Wasser einmolekulare Schichten bilden, um die Zelle aber in einer Doppelschicht vorliegen müssen (Gorter, Grendel 1925 nach Helmich 2001/2005). Dass Zellmembranen auch für Wasser und anorganische Ionen in gewissem Umfang durchlässig sind, kann man sich nur erklären, wenn man annimmt, dass in die Lipiddoppelschicht auch Proteinmoleküle eingelagert sind. Eine der ersten Vorstellungen vom Aufbau der Membranen ging von einer Lipiddoppelschicht, vorwiegend aus Phospholipiden, aus, auf der Proteine aufgelagert sein sollten. In einer Weiterentwicklung dieses Modells gingen Singer und Nicolson 1972 davon aus, dass die Proteinmoleküle in der Lipidschicht wie Eisberge im Meer schwimmen. Einige Proteinmoleküle durchdringen die Lipidschicht (Tunnelproteine, Kanalproteine), sie können passiven oder aktiven Stofftransport und Signalübertragung durch die Membran vermitteln.

Die Vorstellung einer Membran als Flüssigkeitsfilm mit frei beweglichen Proteinen stimmt jedoch nicht ganz, die Proteine sind in ihrer Beweglichkeit durchaus eingeschränkt, dabei kann z. B. das Cytoskelett an der Membraninnenseite eine Rolle spielen, das Bereiche mit bestimmten Proteinmolekülen „einzäunt“. Gleichzeitig wirken bestimmte Proteine wie „Zaunpfosten“ (Fence-and-Picket-Modell, Suzuki 2005). Diese abgegrenzten Bezirke können aber von bestimmten Proteinen auch übersprungen werden (Abbot 2005). Eine andere Modellvorstellung geht davon aus, dass es in den Membranen floßartige Lipidschollen („lipid rafts“) gibt, die zähflüssiger sind und mit ihren Proteinen in dem Lipidfilm driften. Dabei können einzelne Proteine von diesen Flößen aufgenommen oder abgegeben werden (Simons, Ikonen 1997).

Der Aufbau der Lipiddoppelschicht ist für deren Flüssigkeit von Bedeutung. Ungesättigte Fettsäuren in den lipophilen Schwänzen der Phospholipide haben einen Knick, der die Moleküle am dichten Zusammenrücken hindert, und fördern dadurch die Fluidität. In die Lipiddoppelschichten eingebaute Cholesterinmoleküle vermindern bei mäßigen Temperaturen die Membranflüssigkeit, weil sie die Beweglichkeit der Phospholipide einschränken. Bei niedriger Temperatur stören sie jedoch die regelmäßige, dichte Packung und verhindern dadurch, dass die Membranen „kristallisieren“.

Die wichtigsten Funktionen der Membranproteine sind:

  • Transport (passiv, aktiv)
  • Enzymaktivität
  • Signalübertragung
  • Verbindung von Zellen
  • Zellerkennung
  • Verankerung am Cytoskelett und an der extrazellulären Matrix

Neben Proteinen sind für die Zellerkennung auch Membran gebundene Kohlenhydrate von großer Bedeutung (Glykoproteine und Glykolipide).

Vom Einzeller zum Vielzeller

Auch Vielzeller entstehen normalerweise aus einer Zelle. Nach den Mitosen bleiben die Zellen jedoch verbunden und geben damit einen Teil ihrer Selbständigkeit auf. Während sie zunächst noch weitgehend identisch und damit „totipotent“ sind, differenzieren sie sich im Laufe der weiteren Entwicklung und damit können nur noch bestimmte Zelltypen aus ihnen hervorgehen („multipotent“). Schließlich sind sie überhaupt nicht mehr teilungsfähig. Damit ist der natürliche Tod der Zellen der Vielzeller vorprogrammiert.

Dieser Übergang von Einzellern zu Vielzellern , der vor etwa einer Milliarde Jahre stattfand, konnte nur funktionieren, wenn weitere Probleme gelöst wurden. Bei Einzellern läuft die natürliche Selektion zwischen den einzelnen Zellen ab. Sie sind die Einheiten der Selektion. Bei Vielzellern darf es keine Selektion zwischen den Körperzellen geben. Das kann nur gelingen, wenn es einen Erkennungsmechanismus von „eigen“ und „fremd“ gibt. Ein solches Selbsterkennungssystem kann als der Anfang eines Immunsystems aufgefasst werden.

Dieses Selbsterkennungssystem ist bei „niederen“ Vielzellern noch nicht sehr ausgeprägt. Deshalb funktioniert z.B. das Propfen bei Pflanzen – sogar zwischen Individuen verschiedenen Arten – meist sehr gut. Auch bei koloniebildenden Tieren ist das Erkennungssystem im Allgemeinen so, dass es zwischen den Einzelindividuen einer Kolonie nicht unterscheidet. Relativ gut untersucht sind die Verhältnisse bei dem koloniebildenden Manteltier Botryllus schlosseri. Das genetisch verankerte „Selbsterkennungssystem“ dieser Seescheide erlaubt nur die Fusion von genetisch nahe verwandten Kolonien. Von manchen Forschern wird daraus gefolgert, dass der ursprüngliche  Sinn des Immunsystems die Verhinderung solcher Zellinvasionen war, die eine Konkurrenz unterhalb des Individuums bewirken würden. Evolutionsbiologisch gesehen könnte man sagen, das Selbsterkennungssystem sorgt bei Vielzellern dafür, dass  der Gesamtorganismus und nicht einzelne Zellen oder Zelllinien die Einheit der Evolution sind.

Diese Sicht  könnte auch ein neues Licht auf das Wirkungsgefüge von Krebsbildungen werfen. So weiß man heute, dass spezielle Krebsstammzellen für die Krebsbildung und die Metastasenbildung entscheidend sind (Clarke, Becker 2007). Weissmann (Ainssworth 2006) sieht gewisse Parallelen zwischen Krebszellen und den Gewinner-Stammzellen von Botryllus. Er meint, wenn man die Gene der Botryllus-Übernahme-Zellen entschlüsseln würde, würde man wahrscheinlich Ähnlichkeiten bei den Genen finden, die Krebszellen ihre tödliche Entwicklung ermöglichen.  Aus dieser Sichtweise könnte man Krebs als ein Relikt bzw. einen Atavismus aus der Zeit des Übergangs von Einzellern zu Vielzellern ansehen.

Zellen und Gewebe

Die Plasmamembran ist die äußere Grenze einer Zelle, aber die meisten Zellen bilden weitere Strukturen aus, die außerhalb der Plasmamembran liegen. Pflanzenzellen z. B. sind von einer festen Zellwand aus Zellulose umgeben. Bei Pilzen besteht diese Zellwand aus Chitin. Die Zellen vielzelliger Tiere besitzen zwar keine den Pflanzenzellen vergleichbare Zellwände, sie verfügen aber über eine hoch entwickelte extrazelluläre Matrix, die vorwiegend aus von der Zelle abgesonderten Proteinfasern (Kollagene, elastische Fasern) und einer Grundsubstanz aus Glykosaminglykanen, Proteoglykanen und  Adhäsionsproteinen (Glykoproteinen) besteht. Diese extrazelluläre Matrix ist mit Proteinen der Zellmembran verbunden (Integrine) und über diese in die Membran integrierten Proteinmoleküle ist auch ein Signalaustausch von der extrazellulären Matrix in das Cytosol der Zelle hinein möglich.

In einem Verband aus vielen Zellen (Gewebe) kann die extrazelluläre Matrix koordinierende Signale übertragen. Dies spielt eine wichtige Rolle bei der embryonalen Gewebe- und Organentwicklung, aber auch bei der Tumorbildung. Dabei spielt die Basallamina als besondere Ausbildung der Extrazellulären Matrix, die Zellen und Epithelien von umgebenden Bindegeweben trennt, eine wichtige Rolle.

In vielzelligen Tieren und Pflanzen sind viele Einzelzellen zu funktionsfähigen Geweben und Organen verbunden. Durch spezielle Plasmaverbindungen können nicht nur kleine Moleküle, Wasser und Ionen sondern auch Proteine und RNA-Moleküle ausgetauscht werden. Für den Transport dieser größeren Moleküle sind Cytosklelettfasern verantwortlich. Bei Pflanzen nennt man diese Verbindungen Plasmodesmen. Bei Tieren gibt es verschiedenen Typen von Zellverbindungen. Besonders häufig sind solche Zellverbindungen in Epithelgeweben, welche die inneren und äußeren Oberflächen eines Tierkörpers auskleiden. Gap Junctions (Kommunikationskontakte) bilden winzige Cytoplasmakanäle zwischen benachbarten Tierzellen. Durch diese Kanäle können Salze, Zucker, Aminosäuren und andere kleine Moleküle bis zu einem Molekulargewicht von 2.000 diffundieren. Weitere Zellverbindungen sind Tight Junctions oder Verschlusskontakte, die Epithelzellen gürtelartig verbinden und verhindern, dass extrazelluläre Flüssigkeit durch ein Epithel hindurchsickert. Im Gehirn bilden die dichten Tight Junctions  zwischen den Endothelzellen der Blutkapillaren die Blut-Hirn-Schranke. Desmosomen und Adhärenz-kontakte („Haftkontakte“) wirken nietenartig und verbinden verschiedene Zellen zu einer Gewebeschicht.

Von Geweben zu Organen

Gewebe setzen sich aus einheitlichen Zellen zusammen, verschiedene Gewebe sind im Tierkörper zu Organen zusammengefasst. Die verschiedenen Organe stehen zwar in enger Wechselwirkung miteinander, durch die  starke Abgrenzung dieser Einheiten sind aber verschiedene Funktionen wie Verdauung, Atmung, Blutkreislauf oder Exkretion erst möglich. Solche Organe bilden als Ganzes relativ abgeschlossene Systeme im Organismus und erst dadurch wird z. B. die Organtransplantation möglich.

Größere Organismen benötigen zum Stofftransport spezielle Transportsysteme. Bei Pflanzen handelt es sich dabei überwiegend um Durchflusssysteme, bei Tieren um Kreislaufsysteme. Auch diese Systeme müssen vom übrigen Körpergewebe mehr oder weniger abgeschlossen sein, um einen wirkungsvollen Stofftransport zu ermöglichen. Aber auch offene Kreislaufsysteme, wie es z. B. für die große Gruppe der Insekten charakteristisch sind, können sehr effektiv arbeiten.

Ein besonders wichtiges, stark kompartimentiertes Stoffwechselorgan des menschlichen Körpers und des Körpers der Wirbeltiere ist die Leber. Beim Menschen liegt sie im oberen Teil der Bauchhöhle unmittelbar unter dem Zwerchfell Sie ist mit einer Masse von rund 2 Kilogramm die größte Körperdrüse. Pro Minute wird sie  von einem Liter Blut durchflossen.

Die diffizile Kompartimentierung der Leber gestattet, dass mehr als 500 verschiedene Stoffwechselvorgänge hier stattfinden können. Zunächst sorgen zwei Zufluss- und zwei Abflusssysteme dafür, dass sich in den Hepatocyten die richtigen Konzentrationsgefälle einstellen können, die für die Umbaureaktionen Voraussetzung sind:

  • Die Pfortader stellt die Verbindung zum Darm her und sorgt dafür, dass die vom Darm resorbierten Nährstoffe zur Leber gelangen.
  • Über die Leberarterie werden den Hepatocyten Sauerstoff und Signalstoffe, aber auch Aufbaustoffe zugeführt.
  • Über die Lebervene werden Abfallstoffe zur Ausscheidung durch die Niere und CO2 zu Abgabe in der Lunge abtransportiert.
  • Auch mit Gallenflüssigkeit werden Abfallstoffe über die Gallengänge und die Gallenblase zum Dünndarm abtransportiert., z.B. die Abbauprodukte des Häms, die gelben Bilirubine.

Die Leber besteht aus einem größeren rechten und einem kleineren linken Lappen, die sich jeweils in Tausende Leberläppchen unterteilen. In der Mitte jedes dieser Läppchen von etwa 1 mm Durchmesser liegt eine kleine Zentralvene, die das Blut zur Lebervene leitet. Zwischen den Läppchen liegen Bindegewebsfelder, durch die sich je ein feiner Ast der Leberschlagader und der Pfortader zeiht, deren Blut durch das Leberläppchen zur Sammelvene sickert, sowie ein Gallenkanälchen, das im Läppchen produzierte Gallenflüssigkeit in zum Blutstrom entgegen gesetzter Richtung zur Gallenblase abtransportiert. Das kleinste Kompartiment des Organs Leber ist die Leberzelle (Hepatozyt). Die Leberzellen sind lamellenartig angeordnet und lassen Kanälchen frei, durch die das Blut sickern kann (Sinusoide).

In den Leberzellen werden viele Eiweißmoleküle aufgebaut, außerdem werden Giftstoffe und Stoffe, die aus dem Körper befördert werden, sollen für die Ausscheidung vorbereitet. Die Glucose aus der Verdauung der Kohlenhydrate kann in den polymeren und damit osmotisch unwirksamen Speicherstoff Glykogen umgewandelt werden, der zum Teil in der Leber selbst gespeichert werden kann. Verschiedene Lipide werden in der Leber aus ihren Bestandteilen aufgebaut und umgebaut, u. a. das Cholesterin.

Bei dem Abbau und Umbau von stickstoffhaltigen Proteinen wird mehr Stickstoff frei als für den neuen Eiweißaufbau benötigt wird. Dieser überschüssige Stickstoff wird in der Leber in Harnstoff umgewandelt, ein Sekretionsprodukt, das an die Lebervene abgegeben, von den Nieren herausgefiltert und mit dem Urin ausgeschieden wird. Auch die Gallenflüssigkeit wird in der Leber produziert und durch besondere Gallengänge zur Gallenblase befördert, von der aus sie über den Gallengang in den Dünndarm ausfließt. Sie besteht aus Gallensäuren bzw.-salzen, Lipiden, Cholesterin und Farbstoffen. Diese Farbstoffe sind Abbauprodukte des Hämoglobins, die sogenannten Bilirubine. Sie sind sowohl für die Gelbfärbung der Gallenflüssigkeit und des Urins als auch für die Braunfärbung des Stuhls verantwortlich. Die Gallensäuren sind Abbauprodukte des Cholesterins. Sie helfen als Emulgatoren bei der Fettverdauung im Dünndarm. Wird der Abfluss der Gallenflüssigkeit verhindert – z.B. durch Gallensteine oder eine Leberentzündung – kann der Bilirubinüberschuss im Blut eine Gelbsucht bewirken.

Durch Schädigungen, wie sie z. B. durch reichlichen Alkoholkonsum hervorgerufen werden können, kann es zur sogenannten Leberzirrhose kommen. Dabei handelt es sich um eine teilweise Zerstörung der Leberzellen. Abgestorbene Hepatozyten werden durch Bindegewebe ersetzt, welches das Organ durchzieht und noch funktionsfähige Zellen isoliert. Diese isolierten Inseln sind von den Zufuhr- und Abfuhrsystemen mehr oder weniger abgetrennt und können deshalb die vielseitigen Stoffwechselaufgaben nicht mehr erfüllen. Dadurch, dass weniger Pfortaderblut aufgenommen werden kann, kommt zu einem Rückstau. Durch die Gefäßwände wird Wasser in die Leibeshöhle filtriert. Der Abtransport der Gallenfarbstoffe über die Gallenblase wird behindert, wodurch es zu gelbsuchtartigen Zuständen kommt usw.

Kompartimente oberhalb des Individuums

Auch oberhalb der Organisationsebenen Zelle, Gewebe, Organ, Organismus ist die Biosphäre in viele Kompartimente gegliedert, wie Populationen, Arten, Biozönosen, Ökosysteme, Biome, Reviere, Areale usw. Dabei wird hier noch deutlicher, dass es neben räumlich definierbaren Kompartimenten auch Kompartimente gibt, die sich aus den besonderen Eigenschaften ihrer Bestandteile ergeben: Populationen und Arten sind durch den gemeinsamen Genpool und die Fähigkeit zum Genaustausch (Sexualität) gekennzeichnet. Räumlich kann sich eine Population aber über den ganzen Erdball erstrecken. Reviere und Areale können sich räumlich vielfach überlappen und überdecken. Derselbe geographische Raum kann z.B. viele Reviere verschiedener Arten enthalten. Ein geographischer Raum mit vielen gemeinsamen Artarealen wird als Floren- oder Faunenregion bezeichnet.

Besonders einschneidend ist die Grenze, die einen Organismus bzw. ein Individuum gegen seine Umwelt abgrenzt. Kreislaufsysteme überschreiten diese Außengrenze ebenso wenig, wie Zellen mit dem speziellen genetischen Programm, das nur für dieses Individuum gilt.  Ein  spezielles Signalsystem sorgt für  die Koordination aller Zellen, Gewebe und Organe innerhalb des Individuums, nur wenig davon dringt  nach außen. Innerhalb des Organismus wird durch aufeinander abgestimmte Stoffwechselvorgänge ein stoffliches Gleichgewicht aufrecht erhalten, das man mit einem eigenen Begriff „Homöostase“ kennzeichnet und das die Grenzen des Organismus nicht überschreitet.  Wenn die genannten individuellen Schranken überschritten werden, nehmen wir das als etwas Besonderes wahr: Bei Säugetieren ist der Kreislauf des Muttertieres mit dem Embryo verbunden, bei Kolonie  bildenden oder Staaten bildenden Tieren  sind die Individualgrenzen ebenfalls mehr oder weniger stark aufgelöst.

Auch der Sexualvorgang ist eine besondere Grenzüberschreitung, durch die gleichzeitig ein höheres Kompartiment gebildet wird, die Gemeinschaft aller Individuen, zwischen denen Gene ausgetauscht werden können, die Art. Die individuellen genetischen Programme machen die innerartliche Evolution möglich, die Genpools  der Populationen und Arten sind die Grundlage für die Evolution oberhalb des Artniveaus.

Die Individuen, die zu einer Art gehören, haben in der Regel ähnliche Ansprüche an ihre Umwelt. Im Bezug auf bestimmte Umweltfaktoren spricht man vom „Toleranzbereich“ der Art. Diese verschiedenen Toleranzbereiche beschränken die Verbreitung der Art. Die räumliche Verbreitung, das Artareal, wird aber auch durch erdgeschichtliche Entwicklungen bestimmt. Dazu gehören tektonischen Vorgänge, insbesondere Verschiebungen der Kontinentalplatten, Gebirgsbildungen und Überflutungen (Meerestransgressionen), Klimaeinbrüche und in der Folge auch Konkurrenzbeziehungen zu Arten, zu denen vorher kein Kontakt bestand.

Arten stehen in vielen Wechselbeziehungen mit der Umwelt und mit anderen Arten. Vorwiegend durch geografische und geologische Gegebenheiten werden diese Wechselbeziehungen aber beschränkt und gelenkt. In bestimmten Gebieten und zwischen den darin vorkommenden Arten sind die Wechselbeziehungen vielfältiger als nach außen. Die Folge ist, dass sich die Biosphäre abgestuft in viele Teilräume untergliedern lässt, die allgemein als Ökosysteme bezeichnet werden. Ein solches Ökosystem kann ein kleines Feldgehölz, eine Weidetümpel oder eine Blockhalde an einem Bergsturz sein, aber auch der Amazonas-Regenwald, das Kongobecken,  die circumpolare Tundra oder ein Ozean. Großökosysteme, die sich in viele Teilsysteme untergliedern,  werden auch Biome genannt (Whittaker 1975, Walter 1976, UB 299). Sind sie vorwiegend von den Klimazonen der Erde bestimmt, nennt man sie Zonobiome, in den verschiedenen Höhenstufen der Gebirge unterscheidet man Orobiome, besondere Bodenbedingungen führen zu speziellen Pedobiomen.

Kleine Ökosysteme, die eine Landschaft untergliedern, werden oft auch als „Biotope“ bezeichnet,  obwohl dieser Begriff in der ökologischen Terminologie ursprünglich nur den Lebensraum ohne die Lebensgemeinschaft bezeichnet. Der Begriffswandel lässt sich aus der Naturschutzpraxis erklären: Wenn man ein bestimmtes Ökosystem durch Naturschutzmaßnahmen einrichten will, muss man zunächst die standörtlichen Bedingungen schaffen. So „legt man einen Biotop an“ –  z.B. einen Gartenteich oder eine Natursteinmauer –, der dann durch Bepflanzung oder natürliche Ansiedlung von Arten zum Kleinökosystem wird.  Oft wird mit dem Begriff „Biotop“ auch gleich ein bestimmter ökologischer Wert verbunden.  „Biotopkartierungen“ in der Kulturlandschaft  erfassen in der Regel nur besondere, „ökologisch wertvolle“, „naturnahe“ Landschaftselemente.

Eine andere Kompartimentierung der Landschaft ergibt sich aus den Revieren verschiedener Tierarten. Die Grenzen werden hier vorwiegend durch das agonistische Verhalten der Revierbesitzer errichtet. Aber auch spezielle akustische, optische oder chemische Signale wirken begrenzend.

Grenzen in Naturlandschaften sind oft nicht sehr scharf, sondern durch Übergänge gekennzeichnet, die man mit einem eigenen Begriff erfasst: Ökotone. So ist es oft nicht möglich, die Grenzen zwischen zwei Ökosystemen (oder zwei Pflanzengemeinschaften) genau festzulegen. In Kulturlandschaften sind die Grenzen jedoch in der Regel scharf, da sie durch menschliche Aktivitäten bedingt sind. Sehr gut lässt sich dies von Flugzeug aus oder an den Bildern von Google Earth erkennen. So ist es auch kein Wunder, dass die durch die „Pflanzenoziologie“ gekennzeichneten Pflanzengesellschaften vor allem für Mitteleuropa zu einem sehr differenzierten System ausgebaut wurden. Allerdings wird sich „ein mehr Außenstehender … die Frage aufwerfen, ob die Katalogisierung aller, auch der kleinsten Vegetationseinheiten Mitteleuropas die dafür aufgewendete Mühe lohnt. Dies wäre vom wissenschaftlichen Standpunkt aus durchaus zu bejahen, wenn die derzeitigen Pflanzengesellschaften ähnlich unveränderliche Einheiten wären wie die taxonomischen, aber das sind sie nicht“ (Walter 1973, S.115).

In den heutigen Kulturlandschaften ist die „Überkompartimentierung“ ebenso ein Naturschutzproblem wie die „Unterkompartimentierung“ durch riesige Monokulturen. Von einem durch Ackerflächen umschlossenen Kleinkompartiment „Feldgehölz“ aus ist es z. B. für viele Tiere schwierig, in andere, ähnliche Biotope zu gelangen. Feldhecken begrenzen Kulturflächen, sie sind aber auch Verbindungswege zwischen Ökosystemen. Besonders stark wirkende Grenzen sind Verkehrswege, weshalb man an einigen wenigen Stellen sinnvoller Weise so genannte Biotopbrücken über Autobahnen gebaut hat, um deren Landschaft zerschneidende Wirkung zu mindern.

Das „Basiskonzept „Kompartimentierung“ im Unterricht

„Lebende Systeme zeigen abgegrenzte Reaktionsräume. Dieses Basiskonzept hilft z. B. beim Verständnis der Zellorganellen, der Organe und der Biosphäre“. So steht es in der „Einheitlichen Prüfungsanforderung in der Abiturprüfung Biologie“ nach dem Beschluss der KMK-Konferenz vom 05.02.2004. In Lehrbüchern tritt der Begriff jedoch meistens nur im Zusammenhang mit der „Zellkompartimentierung“ auf, seltener auch im Zusammenhang mit der „Kompartimentierung des Organismus“ (z.B. Biesalski, Grimm 2002).

Damit wird die Intention der „Basiskonzepte“ oder „Erschließungsfelder“ nicht erfüllt. Denn dadurch, dass Basiskonzepte biologische Phänomene umreißen, die in der Regel durch viele, wenn nicht alle Organisationsebenen des Lebendigen hindurchreichen, sollen sie biologische Fachkenntnisse strukturieren und dadurch fassbarer und merkbarer machen.

Wie könnte gerade das Basiskonzept „Kompartimentierung“ helfen, Lernen zu verbessern? Wie könnte es kumulatives und outputorientiertes Lernen fördern?

Die wichtigste Gemeinsamkeit der Kompartimente auf allen biologischen Organisationsebenen ist die selektive Abgrenzung. Dies betrifft den Austausch von Stoffen, von Energie und von Information. Diese Einschränkungen können aber – ähnlich wie eine Zollstation und eine Grenzkontrolle an einer Ländergrenze – zur Steuerung und  Regelung, auch zur gezielten Signalweitergabe genutzt werden.

Damit hat man ein strukturierendes Prinzip für viele biologische Sachverhalte gewonnen, das so unterschiedliche Inhalte, wie „Stoffkreisläufe in Ökosystemen“ und „Intrazelluläre Regelprozesse“ oder „Biomembranen“ und „Vernetzung von Biotopen“ in Beziehung bringen kann. Gleichzeitig kann man neue Inhalte mit diesem Prinzip aufschließen, erklären, besser verstehen und einordnen (Outputorientierung).

Kompartiment Grenze für Abgrenzung durch Grenzüberwindung durch
Membranumschlossenes Zellkompartiment Moleküle, Ionen Lipiddoppelschicht Tunnel- und Carrierproteine, signalübertragende Proteine, lipophile Moleküle
Organ Blut, Lymphe u.a. Körperflüssigkeiten Epithelien Blutgefäße, Lymphe
Organismus Stoffe, Energie, Signale Haut, Epithelien Verdauungssystem, Sinnesorgane, Kommunikationssysteme
Art, Population Gene Kreuzungsbarrieren, Inkompatibilitätsfaktoren Migration, Hybridisierung, horizontaler Gentransfer
Areal (Verbreitungsgebiet) Individuen einer Art (oder einer höheren Verwandtschaftsgruppe) Geographische und geologische Barrieren, Konkurrenzdruck anderer Arten Verschleppung von Individuen durch natürliche oder vom Menschen verursachte Vorgänge
Revier Individuen Agonistisches Verhalten; akustische, optische, chemische Signale Revierkämpfe
Ökosystem Individuen, Stoffe, Energie Geografische Barrieren Tierwanderungen, Transport von Vermehrungseinheiten, Stofftransport über Gewässer, Wettergeschehen wie Luftströmungen
Biom Ökosysteme,  Arten/Populationen, Individuen Klimagrenzen, geographische Barrieren Klimaänderungen, Erosion, Tektonik

Wenn man erkannt hat, dass Grenzen auch etwas mit Austausch zu tun haben, versteht man das in lebenden Systemen  immer wiederkehrende Prinzip der Oberflächenvergrößerung zur Förderung von Austauschprozessen besser. Auch der modulartige Aufbau von Lebensstrukturen kann mit dem Prinzip der Kompartimentierung in Verbindung gebracht werden (Grundorgane der Pflanze, die sich immer wiederholen; Metamerie bei Tieren). So kann dieses Basiskonzept, wie auch andere, helfen, über Querverbindungen  vernetztes Lernen zu erleichtern und doch bei dieser Vernetzung Chaos zu vermeiden. „Alles hängt mit allem zusammen“, ist zwar eine korrekte Beschreibung der Welt, verhilft aber kaum zu einem besseren Weltverständnis.

In diesem Artikel sind wir von den kleinsten Kompartimenten des Lebendigen in den Zellen ausgegangen und haben uns dann über Organe und Organismen zu den Überindividuellen Kompartimenten der Biosphäre emporgearbeitet. Dies muss aber nicht der Weg sein, der sich auch für den Schulunterricht anbietet. Die frühe Behandlung cytologischer und sogar molekularbiologischer Inhalte  führt zwangsläufig dazu, dass die „organismische Biologie“ an Bedeutung verliert. Gerade in den Klassenstufen 5 bis 7 hat die unmittelbare Begegnung mit Tier- und Pflanzenarten, möglichst in ihren natürlichen Lebensräumen, einen besonders animierenden und prägenden Einfluss. Dies ist nämlich der Zeitabschnitt, in dem sich bei mangelnder Förderung das Interesse an der „grünen Biologie“ allmählich verliert. Ziel einer ausgewogenen Allgemeinbildung sollte es aber sein, Interesse und Kenntnis der „Vielfalt des Lebendigen“ in den makroskopischen Dimensionen zu erhalten und zu fördern. Deshalb wäre es durchaus sinnvoll, von Individuen und Arten ausgehend in den unteren Klassen der SI einen deutlichen Schwerpunkt auf Lebensräume und Ökosysteme zu legen und diese „Landschaftsbiologie“ auch mit Unterrichtsabschnitten im Gelände zu vermitteln. Das würde z. B. bedeuten, dass man wichtige heimatliche Lebensräume wie Fließgewässer und Teich, Hecke und Wald, Wiese und Weide aus eigener Anschauung kennen lernt und dass man möglichkeiten der landschaftsgestaltung im eigenen Schulgarten erfährt.. Cytologische und molekularbiologische Inhalte sollten schwerpunktmäßig auf die letzten Klassenstufen verlegt werden. Die in der Makrobiologie gewonnen Vorstellungen  zur Kompartimentierung könnten dann als Modelle für mikroskopische und submikroskopische Vorstellungen dienen. Begriffe wie „Tunnelprotein“, „Fence-and-Picket-Modell“ oder „aktiver und passiver Transport“ bauen  ja ohnehin makroskopischen Vorstellungen auf.

Literatur und URLs

Abbot, A.: Cell biology: Hopping fences. Nature 433, p.680-683, 2005

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Wachsen lassen – Naturschutz an Rändern, Säumen und Kanten

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„Grün ist in unseren zivilisierten Städten nicht mehr die normale Farbe der Erdeoberfläche, die nicht nur nichts kostet, sondern sogar das einzig produktive Element aller biologischen Systeme ist – Grün ist hier vielmehr ein teures Produkt…. . Zur Zeit kostet die Planung und Ausführung einer nicht aufwändigen Grünanlage 10 bis 20 DM pro Quadratmeter und die Unterhaltung 10 % dieser Erstinvestition in jedem folgenden Jahr. Der Warencharakter der Natur hat hier ihre ökologische Qualität ausgeschaltet…“ (Peter Kramer 1977)

Lasst es wachsen!

Unsere Kulturlandschaft besteht durchgehend aus verplanten Flächen: Äcker, Wiesen, Weiden, Wälder, Wege, Gärten, Parks, Sportplätze, Wohnhäuser , Industrieanlagen, Bahnlinien und nicht zuletzt Straßen und Parkplätze. Äcker werden gedüngt, gespritzt und umgepflügt, Wiesen werden gemäht und mit Jauche vollgeschüttet, Weiden werden abgefressen, Wälder bewirtschaftet, Wege, Gärten und Parks gepflegt, das heißt der Rasen wird wöchentlich gemäht, die Hecken werden wenigstens zweimal im Jahr geschnitten, Unkraut wird gejätet und oft auch weggespritzt, Beete werden im monatlichen Turnus neu bepflanzt ….

Die Bearbeitung dieser Kulturflächen ist in vielen Fällen notwendig. Wenn man eine Wiese nie mehr mäht wird daraus in ein, zwei Jahrzehnen ein Gebüsch und in einem Jahrhundert ein Hochwald. Einen Acker muss man regelmäßig bestellen, abernten, düngen und auch spritzen, um ernten zu können.  Aber wie sieht es mit den Rändern und den Grenzen zwischen den verschiedenen Nutzungsflächen aus? Ich meine, hier besteht für den Naturschutz ein riesiges Potenzial, das für den Naturhaushalt vermutlich ergiebiger ist, als die in ihrem Flächenanteil sehr beschränkten Naturschutzgebiete. Außerdem hilft der Randschutz, verinselte naturnahe Flächen zu vernetzen. Eine vielversprechende Initiative, welche diese Idee verfolgt, ist das „Konzept der Ehda-Flächen“. Initiator und Träger dieses Projektes ist das Institut für Agrarökologie des Landes Rheinland-Platz (IfA).

Wegrand bei Oberteuringen, 16.7.2016 (Foto Probst)

Wegrand bei Oberteuringen, 16.7.2016 (Foto Probst)

Wenn man eine Hecke nicht schneidet, wird man mit der Zeit den Weg daneben nicht mehr benutzen können. Aber wenn man den Wegrand nicht vor September  mäht, haben dort viele Kräuter und Gräser die Möglichkeit zu blühen und zu fruchten, Bienen, Hummeln, Schwebfliegen, Schmetterlinge und Käfer können sich monatelang am Nektar bedienen, Raupen, Blattwanzen, Zikaden, und Heuschrecken finden Futter und Spinnen können ihre Netze  bauen. An Zäunen muss das Unkraut nicht mit Glyphosat weggespritzt werden, Gräser und Kräuter sind meistens wesentlich schöner anzusehen als kahle Zäune. Auch Mauern werden durch hohe Kräuter an der Mauerbasis und Bewuchs der Mauerritzen schöner, die meisten Wege werden durch hochgewachsene Wegrandpflanzen nicht unbrauchbar sondern geschmückt. Die Ränder von Bürgersteigen müssen nicht wöchentlich vom Krautbewuchs befreit werden, der Bewuchs von Pflasterritzen belohnt bei zeitweiliger Duldung durch schöne Blüten. Ein großes zum Teil auch schon genutztes Potenzial ist der Wildwuchs an Gewässerrändern und Waldrändern.

Gehsteigkante mit Acker-Winde, Oberteuringen, 27.7.2016 (Foto Probst)

Gehsteigkante mit Acker-Winde, Oberteuringen, 27.7.2016 (Foto Probst)

Zwischen Radweg und Straße, Waltenweiler, 27.6.2016 (Foto Probst)

Zwischen Radweg und Straße, Waltenweiler, 27.6.2016 (Foto Probst)

Vor allem in Siedlungen und Industriegebieten gibt es immer wieder Flächen, die vorübergehend nicht genutzt werden. Solche Brachen sollte man so lange wie möglich sich selbst überlassen – wachsen lassen.

Natur ausschalten – Natur einschalten

Der niederländische Archtekt und Städteplaner Louis Guillaume le Roy (1924 – 2012) plädierte in seinem 1973 erschienenen und damals viel diskutierten Buch „Natur ausschalten – Natur Einschalten“ für eine vehemente Umkehr unsere Einstellung zu Gärten und Grünanlagen. In seiner Heimatstadt Heerenveen konnte er seine Ideen verwirklichen. Statt aufwändiger Grünanlagen schuf er hier abwechslungsreiche Brachflächen mit unterschiedlichen Materialien, insbesondere Bauschutt, und ließ es wachsen. Es entstanden bemerkenswerte vielfältige Biotope mit einem ganz besonderen ästhetischen Reiz.

Die Grundidee le Roys: Natürliche Systeme sind,  wenn man sie sich selber überlässt, erstaunlich stabil, da sie über sehr komplexe Regulationssysteme verfügen. Erst wenn man „Natur ausschaltet“ werden immer aufwändigere Pflegemaßnahmen nötig. Für die Gestaltung von Gärten und Grünanlagen aber auch für alle anderen anthropogen überformten Landschaften sollte deshalb das Prinzip der Eingriffsminimierung gelten. Eingriffe und Pflegemaßnahmen sollten nur insoweit durchgeführt werden, als dafür eine funktionale Notwendigkeit besteht.

Für die Entfernung von Krautwuchs an Zäunen zum Beispiel gibt es eindeutig keine solche funktionelle Notwendigkeit. Aber auch bei der Gestaltung von Wegrändern, Straßenrändern, Grünstreifen zwischen Radweg und Straße, Mauerbewuchs, Bewuchs von Gehsteigskanten, Plattenfugen und Grabenrändern könnte man in vielen Fällen le Roy’s Prinzip des Wachsenlassens großen Raum geben.

In dem dieses Jahr auch in deutscher Sprache erschienenen Buch von Dave Goulson, dem britischen Hummelforscher und Naturschützer „Die seltensten Bienen der Welt.: Ein Reisebericht“ findet sich im Epilog – per internet zugänglich – ein sehr lesenswertes Plädoyer für das Wachsenlassen.

https://www.amazon.de/Die-seltensten-Bienen-Welt-Reisebericht/dp/3446255036#reader_3446255036

Aus einem Blumentopf mit Komposterde ohne Bepflanzung oder Einsaat in vier Monaten gewachsen

Saumbiotope – Grenzen und Übergänge (zu UB 425)

Immer häufiger sieht man an Straßenrändern, auf Verkehrsinseln oder an Ackerrandstreifen bunte Blumen blühen. Das sind nicht nur Klatsch-Mohn und Kornblume, Schafgarbe, Wilde Möhre und Wegwarte sondern auch Sommermalve (Malope trifida), Großblütiger Lein (Linum grandiflorum), Büschelschön (Phacelia tanacetifolia), Vogelfuß-Mädchenauge (Coreopsis palmata), Doldige Schleifenblume (Iberis umbellata) und andere Exoten, vorwiegend aus etwas wärmeren Regionen Europas und Amerikas. Für „Blühstreifen“ an Äckern gibt es für Landwirte sogar Fördermittel. Mittlerweile bieten Saatgutfirmen bereits ein differenziertes Angebot an Samenmischungen an. Sind es nur ästhetische Gesichtspunkte, die zu diesen „Blumenstreifen“ Anlass geben? Stehen dahinter auch ökologische Überlegungen und Ziele? Diese blühenden Wegränder sehen zweifellos schön aus, sie werden auch von blütenbesuchenden Insekten gerne angenommen. Ist es sinnvoll, dafür vor allem nicht einheimische Arten zu nutzen?

Diese Fragen führen zu der übergeordneten Frage, welche besonderen Merkmale solche Übergänge und Grenzen zwischen verschiedenen Landschaftselementen kennzeichnen. Was zeichnet Saumbiotope aus?

Das Unterricht Biologie Heft 425 „Saumbiotope – Grenzen und Übergänge“ ist im Juli 2017 erschienen

Grenzen und Übergänge

Räumlich begrenzte Lebensgemeinschaften, deren Organismen untereinander besonders zahlreiche Wechselbeziehungen zeigen, bezeichnet man zusammen mit ihrer unbelebten Umwelt als Ökosystem. Ein solches System kann ein begrenzter Waldbestand, ein kleines Moor, ein Dorfteich oder eine Felskuppe sein. Aber auch viel größere Einheiten, etwa ein großer See oder Meeresteil oder ein riesiges Waldgebiet wie das Amazonasbecken kann man als Ökosystem auffassen.
Bei naturnahen Landschaften sind die Grenzen zwischen verschiedenen Ökosystemen oft keine scharf gezogenen Linien, vielmehr sind es allmähliche Übergänge. Dies gilt für großräumige Übergänge, etwa vom tropischen Regenwald zur Savanne oder von der Taiga in die Tundra. Diese Übergangsbereiche werden auch als Ökotone bezeichnet.

Vegetationszonierung im Vorderrheintal bei Sedrun

Vegetationszonierung im Vorderrheintal bei Sedrun (Foto Probst)

Es gilt aber auch für kleinere Gebiete, zum Beispiel für die Baumgrenze an einem Gebirgsmassiv.

Scharfe Grenzen hängen oft mit menschlichen Aktivitäten zusammen: Waldränder, Feldraine und Straßenränder sind dafür typische Beispiele. Aber auch katastrophenartige Naturereignisse wie Waldbrände, Sturmschäden, Lawinen, Vulkanausbrüche oder Überschwemmungen haben die Ausbildung scharfer Grenzen zur Folge, die allerdings meist im Laufe der Zeit wieder ausgeglichen werden.
Auch steile Umweltgradienten, zum Beispiel die Wassertiefe an einem Gewässerufer oder die Meereshöhe in einem Gebirge, können zu deutlich erkennbaren Zonierungen führen, bei denen die einzelnen Pflanzengemeinschaften scharf gegeneinander abgegrenzt sind.

Der besondere Reiz solcher Grenzen besteht darin, dass es hier zu einer Vermischung von zwei verschiedenen Lebensgemeinschaften kommt. Solche „Säume“ oder „Ökotone“ bieten besonders viele ökologische Nischen und sind deshalb oft besonders artenreich. Sie erfüllen wichtige ökologische Funktionen, zum Beispiel als Brutplatz für Vögel, Wanderwege für Reptilien und Amphibien, Überwinterungsquartiere für Wirbellose oder Nahrungsspender für Blüten besuchende Insekten.

Saumbiotope in der mitteleuropäischen Kulturlandschaft

Mitteleuropäische Kulturlandschaft (Baden-Württemberg)

Mitteleuropäische Kulturlandschaft (Baden-Württemberg; Foto Probst)

Saumbiotope sind wesentliche Elemente der traditionellen Kulturlandschaft. Sie sind mit der Entwicklung des Ackerbaus seit dem Neolithikum und der Bronzezeit unter dem Einfluss des Menschen entstanden. In Mitteleuropa haben sich diese kleinräumigen Strukturen mit der Auflockerung und Zurückdrängung der ursprünglichen Urwälder in den vergangenen 6000 Jahren allmählich entwickelt. Dadurch hat sich die Anzahl der Pflanzen- und Tierarten, die Biodiversität, stark erhöht. Schaut man sich die Verteilung der Tier- und Pflanzenarten in einer kleinräumig strukturierten, von Wallhecken, Wegrändern, kleinen Gehölzen und Wasserläufen geprägten Landschaft an, so sind die flächigen Landschafselemente relativ artenarm, die meisten Arten konzentrieren sich in den Saumbiotopen. Viele Arten aus den bewirtschafteten Arealen haben

Hochgewachsener Straßenrand mit Glatthafer und Margeriten

Hochgewachsener Straßenrandstreifen mit Glatthafer und Margeriten (Foto Probst)

in den Saumbiotopen eine Rückzugsmöglichkeit gefunden. Dabei kam es im Laufe der Jahrhundrte auch zu Einnischungsprozessen, die Arten haben sich in Anpassung an die besonderen Bedingungen der Saumbiotope  etwas verändert. Auch für eine Reihe neu eingewanderter Arten bieten Saumbiotope günstige Bedingungen.

Eine besondere Bedeutung kommt Saumbiotopen für die Vernetzung von Ökosystemen zu. In einer wenig strukturierten Agrarlandschaft kann die ökologische Qualität durch Ökotone wesentlich verbessert werden. Ein besonderes Problem riesiger Felder in einer ausgeräumten Landschaft ist die Bodenerosion. In Mecklenburg-Vorpommern, einen Bundesland mit besonders vielen großflächigen Äckern, gelten mehr als die Hälfte der Böden als erosionsgefährdet, in ganz Deutschland immerhin 14% (Umweltbundesamt). Das ist ein Grund dafür, dass der Naturschutz ein besonderes Augenmerk auf die Ökotondichte einer Landschaft legt.

Schutz und Pflege von Saumbiotopen

Durch Beweidung stark degradierter Knick, Ausacker b.Flensburg, 1984 (Foto Probst)

Durch Beweidung stark degradierter Knick, Ausacker bei Flensburg, 1984 (Foto Probst)

Allerdings sind Grenzen in einer Kulturlandschaft nicht immer ein wertvoller Saumbiotop. Wallhecken wachsen zu weniger nischenreichen Baumreihen aus, wenn sie nicht regelmäßig „auf den Stock gesetzt“ werden. Dabei sollte man allerdings darauf achten, dass die zurückgeschnittenen Strecken nicht zu lang sind, damit sich für die Arten Rückzugsmöglichkeiten eröffnen. Durch Beweidung können die Wälle erodieren und die Krautvegetation vernichtet werden, durch Pestizideinsatz auf dem angrenzenden Acker können Tiere und Pflanzen geschädigt werden.

Herbicideinsatz am Wegrand (Foto Probst)

Herbicideinsatz am Wegrand (Foto Probst)

Ähnliches gilt für Wegränder und Straßenränder. Frühzeitiges und häufiges Mähen mindert ihren Wert. Erst wenn die Pflanzen blühen, können sie Blütenbestäuber ernähren und erst wenn sie reife Früchte ausbilden können sie sich selbt vermehren und auch als Futterpflanzen für Vögel und andere Tiere zur Verfügung stehen. Auch noch im Winter bieten Fruchtstände („Wintersteher“) Futter und Unterschlupf- und Überwinterungsmöglichkeiten für Insekten.

Waldränder sind umso artenreicher, je dichter der Gebüschsaum und der Hochstaudenbestand ausgebildet sind.Allerdings wird sich von einem Waldrand ausgehend in einem Waldklima der Wald allmählich ausdehnen, wenn man der Natur ihren Lauf lässt. Durch Wurzelausläufer und Keimlinge vordringende Gehölzpflanzen wird der Landwirt deshalb abmähen  und umpflügen müssen. Mäht man allerdings mit dem Schlegelmäher hart an der Waldgrenze entlang, führt dies schnell zu einer Auflockerung des dichten Gebüschstreifens, der dadurch viele seiner ökologischen Funktionen verliert.

Gewässerränder können je nach Uferprofil und Gewässertyp sehr unterschiedlich aussehen.Besonders stark wurden die Fließgewässer in der mitteleuropäischen Landschaft im Laufe der Jahrhunderte verändert. Um die landwirtschaftlich nutzbaren Flächer zu vergrößern wurden nicht nur die Übergangszonen, verschmälert, die Bäche selbst wurden begradigt, tiefer gelegt, und regelmäßig ausgeräumt und ihre Ufervegetation abgemäht. Die Renaturierung von Bachläufen ist deshalb heute ein wichtiger Bereich des Natur- und Umweltschutzes.

Die charakteristischen Saumbiotope an großen Wasserläufen, die Auwälder, sind fast vollständig aus unserem Landschaftsbild verschwunden. Dabei handelt es sich um ursprünglich besonders artenreiche für den Naturhaushalt einer Landschaft wichtige Biotope: “ In den Auen der Schweiz wurden bisher gegen 1200 Pflanzenarten erfasst, wobei die tatsächliche Zahl wahrscheinlich 1500 Arten übersteigt. Dies entspräche der Hälfte der Schweizer Flora auf einem halben Prozent der Landesfläche. Wie die botanische ist auch die zoologische Vielfalt gross: Schmetterlinge, Libellen, Heuschrecken nutzen die verschiedenen Auenbiotope im Lauf ihres Lebenszyklus; Amphibien und Fische, zahlreiche Vogel- und Säugetierarten finden hier Nahrung und Unterschlupf.“ http://www.waldwissen.net/wald/naturschutz/gewaesser/wsl_auen_schweiz/index_DE?dossierurl=http://www.waldwissen.net/dossiers/wsl_dossier_auen/index_DE

Auch an stehenden Gewässern kommt dem Schutz der Gewässerrandstreifen eine besondere Bedeutung zu und auch hier sind natürliche Verhältnisse nur noch an sehr wenigen Stellen zu finden.

Gewässerränder sollten durch Schutzstreifen vor Einträgen aus der Landwirtschaft (Dünger, Pestizide) aber auch vor menschlichem Zutritt geschützt werden.

Auch Meeresküsten zeigen eine charakteristische Zonierung, die allerdings je nach Küstenform sehr unterschiedlich aussehen kann. Bei den an der deutschen Nordseeküste so charakteristischen Wattflächen handelt es sich um flächenhafte Ökosysteme, die nicht  als Saumbiotope im eigentlich Sinne bezeichnet werden können.

Halophytenflur auf Baltrum, 1982 (Foto Probst)

Halophytenflur auf Baltrum, 1982 (Foto Probst)

Dünen und Salzwiesen zeigen schon eher die Charaktristika von Saumbiotopen, in denen sich Elemente der angrenzenden Lebensräume mit den typischen Vertretern mischen. Sehr enge Säume bilden sich an Felsküsten, die  in Deutschland allerdings weitgehend auf die Insel Helgeland begrenzt sind. Sie sind aber charkteristisch für mediterrane Küsten.

Natüriche Küstensäume sind durch anthropogene Einflüsse vielfach verändert worden. Ein Rolle spielen künstliche Befestigungen und Schutzanlagen (Deiche, Grabensysteme und Befestigungen zur Landgewinnung), Verbauungen, Hafenanlgen usw. . Hinzu kommen Einleitungen von Abwässern sowie Düngemitteln und Pestiziden. Tropische Mangroveküsten sind insbesondere durch Aquakulturen, vor allem Garnelenfarmen, bedroht.

Fragmentierung

Oft sind Saumbiotope besonders artenreich, da in ihnen die Arten beider angrenzender Biotope zu finden sind. Es wäre allerdings die falsche Schlussfolgerung, wenn man daraus ableiten würde, dass eine Zerstückelung großer Lebensräume grundsätzlich die Biodiversität erhöhen würde. Im Gegenteil, die Habitatfragmentierung, also die Aufspaltung der Lebensräume von Tier- und Pflanzenarten, wird als eine wichtige Ursache für die Verminderung der Biodiversität angesehen. Lebensraumzerschneidungen, der Aufbau von Barrieren und Grenzen zwischen verschiedenen Teilen einer Population, schränkt den genetischen Austausch ein und kann letzlich zum Aussterben von Arten führen, wenn die Teilpopulationen eine bestimmte Größe unterschreiten.  Um diese nachteiligen Effekte zu vermeiden, ist es wichtig, dass Korridore erhalten bleiben, durch die eine Verbindung der Teillebensräume bestehen bleibt. Der Zerschneidungseffekt von Verkehrswegen kann zum Beispiel durch grüne Brücken über Autobahnen oder durch Krötentunnel unter Landstraßen ein bisschen gemindert werden.

Besonders gefährlich ist die Fragmentierung für artenreiche, großflächige Ökosysteme, die eine lange Evolution hinter sich haben, wie zum Beispiel das Amazonasbecken. Rodungen und der Bau von Verkehrswegen haben hier zu vielen neuen Waldgrenzen geführt. Die Veränderungen durch eine solche Grenze wirken sich oft 100m in das Innere des Ökosystems aus. Das veränderte Mikroklima begünstigt die Einwanderung von neuen, auch invasiven Arten, dichterer Unterwuchs kann das Übergreifen von Feuern von angrenzenden Wirtschaftsflächen fördern. Dadurch verändert sich das Artengefüge, je kleiner die neuen Teillebensräume, desto größer ist der Verlust an Biodiversität.

Saumbiotope im Biologieunterricht

Saumbiotope haben oft etwas mit menschlichen Aktivitäten zu tun. Damit können Menschen aber auch Einfluss nehmen auf die  Qualität solcher Übergänge. Dabei bietet es sich besonders an, Beispiele aus dem direkten Umfeld der SchülerInnen, aus der eigenen Gemeinde, in den Mittelpunkt des Unterrichts zu stellen. In ländlichen Gemeinden können sich SchülerInnen  zum Beispiel über Aussehen und Pflege von Ackerrandstreifen informieren und eigene Vorstellungen mit betroffenen Landwirten diskutieren. In Städten können Parkpflegekonzepte und die Pflege von Weg- und Straßenrändern thematisiert und wenn möglich mit Anwohnern und Mitarbeitern des Umwelt- und Grünamtes besprochen werden. Dabei können  ökologische Grundkenntnisse über Artenschutz und Biodiversität, Verinselung und Vernetzung, Einnischung und Konkurrenz, Eutrophierung und Anreicherung von Schadstoffen in der Nahrungskette vermittelt werden. Es zeigt sich aber auch, dass wirtschaftliche Interessen, Fragen der Verkehrssicherheit und ästhetische Vorstellungen und Bdürfnisse der Bevölkerung berücksichtigt werden müssen. Auf dieser Basis kann es gelingen,  die Folgen von Pflegemaßnahmen und Eingriffen zu verstehen und dieses Verständnis zu nutzen, um sich in der Gemeinde aktiv für sinnvolle Naturschutzmaßnahmen einzusetzen.

Mögliche Themen

Vielfalt an Straßenrändern
Anzahl blühender Pflanzen in verschiedenen Saumbiotopen
Lebensraum Wallhecke (Knick)
Ackerrandstreifen
Bachufer
Seeufer (z. B. Kartierung eines Gewässerufers)

Uferkartierung mit Klebepunkten (Foto: Probst)

Uferkartierung mit Klebepunkten (Foto: Probst)

Meeresküste, Spülsaum
Leben am Waldrand (z. B. Tierspurensuche am Waldrand, Vegetationstransekt vom Wald auf die Wiese)
Transektmethode zur Aufnahme von Übergängen
Waldgrenze im Gebirge
Höhenzonierung
Luftbildauswertung zu Saumbiotopen in unterschiedlichen Landschaften
Verbesserung der Ökotondichte (Ausarbeitung von Vorschlägen für die eigene Gemeinde)
Biotopverbund

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Inseln als Lebensraum

Wilfried Probst

Vortrag in der Akademie Sankelmark, 22.07.2003

 

Einführung

Inseln isolieren: das Wort „Isolation“ lässt sich auf das lateinische „insula“ zurückführen, heisst also eigentlich „Verinselung“.

Das mag eine „splended isolation“ sein, von der viele Bewohner der Britischen Inseln bis heute träumen oder auch eine trostlose Isolation, eine Vereinzelung, die von größeren, erstrebenswerten Gemeinschaften abschneidet, Kontakte unterbricht oder gar nicht erst aufkommen lässt. Auch solche Isolation hat es im politischen Raum immer wieder gegeben. Berlin war eine Insel des Westens im sowjetischen Einflussbereich; der Irak war (und ist) isoliert, Nord-Korea ebenso.

In den Träumen und Zielvorstellungen der Menschen spielen Inseln eine recht unterschiedliche Rolle. In der griechischen Antike träumte man von den „Inseln der Glückseeligen“, auf denen die Hesperiden die goldenen Äpfel bewachten. Atlantis ist eine Trauminsel, die bis heute durch unsere Vorstellungen geistert.  Arno Schmidt greift das Aufklärungsthema der „Gelehrtenrepublik auf und verlegt sie auf eine futuristische Insel.

Auf Inseln wird der Mensch isoliert und einzeln stehend besonders gefordert. Und er kann diese Herausforderung meistern, wie Daniel Defoe’s Robinson Crusoe zeigt. Er kann aber auch beinahe daran zugrunde gehen, wie dies William Golding in seinem Roman „Herr der Fliegen“ drastisch schildert. Ferne Inseln waren der Stützpunkt von Piraten. Sie können bis heute geheimnisvolle Schätze bergen, wie Stevensons Schatzinsel. Die ausgedachte Karte war der Ausgangspunkt für diesen erfolgreichen Abenteuerroman.

Inseln haben also für uns Menschen gewaltigen Symbolcharakter. Das arabische Schriftzeichen wird Ihnen vielleicht nichts sagen. Es bedeutet „die Insel“ und es heißt „al djasira“ – eine Insel der unverfälschten Informationen im Meer der Falschmeldungen und der Informationsunterdrückung.

Sie haben sich in den vergangenen Tagen bereits mit den vielseitigen Aspekten von Inseln beschäftigt: von der geologischen Entstehung bis zur Inselliteratur. Heute soll es um die Inseln als Lebensraum, also um die „Inselbiologie“, gehen. Themen, die wir heute ansprechen, wird man im Lexikon vielleicht noch eher als unter „Inselbiologie“ unter „Inselökologie“ oder „Inselbiogeographie“ finden.

Unterscheiden sich Inseln von anderen Lebensräumen? Und wenn ja, wie sehen diese Unterschiede aus? Worin liegen sie begründet? Und welche Auswirkungen haben sie auf das Inselleben? Vielleicht auch auf das Leben als Ganzes, auf die ganze Biosphäre. Was bedeutet „Verinselung“?

 Teil 1 Inseln Isolieren

Inseln isolieren

Seit langem weiß man, dass Inseln weniger Arten beherbergen als vergleichbar große Festlandsgebiete. Natürlich hängt die biologische Vielfalt, also die Artenzahl einer Inseln von einer Fläche ab. Dies ist sogar eine verhältnismäßig einfache Beziehung, die sich aus empirischen Daten ergibt und die als Artenzahl gegen den Logarithmus der Inselfläche aufgetragen meist eine mehr oder weniger deutliche Gerade ergibt (Abb.: Artenzahl Arealkurve der Vogelarten auf den Salomonen nach Diamond und May 1976). In arithmetischer Darstellung ergibt sich immer eine mehr oder weniger gekrümmte Kurve, deren Steigung mit zunehmender Fläche nahezu gegen Null gehen kann. Natürlich gibt es viele weitere Parameter, die für die Artenvielfalt einer Insel verantwortlich sind, z.B. die Vielfalt der Habitate (aber die ist in der Regel wiederum flächenabhängig), die  Entfernung von einem  großen Festland oder von anderen Inseln, das Alter, die geographische Breite usw.

„Insel“ bedeutet in diesem Zusammenhang übrigens nicht unbedingt eine allseits  von Wasser umgebene Landfläche – so werden Inseln in Lexika im allgemeinen definiert. Auch Seen sind Inseln in einem Meer von Land, Bergspitzen in einer Ebene, Lichtungen in einem Wald, Oasen in einer Wüste. Ebenso gibt es Inseln, die sich in geologischen Merkmalen, Bodentypus oder Vegetation von ihrer Umgebung unterscheiden. Auch Verkehrsinseln sind Inseln in einer biologisch feindlichen Straßenumgebung. Für diese Formen von Inseln ergeben sich sehr ähnliche Kurven, wenn Artenzahl und Arealgröße gegeneinander aufgetragen werden. So schreiben schon MacArthur und Edward O. Wilson 1971, dass „die inselartige Beschaffenheit ein überall anzutreffendes Merkmal der Biogeographie ist“.

Daraus wird deutlich, dass Fragen der Inselökologie oder Inselbiogeographie weit über die Bedeutung für eigentliche Inseln hinausgehen, wenn man die Verteilung und das Muster von Arten und Artengemeinschaften untersuchen will. Denn es gibt kaum natürliche Lebensgemeinschaften, die nicht zumindest einige Elemente von Inselhaftigkeit besitzen. Schon die Unterteilung der Biosphäre in verschiedene Ökosysteme zeigt ja mit dem Begriff „Ökosystem“, dass man sich die Biosphäre zusammengesetzt vorstellt aus Teilsystemen, die voneinander mehr oder weniger isoliert, und damit verinselt, sind.

Einwanderung – Auswanderung

Nach der Theorie der Habitatdiversität, die v.a. auf Lack (1934, 1942, 1969) zurück geht, ist die Artenzahl einer Insel in erster Linie von der Zahl der unterschiedlichen Lebensräume abhängig. Da diese Zahl der Lebensräume in der Regel mit der Fläche korreliert, kommt es zu den vorher erwähnten Artenzahl-Arealkurven. Zwingend ist dies jedoch nicht, habitatarme größere Inseln können artenärmer sein als habitatreiche kleinere. Da sich Lack nur mit Vogelarten beschäftigte, ist auch verständlich, dass er sich mit Zuwanderungsbarrieren weniger befasste. Nach seiner Vorstellung beruht die Abwesenheit bestimmter Populationen auf einer Insel nicht auf mangelnder Besiedelung, sondern immer auf dem Fehlen geeigneter Lebensräume.

Demgegenüber begründeten MacArthur und Edward O. Wilson 1967 die Gleichgewichtstheorie der Inselbesiedelung. Danach stellt sich – qualitativ leicht zu beschreiben – auf jeder Insel ein Gleichgewicht zwischen Einwanderungsrate und Aussterberate der Arten ein. Je mehr Arten auf einer Insel vorhanden sind, desto geringer ist die Einwanderungsrate. Entweder, da keine Arten zur Einwanderung mehr zur Verfügung stehen, oder, da es keinen Platz mehr für die neu zugekommenen Arten gibt, da also keine „Nische“ mehr für sie frei ist. Umgekehrt ist die Aussterberate umso größer, je mehr Arten auf der Insel sind. Im einfachsten Fall könnte es sich hier um eine lineare Beziehung handeln. Dann ließe sich dies in einem Raten-Artenzahldiagramm mit Geraden darstellen. Der Schnittpunkt wäre der Gleichgewichtspunkt, in dem sich der Artenreichtum im Gleichgewicht befindet. Wahrscheinlicher ist allerdings, dass es sich bei der Beziehung von Aussterberate bzw. Einwanderungsrate zu Artenzahl nicht um eine lineare Beziehung handelt, sondern eher um zwei konkave Kurven wie in der Abb. dargestellt. In jedem Fall stellt ich – steht nur genügend Zeit zur Verfügung, ein Gleichgewicht ein, eine bestimmte Artenzahl. Die Zusammensetzung der Arten, das Artenspektrum, kann sich oder muss sich allerdings weiter ändern, da ja immer Arten aussterben und Arten Einwandern, in einer Rate, die dem Gleichgewicht entspricht.

Dabei hängt der Kurvenverlauf sehr stark von der Beschaffenheit der Insel und ihrer Lage zu einem benachbarten Festland ab. Bei nahe zum Festland gelegenen Inseln ist die Einwanderungsrate zunächst sehr groß, bei weit entfernten klein. Auch die Größe der Insel spielt eine Rolle. Je größer, desto mehr Einwanderer können „aufgefangen“ werden. Dabei spielt auch die Gestalt der Insel eine Rolle.

Umgekehrt ist die Aussterberate bei großen Inseln geringer als bei kleinen, da sie viel mehr Habitate enthalten und deshalb auch Platz für mehr ökologische Nischen sprich Arten bieten.

Man kann eine Schar unterschiedlicher Kurven für Einwanderungsrate und Aussterberate in Abhängigkeit von der Artenzahl auftragen und erhält dann – je nach Kombination –  unterschiedliche Gleichgewichtswerte  (Abb.).

Obwohl dieses Modell zunächst sehr plausibel klingt, so zeigte sich doch bei der empirischen Überprüfung, dass es ausgesprochen schwierig ist, dieses Modell durch eindeutige Daten zu belegen. So lässt sich die Größenabhängigkeit der Artenzahl im Gleichgewicht auch alleine durch Habitatdiversität erklären. Und auch der Einfluss der Abgelegenheit kann vollkommen unabhängig von der Gleichgewichtstheorie betrachtet werden. Viele Arten sind nämlich in ihrer Ausbreitung so limitiert, dass sie entfernte Inseln nicht nur erschwert erreichen, sondern auch erst sehr viel später. Und dies kann dann dazu führen, dass solche isolierten Inseln weniger „gesättigt“ sind, dass sich also das von MacArthur und Wilson postulierte Gleichgewicht noch gar nicht eingestellt hat. In jedem Fall sollte man die Theorie der Habitatvielfalt, also die Aussage, dass die Vielfalt der Lebensräume für die Artenzahl auf einer Insel verantwortlich ist (Lack), und die Aussage, dass dafür das sich einstellende Gleichgewicht aus Einwanderungsrate und Aussterberate verantwortlich sind (MacArthur und Wilson) nicht als antagonistische Theorien, sondern als sich gegenseitig zu ergänzende Theorien ansehen.

Zyklen

Die beiden oben erwähnten Modelle zur Inselbesiedelung gehen von einem Endgleichgewichtszustand, auch wenn es sich bei dem Einwanderungs- Aussterbe-Modell eher um ein „Fließgleichgewicht“ handelt. Die Entwicklung strebt einem ausgeglichenen Endzustand zu. Einen solchen Zustand nennt man in der Biologie  einen Klimaxzustand. An diesem „biologischen Gleichgewicht“ verändert sich dann nichts mehr, es sei denn, es kommt durch Eingriffe von außen oder durch Katastrophen dazu, dass alles wieder von vorne anfängt. Nach der Klimaxvorstellung sind das aber Ausnahmen.

Dem steht die dynamische Auffassung von Biozönosen gegenüber, die am besten durch die Mosaik-Zyklus-Theorie beschrieben wird. Am deutlichsten wird dies bei der Untersuchung von (Ur-)Waldökosystemen. So gibt es nach Ellenberg (1978) z.B. keinen Endzustand eines natürlichen Urwalds. Vielmehr entwickeln sich nach dem Zusammenbrechen der alten Bäume Lichtungen und dort entstehen unter heftiger Konkurrenz zunächst Gesellschaften von Pionierbaumarten, die ihrerseits nach einiger Zeit wieder zusammenbrechen. Auch dann kommt es wieder zu heftiger Konkurrenz und schließlich kehren die ursprünglichen Baumarten zurück. In einem roßen Waldökosystem  laufen diese Prozesse ständig auf kleinen Flächen („patches“)  nebeneinander ab, so dass immer viele verschiedenen Entwicklungsstadien mosaikartig nebeneinander liegen. Ein besonders schönes Beispiel für diese, sich im Kreis entwickelnde Dynamik zeigt die Abfolge der Waldstadien in einer flachen Senke, die zu einem Bibersee aufgestaut wurde. Es kommt z.B. durch Blaugrüne Bakterien zu einer ganz erheblichen Stickstoffanreicherung in diesem See. Der See verlandet. Auf dem mineralstoffreichen Humosen Boden entwickelt sich zunächst eine üppige Staudenvegetation stickstoffliebender Pflanzen, dann siedeln sich erste Weichhölzer an und ganz zum Schluss kommt es zu einer Wiederbesiedelung durch die ursprünglichen Waldbaumarten.

In Wäldern können solche Zyklen Jahrhunderte, vielleicht sogar Jahrtausende dauern, in anderen Vegetationsformen noch Jahrzehnte.

Natürlich gelten diese Überlegungen auch für Inseln, auch hier sind Veränderungen und kleine Katastrophen eher die Regel as die Ausnahme. Dies müssen keine  ständigen Vulkanausbrüche sein (wie etwa auf Hawai), auch epedemieartig auftretende Krankheiten an dominierenden Baumarten etwa können ganz neue Zyklen einleiten.

„Ein sehr großer Teil der auf der Roten Liste stehenden Pflanzen- und Tierarten unserer Heimat sind an derartige Sukzessionsstadien gebunden“ (Remmert 1984).

Naturschutzmaßnehmen, die einen bestimmten Entwicklungszustand erhalten wollen, sind deshalb oft sehr aufwendig und wenig sinnvoll.

Wenn es darum geht, Biodiversität zu schützen und zu erhalten, können solche eher theoretischen Überlegungen wichtige Voraussetzungen für Planung und Eingriffsoptimierung sein.

Inselökologie und Naturschutz

1984 fand an der Akademie für Naturschutz und Landschaftspflege in Lauffen an der Salzach ein Seminar zum Thema „Inselökologie – Anwendung in der Planung des ländlichen Raumes“ statt. In diesem Seminar kommt der Tierökologe Dr. Hans-Joachim Mader zu der Schlussfolgerung: „Die Landschaften Mitteleuropas weisen eine wachsende Tendenz der Verinselung der einzelnen sie bildenden Landschaftsbestandeile auf. Die Isolationswirkung zwischen den teilweise nur noch als Fragmenten erhaltenen Resten ursprünglicher Landschaftselemente nimmt zu. Damit verliert die Landschaft auch funktional die Eigenschaft eines vielfach engmaschig verbundenen Netzes und entwickelt sich statt dessen zu einem komplex mosaikartigen Nebeneinander existierender Teilstücke.“ Ein Ergebnis dieses Seminars, das dann in der Folge starken Einfluss auf die Landschaftsplanung genommen hat, war, dass der Bedeutung von Hecken und Feldgehölzen als Barrierenabbauer und Vernetzer in diesen Inselarchipelen eine große Rolle zukommt. Weitere Schlagworte, die in der Landschaftsplanung seither eine wichtige Rolle spielen und die letztenendes auf die „Inselökologie“ zurückgehen, sind „Einrichtung von Trittsteinen“ und „Barrierenabbau“. Letzteres führte zu der sinnvollen Einrichtung von Biotopbrücken über Autobahnen (bisher leider nicht in Schleswig-Holstein!).

Einen weiteren Aspekt haben wir bei der Betrachtung der Artenvielfalt von Inseln bisher ganz unberücksichtigt gelassen: Arten sind keine unveränderlichen konstanten Einheiten. Sie verändern sich, sie können sich in neue Arten aufspalten. Damit können auf Inseln ganz neue Lebensgemeinschaften entstehen die nur sehr indirekt mit  Einwanderung und Aussterben begründet werden können. Mit diesem Aspekt wollen wir uns nach der Pause etwas intensiver beschäftigen.

Teil 2: Inseln – Quellen der Vielfalt

Inselendemiten

Ich hatte in diesem Frühjahr während  eines Aufenthalts in Honduras die Gelegenheit, die Karibikinsel Utila zu besuchen. Diese Insel – eine der sogenannten Bay-Islands – wurde lange von Seeräubern, später von freigelassenen Sklaven, bewohnt. Heute ist sie ein beliebtes Urlaubsziel vor allem für Taucher. Die Besonderheit dieser Insel ist eine schwarze Leguanart. Diese Leguan-Art mit dem wissenschaftlichen Namen Ctenosaura bakeri lebt nur auf dieser 12 km² großen Karibikinsel in küstennahen Mangrovewäldern. Das Senckenberg-Museum in Frankfurt und die Frankfurter Zoologische Gesellschaft haben sich dem Schutz dieser Echse angenommen, die angeblich nur noch in etwa 3.000 Exemplaren auf der Insel vorkommen soll. Durch ihre Initiative wurde auf Utila eine Schutzstation für Ctenosaurus bakeri eingerichtet, die gleichzeitig der gezielten Nachzucht der Leguane und der Unterrichtung einheimischer Schulklassen und Touristen in Fragen der Inselökologie und des Naturschutzes dient.

Solche Arten, die nur ein eng begrenztes Areal besiedeln, nennt man Endemiten. Endemiten sind typisch für Inseln. Endemiten der Kanarischen Inseln z.B. sind die Dickblattgewächse der Gattung Aeonium, die dort und nur dort mit über 40 Arten vorkommen, von denen viele auch noch auf einzelne Inseln beschränkt sind. Ein Kanarenendemit ist auch die rötlich blühende und als Liane wachsende Kanaren-Glockenblume (Canaria canariensis) oder der große Kanaren-Natternkopf Echium wildpretii. Bei manchen Arten – wie etwa beim Tëide-Finken –  kann man die Verwandtschaft zu weit verbreiteten Festlandsarten durchaus erkennen. Der Tëide-Fink sieht aus wie ein blaustichiges Foto eines Buchfinken (Abb.).

Besonders berühmt durch die Vielzahl ihrer Inselendemiten wurde das Galapagos-Archipel – nicht zuletzt, weil Charles Darwin diese einsame Inselgruppe auf seiner Weltreise 1834 besuchte und dort wichtige Impulse für die Entwicklung seiner Evolutionstheorie erhielt. Ihm folgten und folgen bis heute viele Biologen  und auch naturkundlich interessierte Touristen.

Galapagosendemiten, von denen immer wieder die Rede ist, sind z.B. die Erdfinken (Gattung Geospiza) , die auch „Darwinfinken“ genannt werden oder die Riesenschildkröten der Art Chelonoides elephantopus, die ebenfalls nur auf den Galapagos Inseln zu finden sind. Darwin berichtet in seinem Reisebericht „Reise eines Naturforschers um die Welt“ ausführlich von den „Elefantenschildkröten“

Unter anderem schreibt er:

Noch habe ich den allermerkwürdigsten Zug der Natur­geschichte dieses Archipels nicht erwähnt; er besteht dar­in, daß von den verschiedenen Inseln in beträchtlichem Maße jede von einer verschiedenen Gruppe von Ge­schöpfen bewohnt wird. Meine Aufmerksamkeit wurde zuerst dadurch auf diese Tatsache gelenkt, daß der Vize­Gouverneur Lawson erklärte, die Schildkröten von den verschiedenen Inseln seien untereinander verschieden, und er könne mit Sicherheit sagen, von welcher Insel irgendeine hergebracht sei. Eine Zeitlang schenkte ich dieser Angabe nicht hinreichende Aufmerksamkeit und ich hatte bereits zum Teil die Sammlungen von zwei der Inseln untereinander gemengt. Es wäre mir doch nicht im Traume eingefallen, daß ungefähr fünfzig oder sech­zig Meilen voneinander entfernt liegende Inseln, die meisten in Sichtweite voneinander, aus genau denselben Gesteinen bestehend, in einem ganz gleichartigen Klima gelegen und nahezu zu derselben Höhe sich erhebend, verschiedene Bewohner haben sollten; wir werden aber sofort sehen, daß dies der Fall ist. Es ist das Geschick der meisten Reisenden, sobald sie entdeckt haben, was an irgendeinem Ort das Interessanteste ist, eiligst fortge­trieben zu werden; ich muß aber gerade dafür dankbar sein, daß ich genügendes Material erhalten konnte, diese äußerst merkwürdige Tatsache in der Verbreitung der organischen Geschöpfe ermitteln zu können.

Irenäus von Eibl-Eibesfeldt schreibt in seinem Klassiker „Galapagos“ über diese Echsen:

Diese Elefantenschildkröten sind Überreste einer einst weit über die Erde verbreiteten Tiergruppe. Die Ordnung der Schildkröten hat sich seit dem Erdmittelalter nur wenig geän­dert. Triassochelys dux aus dem Keuper von Halberstadt hat bereits den typischen Knochenpanzer, der den Körper wie eine Kapsel umschließt. Gewaltige Landschildkröten waren vor 60 Millionen Jahren in Europa, Amerika und Indien beheima­tet. Nach einigen Überresten zu schließen, wogen manche Ex­emplare über eine Tonne. Mit dem Auftreten der wendigen Säuger, die wohl vor allem den Jungen und Eiern nachstellten­  – wie das heute auf Galaipagos die eingeschleppten Säuger tun -, verschwanden die Riesenschildkröten in den meisten Erd­gebieten. Sie hielten sich nur auf einigen ursprünglich von Säu­gern freien Inseln, nämlich auf den Maskarenen im Indischen Ozean und auf den Galapagos-Inseln. Mensch und Haustiere haben diese Bestände dezimiert. Die Maskarenen-Schildkröte konnte sich nur auf Aldabra halten

Die Fauna und Flora von Inseln ist umso eigenständiger – endemischer -, je weiter die Inseln vom nächsten Festland entfernt sind. Im übrigen gilt dies nicht nur für Inseln, sondern auch für inselartige Biotope anderer Art, z.B. für Seen. Besonders berühmt sind die endemischen Buntbarsche alter afrikanischer Seen wie etwa des Malawi-Sees oder des Tanganjika-Sees. Im Tanganjika-See wurden 214 Buntbarsch-Arten nachgewiesen, von denen 80 % nur in diesem See vorkommen. Dabei zeigen gerade die afrikanischen Seen sehr gut, dass die Zahl der Endemiten etwas zu tun hat mit dem Alter der „Insel“. Der Tanganjika-See wird auf ein Alter von 12 Millionen Jahren geschätzt. Der viel jüngere Rudolph-See dürfte erst seit 5 .000 Jahren vom Flusssystem des oberen Nils getrennt sein. In dieser Zeit konnten sich in diesem See immerhin fünf endemische Cichliden-Arten entwickeln.

Vielfalt und Evolution

Charles Darwins Weltbild wurde durch die Galapagoserfahrungen nachhaltig erschüttert. Er begann an der „Konstanz der Arten“ zu zweifeln und über die Gründe nachzudenken, die zu einer Evolution der Lebewesen beitragen könnten. Das Ergebnis war schließlich sein Epochewerk über „Die Entstehung der Arten durch natürliche Zuchtwahl…“ das er allerdings erst 1859, 23 Jahre nach der  Rückkehr von seiner Weltreise, veröffentlichte.

Inseln haben also bei der Entwicklung der Evolutionstheorie eine entscheidende Rolle gespielt und mit dieser Rolle wollen wir uns nun noch ein bisschen beschäftigen.

Das größte Wunder unseres Planeten ist die ungeheute Vielfalt der Lebensformen. So zahlreich sind die Arten, dass wir die meisten von ihnen noch gar nicht identifiziert haben. Die Biosphäre bedeckt die Erde mit einem Teppich aus kunstvoll miteinander gekoppelten Lebensformen. Sogar die scheinbar öde arktische Tundra beherbergt viele Tier- und Pflanzenarten einschließlich der mannigfaltigen Gruppe symbiontischer Flechten, die untereinander und mit ihrer Umwelt ein kompliziertes Netz von Wechselbeziehungen aufrecht erhalten.“

Dies sind die ersten Sätze aus dem Vorwort des von Edward O. Wilson herausgegebenen Buches „Ende der biologischen Vielfalt?“. Wie eigentlich ist diese riesige Vielfalt auf der Erde entstanden? Wie hat sich die Biosphäre entwickelt? Eine Erklärung liefert die auf Charles Darwin zurückgehende Evolutionstheorie, die unter Einbeziehung von genetischen Grundlagen zur sogenannten synthetischen Theorie weiter entwickelt wurde. Danach kann man mindestens fünf Prozesse unterscheiden, die für die Veränderung der Arten und damit für die Evolution verantwortlich sind:

1. Mutation und Rekombination

Als Mutation bezeichnet man spontan oder aufgrund bestimmter physikalischer oder chemischer Einwirkung auftretende Veränderungen im Genom. Die Wahrscheinlichkeit für solche Veränderungen ist zwar insgesamt relativ niedrig (da es zahlreiche Reparationsprozesse gibt, die für eine Stabilität der Nucleinsäuren sorgen), da Genome jedoch aus einer sehr großen Zahl von Genen bestehen, ist der Gesamtanteil der Gameten mit mutierten Genotypen hoch. Die genetische Vielfalt durch Mutationen darf nicht unterschätzt werden. Allerdings ist es so, dass die meisten Mutanten eher ungünstig sind und nur relativ wenige günstige Mutationen vorkommen, die dafür sorgen, dass Merkmale entstehen, die ihren Trägern Vorteile bringen. Mutationsraten wirken auf zweierlei Weise auf die Evolution: Sie schaffen einmal neues genetisches Material, das dann den Einwirkungen anderer Evolutionsfaktoren unterliegt und sie verändern zum anderen die Häufigkeit bestimmter Allele im Genpool der Population.

Die Wirksamkeit günstiger Mutationen wird erst durch die Rekombination genetischen Materials, also durch sexuelle Vorgänge im weitesten Sinne, wirklich wirkungsvoll in einer Population umgesetzt. Gerade die jüngsten Erkenntnisse der Genetik sprechen dafür, dass die meisten Gene unseres Genoms schon sehr alt sind und dass Vielfalt und Neuerung vor allem durch neue Kombinationen, Verdoppelungen, Umstellungen usw. zustande kommen.

2. Anpassungsselektion

Die Anpassungsselektion ist der Evolutionsfaktor, der von Darwin als der Motor für die Entstehung der Arten angesehen wurde. Anpassungsselektion heißt, dass bestimmte Individuen einer Population aufgrund ihrer besseren Tauglichkeit mehr Nachkommen haben als andere. Diese unterschiedliche Tauglichkeit oder Eignung der Phänotypen kann sich z.B. auswirken beim Nahrungserwerb, bei der Flucht vor Räubern, bei der Resistenz gegen Parasiten und Krankheitserregern, bei der Resistenz gegen verschiedene Umweltfaktoren, beim Wettbewerb um einen Geschlechtspartner und beim Brutpflegeverhalten. Anpassungsselektion sorgt dafür, dass eine Art sich an ihre Umwelt anpasst oder – anders ausgedrückt – dass sie in ihre Nische passt. Ändert sich die Umwelt, sorgt Anpassungsselektion in einem gewissen Umfang für eine Anpassung an die neuen Verhältnisse. Ist die Änderung zu drastisch, wird dies allerdings normalerweise nicht möglich und die Art wird verdrängt oder stirbt aus. Bei lange anhaltenden gleichen Umweltbedingungen können sich Arten in derselben Form über viele Jahrmillionen erhalten (stabilisierende Evolution). Solche Arten können so alt werden und von verwandten Arten so weit entfernt sein, weil diese alle ausgestorben sind, dass man von lebenden Fossilien spricht. Ein Beispiel dafür wären etwa der Ginkgo-Baum oder die Brückenechse, die nur noch auf einigen kleinen Inseln vor Nord-Neuseeland lebt.

 3. Zufallsselektion

Auch der Zufall – von Evolutionsbiologen auch Gendrift genannt – dürfte bei der Evolution eine entscheidende Rolle spielen. Wie groß der Anteil der Anpassungsselektion im Verhältnis zur Zufallsselektion ist, hängt sicher von den besonderen Bedingungen ab und ist von Fall zu Fall unterschiedlich zu beurteilen. Bis heute ist dies ein Streiitpunkt der Evolutionsforscher. Zufälle dürften auf alle Fälle eine größere Rolle spielen bei kleinen Populationen als bei großen, bei der Neubesiedelung von bisher nicht besiedelten Arealen und bei katastrophenbedingten Veränderungen.

4.Migration

Schließlich wird als weiterer Evolutionsfaktor der Genfluss oder die Migration unterschieden. Bedeutende Änderungen der Genfrequenzen können nämlich durch Abwanderung oder Zuwanderung von Individuen zu einer Population erreicht werden. Dabei unterscheidet man zwischen infraspezifischem Genfluss (dem häufigeren Fall) getrennter Populationen derselben Art und interspezifischem Genfluss (auch Bastardierung genannt). Der zweite Fall ist seltener, dürfte aber vor allem bei Pflanzen eine gewisse Rolle spielen.

5. Isolation

Während alle diese genannten Evolutionsfaktoren zunächst nur zu einer Veränderung innerhalb einer Population führen, ist die Isolation, die Verinselung, der Faktor, der zur Auftrennung der Arten und damit letzten Endes zur biologischen Vielfalt führt.

 

Evolutionäre Prozesse können auf Inseln wichtiger sein als Einwanderung und Auswanderung. Im Laufe der Erdgeschichte kann die Inselbildung ganz entscheidend zur biologischen Vielfalt beigetragen haben. Denn auch wenn Inseln nach langer Zeit wieder zu Festländern werden, so sind die auf ihnen durch Isolation entstandenen Arten in der Regel so stabil, dass es nicht mehr zu einer Verschmelzung kommen kann.

Ein besonders gutes und gut untersuchtes Beispiel für „Inselevolution“ sind die Fruchtfliegen des Hawai-Archipels. Geologen haben das Alter dieser Vulkaninseln bestimmt. Die älteste mit 5,1 Mill.J. ist Kauai, die jüngste mit ca.0,4 Mill.J. die große Insel Hawai mit noch mehreren aktiven Vulkanen. Auf diesen Inseln leben heute etwa 500 (!!) endemische Fruchtfliegenarten, die alle zur Gattung Drosophila gehören. Sie stammen alle von einem Vorfahr ab, der vor über 5 Mill.J. nach Kauai gelangte. In der Darstellung wird die Entstehungsgeschichte weniger Arten herausgegriffen. Die durchgezogenen Linien deuten die Migration an, die gestrichelten Linien die Anpassungsselektion auf der neuen Insel.

Wie kann man sich nun die Aufspaltung einer Stammart in viele Arten vorstellen? Dies soll an einem einfachen Modell aus drei benachbarten Inseln erläutert werden:

(1)  Eine Insel wird durch eine kleine Kolonie der Art A besiedelt. Der Genpool dieser Teilpopulation ist vom Zufall bestimmt („Zufallsselektion“)

(2)  Vom Genpool der Ausgangspopulation isoliert evolviert diese Inselpopulation in Anpassung an ihre neue Umwelt zu Art B.

(3)  Durch Stürme oder andere Umweltereignisse gelangt Art B auf eine weitere Insel

(4)   Auf dieser zweiten Insel entwickelt sich B zu C.

(5)  Individuen von C besiedeln erneut die erste Insel, können sich jedoch aufgrund genetischer Barrieren mit B nicht mehr vermischen

(6)  C besiedelt auch die dritte Insel

(7)  C bildet auf der dritten Insel Art D

(8)  Art D wird auf die beiden Inseln iherer Vorfahren verdriftet

(9)  Auf der ersten Insel bildet D die neue Art E

(10)              Usw. usw.

 

So können isolierte Habitate durch dieses Wechselspiel ,kleiner Populationen zu einer starken Artaufspaltung führen, die von Evolutionsbiologen „adaptive Radiation“ genannt wird.

Wie schon angedeutet, kann fehlende Konkurrenz auch zum Überdauern sehr altertümlicher Lebensformen führen. So sind Inseln nicht selten zu letzten Refugien von sehr ursprünglichen, heute isoliert stehenden Arten geworden. Viele solcher „lebenden Fossilien“ sind  vom Menschen in historischer Zeit ausgerottet worden, wie etwa die Dronten auf Mauritius und La Réunion ( ca. 1800) und  die Moas auf Neuseeland (ca. 1650).

Ein solcher noch überlebender Reliktendemit der Insel Neukaledonien östlich von Australien, die Bedecktsamige Samenpflanze Amborella trichopoda, hat in den letzten Jahren eine gewisse Berühmtheit erlangt. Auf Grund von DNA-Analysen hat man einen Stammbaum der Bedecktsamer entwickelt. Bei diesem Stammbaum steht  diese Art ganz isoliert an der Basis des Systems. Sie ist damit  die nächste noch lebende Verwandte der Ursprungsart, die vielleicht vor 150 Millionen Jahre lebte und aus der sich die ganze Vielfalt der „Blütenpflanzen“ von den Wasserlinsen bis zu den Eukalyptusbäumen, rund ¼ Million beschriebener Arten, entwickelte.

Trennung und Verbindung – zur Organisation der Biosphäre

Verinselung ist eine wesentliche Voraussetzung für Biodiversität., allerdings nur, wenn die Isolation nicht vollständig ist, wenn es ein Wechselspiel zwischen Auftrennung und Verbindung geben kann.

Ein solches Wechselspiel hat im größten Maßstab und in erdgeschichtlichen Zeiträumen stattgefunden. Im Laufe der Erdgeschichte hat sich die Verteilung der Festländer und der Ozeane ständig verändert. Als Ursache dieser „Kontinentaldrift“ wurden zyklische Vorgänge in den äußeren Schichten unseres Planeten erkannt, die man mit dem Schlagwort „Plattentektonik“ kennzeichnet. Eine Bilderfolge der letzten 200 Millionen Jahre Erdgeschichte im 50 Millionen-Jahr-Rhythmus mag dies verdeutlichen. In dieser Zeit sind die Dinosaurier aufgeblüht und wieder untergegangen, die Vögel und die Säugetiere haben sich gewaltig entwickelt, ebenso die „Blütenpflanzen“. Die heutige Verteilung der Arten und die Biodiversität so wie sie sich heute darstellt, wurde ganz entscheidend durch diese plattentektonishen Vorgänge bestimmt, die durch Trennung und Verbindung von Festländern und Meeresräumen gekennzeichnet sind.

Aber auch im kleinen und kleinsten Maßstab spielen solche Vorgänge der Isolation und der Verbindung eine wichtige Rolle. Von dem Zusammenspiel der Ökosysteme war schon die Rede, auch von der Wechselwirkung von Populationen einer Art. Innerhalb der Populationen sind es die Individuen, die voneinander klar getrennt und genetisch und morphologisch und physiologisch einzigartig doch zur Eigenart und zum Genpool der Gesamtpopulation beitragen. Und die Individuen, die Einzelorganismen? Auch sie sind zusammengesetzt aus mehr oder weniger autonomen Teilen. Wie könnte man Organe transplantieren, wenn es diese Autonomie nicht gäbe?

Selbst die kleinste Einheit des Lebens, die Zelle, stellt sich im elektronenmikroskopischen Bild als ein Kosmos aus vielen Einzelteilen, als eine Landschaft mit Inseln und Seen, man könnte auch sagen als ein dreidimensionales Labyrinth dar. Biologen sprechen von „Kompartimentierung“. Jedes Kompartiment ist eigentlich eine Insel, aber eine Insel, zu der es Fährverbindungen gibt.